Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 11, стр. 1101-1112

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Обследованные водоемы расположены близ границ водоразделов трех крупнейших речных бассейнов: Обского или бассейна Северного Ледовитого океана в части Тоболо-Исетского речного бассейна, Волго-Камского и бассейна р. Урал. Обследованные озера и реки находятся на территории центральных водораздельных хребтов Южного Урала и в восточных предгорьях лесной, лесостепной и степной природных зон Южного Урала в пределах Челябинской и Оренбургской областей. Были обследованы реки и небольшие слабопроточные мелководные озера, водохранилища, пруды, расположенные в диапазоне высот 262–469 м над ур. м. Ледостав в обследованных водоемах наступает в конце октября или начале ноября, сход льда отмечен в начале мая. В начале подледного периода и весной лед был слабо покрыт снегом, отмечались многочисленные открытые участки льда, что способствовало хорошей освещенности толщи воды.

Пробы планктона отбирали планктонной сетью с ячеей 14 мкм в диам. в 2015–2020 гг. в небольших озерах, водохранилищах и реках Южного Урала (рис. 1, табл. 1). Пробы отбирали круглогодично, большое внимание уделяли холодноводным периодам: подледному и весеннему, сразу после таяния льда в апреле–мае. Собранные пробы фиксировали формалином (2%), часть проб доставляли в лабораторию живыми. В местах сбора проб измеряли температуру воды, водородный показатель (рН), электропроводность (УЭП), также проводили отбор гидрохимических проб на отдельные показатели. Цветность воды колебалась в различные сезоны от 19^о до 87^о по Pt–Co шкале, значения рН изменялись в диапазоне 6.1–7.7, обследованные водоемы лесной природно-географической зоны характеризовались более низкими показателями УЭП 21–242 μS cm^–1. Водоемы степной зоны имели более высокие значения УЭП 180–490 μS cm^–1 (табл. 1).

Рис. 1.

Карта выявленных местообитаний: ● – изученные водоемы; ■ – местообитания по литературным данным (Ballonov, 1976)

Лесные водоемы.

Водоемы горнолесной зоны Волго-Камского речного бассейна: 1 – вдхр. Верхнеайское; 2 – Златоустовский гор. пруд; 3 – Тесьминское вдхр.; 4 – Кусинский гор. пруд; 5 – Саткинское вдхр.; Малосаткинское (Бакальское) вдхр.; Саткинский гор. пруд; 6 – река Сылва; 7 – река Чусовая.

Водоемы восточных предгорий Обского бассейна: 8 – вдхр. Киалимское; пруд Тыелга; 9 – оз. Тургояк; оз. Кошкуль; 10 – р. Сыростан; пруд Хребет.

Водоемы степной и лесостепной зоны Зауралья, бассейнов Обского (Тобольского) и реки Урал (Каспийского):

11 – Уйский пруд; 12 – р. Уй (с. Степное); 13 – пруд р. Синташта (с. Бреды); 14 – вдхр. Ушкотинское.

Fig. 1. Map of identified habitats: ● – studied waterbodies; ■ – published data (Ballonov, 1976)

Forest waterbodies.

Waterbodies of the mountain-forest zone of the Volga-Kama basin: 1 – Verkhneayskoye reservoir; 2 – Zlatoust city pond; 3 – Tesminskoye reservoir; 4 – Kusinskiy city pond of the Kusa river; 5 –Satkinskoye reservoir; Bakalskoye reservoir of the Malaya Satka river; Satkinskiy city pond; 6 – Sylva river; 7 – Chusovaya river.

Waterbodies of the eastern foothills of the forest zone of the Ob basin: 8 – Kialimskoye reservoir; Tyelga pond; 9 – Turgoyak lake and derivates of Turgoyak lake; Koshkul lake; 10 – Syrostan river; Khrebet pond.

Waterbodies of the steppe and forest-steppe zone in Transurals, the Ob (Tobol) and the Ural river (Caspian) basins:

11 – Uyskiy pond; 12 – Uy river (Stepnoye village); 13 – pond of Sintashta river (Bredy village); 14 – Ushkotinskoye reservoir. Key: Уфа – Ufa; Екатеринбург – Ekaterinburg; Челябинск – Chelyabinsk; Орск – Orsk; Казахстан – Kazakhstan; Сылва – Sylva; riverИсеть – Iset river; Миасс – Miass; river Ай – Ay river; Белая – Belaya; river Урал – Ural river; Уй – Uy; river Чусовая – Chusovaya river.

Key: Уфа – Ufa; Екатеринбург – Ekaterinburg; Челябинск – Chelyabinsk; Орск – Orsk; Казахстан – Kazakhstan; Сылва – Sylva river; Исеть – Iset river; Миасс – Miass river; Ай – Ay river; Белая – Belaya river; Урал – Ural river; Уй – Uy river; Чусовая – Chusovaya river.

Изучение общей морфологии клеток производили в живых пробах с применением светового микроскопа Nikon Eclipse E600 с использованием объективов Nikon 60×, 40×, 10×. Исследование кремниевых чешуек и шипов, составляющих панцирь клетки, проводили при помощи сканирующего (Tescan Vega 3SBU при увеличении 2–20×10³) и трансмиссионного (Hitachi-H600 при увеличении 1–18 × 10³) электронных микроскопов. Для изучения объектов в сканирующем электронном микроскопе (СЭМ), аликвоту сгущенного планктона наносили на токопроводящий скотч и высушивали, напыление золотом производили с помощью ионно-плазменного напылителя Quorum Q150R ES. Для изучения объектов в трансмиссионном электронном микроскопе (ТЭМ) на металлические сеточки “Mesh–200”, предварительно обезжиренные в спирте, наносили пленку-подложку, которую готовили из 0.25% раствора формвара в дихлорэтане. На каждую сеточку с подложкой наносили 20–30 мкл пробы, затем сеточки высушивали в течение 6 часов в чашках Петри. После высыхания на сеточки наносили 20–30 мкл дистиллированной воды, сеточку переворачивали материалом вниз, для отмывки образцов от крупных частиц грязи, далее сеточки высушивали на фильтровальной бумаге, после чего просматривали в ТЭМ.

Исследования некоторых гидрохимических показателей и СЭМ выполнены на базе Южно-Уральского центра коллективного пользования по исследованию минерального сырья (аттестат аккредитации № РОСС RU.001.514536). ТЭМ снимки сделаны на оборудовании отделения ТЭМ ЦКП БИН РАН.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

По материалам, собранным в озерах, реках и водохранилищах Южного Урала за период 2015–2020 гг. идентифицировано 6 видов хризофитовых водорослей рода Synura секции Synura. Виды этой секции представляют собой автотрофные пресноводные колониальные жгутиконосцы. Колонии могут быть круглой формы и состоять как из небольшого количества клеток 8–10 (S. echinulata, S. mammilosa), так и из 30–40 клеток. У некоторых видов наблюдали преимущественно вытянутую форму колоний (S. spinosa), состоящую из 40–50 клеток. Встречены колонии S. spinosa из более 400 клеток (рис. 3е, справа).

Клетки представителей секции Synura покрыты кремнистыми чешуйками с дистальным шипом, в отличие от видов секции Petersenianae, у которых чешуйки имеют медианный гребень. У каудальных чешуек шип отсутствует. Внутри секции идентификация видов и внутривидовых таксонов основана на размерах и форме чешуек и шипа, на структуре базальной пластинки и на наличии и форме ее перфораций.

Ниже представлен аннотированный список 6 новых для водоемов Южного Урала видов рода Synura секции Synura.

S. echinulata Korschikov (рис. 2c, d; 4d, слева).

Колонии округлой формы, размером 40–50 мкм в диаметре, состоят из 8–10 клеток. Клетки широко-обратнояйцевидной формы, 20–25 мкм дл., 18–20 мкм шир. Чешуйки середины клетки широкоовальные, 2.5–3.0 мкм дл., 2.0–2.5 мкм шир. Дистальный край чешуйки утолщен, с короткими радиальными ребрами, часть чешуйки за утолщенным краем плотно покрыта лабиринтоподобной структурой из червеобразно изгибающихся ребер (рис. 2c, d). Базальная пластина с крупными перфорациями, проксимальный край загнут в виде ободка, простирающегося на половину периметра чешуйки. Шип толстый, почти цилиндрической формы, 1.0–1.3 мкм дл. с острым концом; в основании шипа расположена крупная округлая пора 0.8–1.3 мкм в диам. Каудальные чешуйки без шипа, с лабиринтоподобной структурой.

Широко распространенный вид, встречается в пресных водоемах разного типа, бета-олигосапробионт (Voloshko, 2017; Kapustin et al., 2020; Škaloud et al., 2020). В России обнаружен в водоемах Северо-Запада, Большеземельской тундры, Полярного Урала, Таймыра, Чукотки, Колымы (Ballonov, 1976; Safronova, 2011, 2014; Safronova, Voloshko, 2013; Voloshko, 2017; Gusev et al., 2016, 2017).

На Южном Урале отмечен только в горнолесной зоне, в водоеме Волго-Камского бассейна в Саткинском и Златоустовском городских прудах, и в малой реке Сыростан Обского речного бассейна (рис. 1). Собран в безледный период осенью и весной в мае, при температуре воды 11.6–14.5°С, рН 7.4–7.5, фосфоре минеральном 35–71 мкг л^–1, УЭП 88.5–242.4 μS cm^–1.

S. mammilosa Takahashi (рис. 2a, b; 4d, справа).

Колонии округлой формы, состоят из 8–10 клеток, округло-овальной формы, 10–14 мкм в диам., длина овала 14–18 мкм, клетки соединены между собой в рыхлые колонии. Чешуйки середины клетки овальной формы, 2.7–3.0 мкм дл., 1.8–2.3 мкм шир. Шип остроконечный толстый, у основания 0.3 мкм в диам., 1.0–1.6 мкм дл.; в основании шипа расположена округлая пора 0.3–0.8 мкм в диам. Дистальный край с короткими радиальными ребрами и крупными порами между ребрами (рис. 2a, b). Базальная пластина с крупными порами 0.08–0.10 мкм в диам. Транзитные чешуйки без шипов.

Широко распространенный по всему миру вид, отмечен в болотах и озерах. В России обнаружен только в Северо-Западном регионе в водоеме Лугового парка г. Петергоф (Voloshko, 2017).

На Южном Урале отмечен только в горнолесной зоне в водоемах Волго-Камского бассейна в Малосаткинском, Верхнеайском и Тесьминском вдхр., образованных на реках Малая Сатка и Тесьма – притоках р. Ай. Собран в безледный период осенью и весной в мае, при температуре воды 10.5–12.5°С, рН 6.5–7.4, фосфоре минеральном 14–30 мкг л^–1, УЭП 35.0–195.6 μS cm^–1.

S. mollispina (Petersen et Hansen) Péterfi et Momeu (рис. 3d, f; рис. 4а, с, е, f).

Рис. 2.

Морфология чешуек отдельных видов Synura секции Synura:

а, b – Synura mammilosa: а – чешуйки середины клетки, стрелкой указаны крупные поры между ребрами (CЭМ), b – чешуйки середины клетки, стрелкой указаны крупные поры между ребрами (TЭМ); c, d – Synura echinulata (CЭМ): чешуйки середины клетки с лабиринтоподобной структурой (указана стрелкой) ребер. Масштабные линейки: 1 мкм.

Fig. 2. Scale morphology of some Synura species of section Synura:

а, b – Synura mammilosa: а – body scales, the arrows indicate large pores (SEМ); b – body scale, the arrows indicate large pores (TEМ); c, d – Synura echinulata (SEМ): body scales with a labyrinthine rib structure (indicated by arrows). Scale bars: 1 μm.

Рис. 3.

Морфология чешуек отдельных видов Synura секции Synura:

a, b, c, e – Synura spinosa: a, c – чешуйки середины клетки (CЭМ); b – чешуйка середины клетки (ТЭМ); е – три колонии удлиненной формы с различным количеством клеток в колонии (CМ); d, f – Synura mollispina (СЭМ), чешуйки середины клетки (d) и каудальные чешуйки треугольной формы (f). Масштабные линейки: a – 2 мкм; b, c – 1 мкм; d, f – 2 мкм; е – 10 мкм.

Fig. 3. Scale morphology of some Synura species of section Synura:

a, b, c, e – Synura spinosa: a, c – body scales (SEМ); b – body scale (TEМ); е – three elongated colonies with different numbers of cells in colony (LМ); d, f – Synura mollispina (SEM), body scales (d) and rear triangular scales (f). Scale bars: a – 2 μm; b, c – 1 μm; d, f – 2 μm; е – 10 μm.

Рис. 4.

Морфология чешуек отдельных видов Synura секции Synura:

a, с, е – Synura mollispina (СЭМ), клетка, покрытая чешуйками середины клетки и каудальными; b – Synura spinosa (СЭМ), клетка, покрытая чешуйками; d – колонии: левые два снимка Synura echinulata (СМ) и справа – многочисленные колонии Synura mammilosa (СМ); f – Synura mollispina (СЭМ), каудальные чешуйки удлиненные узкие с редуцированной гексагональной структурой указаны стрелками. Масштабные линейки: а, с, е, b – 5 мкм; d – 20 мкм; f – 2 мкм.

Fig. 4. Scale morphology of some Synura species of section Synura:

a, с, е – Synura mollispina (SEM), scaly cell, body scales, rear scales; b – Synura spinosa (SEM), scaly cell; d – colonies: two left pictures – Synura echinulata (LМ), and two right pictures – numerous colonies of Synura mammilosa (LM);  f – Synura mollispina (SEM), caudal scales elongated, narrow, with a reduced hexagonal structure, are indicated by arrows. Scale bars: а, с, е, b – 5 μm; d – 20 μm; f – 2 μm.

Клетки округло-овальной формы 15–20 мкм в диам. (рис. 4а, с). Чешуйки середины панциря клетки овальной формы, 4.4–5.0 мкм дл., 3.0–3.3 мкм шир., с длинным и тонким шипом. Длина шипа от 1.3 до 3.0 мкм (рис. 4а, с, е), шип с двумя зубцами на конце. Чешуйки середины клетки удлиненные, возле шипа несколько вытянуты, покрыты почти полностью гексагональной сотовой структурой, каждая ячейка сот включает одну пору. Проксимальная часть чешуйки с загнутым ободком, занимающим половину периметра чешуйки. Транзитные чешуйки без шипов, форма более удлиненная, гексагональная сотовая структура присутствует. Каудальные и апикальные чешуйки – без шипа и могут быть разнообразной формы: почти треугольные с ободком по всему периметру (рис. 3f); удлиненные до 6 мкм и узкие с редуцированной гексагональной структурой (рис. 4f). Самые маленькие каудальные чешуйки были 1.2 мкм дл. и 0.4 мкм шир.

Вид встречается в Европe, Америке, Гренландии (Voloshko, 2017). В России известен из озера бассейна Нижнего Енисея (Bessudova, 2018) и в водоеме Лугового парка г. Петергоф (Voloshko, 2017).

На Южном Урале вид обнаружен только в горнолесной зоне: в малой реке Сыростан и глубоководном озере Тургояк (Обский бассейн), в Тесьминском вдхр. (Волго-Камский бассейн). Отмечен подо льдом, в начале ледостава и перед ледоставом осенью при температуре воды 3.9–6.5°С, рН 7.0–7.4, фосфоре минеральном 10–71 мкг л^–1, УЭП 21.0–185.2 μS cm^–1.

S. spinosa Korschikov (рис. 3а, b, c, e; рис. 4b).

Колонии имеют преимущественно вытянутую рыхлую форму, до 80 мкм дл., состоящую из 40–50 клеток (рис. 3е, внизу). Отдельные колонии (в дериватах оз. Тургояк) достигали свыше 500 мкм дл. и состояли из более 400 клеток, плотно расположенных между собой (рис. 3е, справа). Клетки грушевидно-удлиненной формы 20–22 мкм дл. и 8–12 мкм шир. (рис. 3е, 4b). В водоеме Обского бассейна (в Киалимском водохранилище) наблюдали колонии из 16–18 клеток с более крупными размерами клеток до 28 мкм дл. и 16 мкм шир. (рис. 3е, сверху). Клетки покрыты панцирем из кремнистых чешуек с длинным толстым шипом, длина шипа меньше базальной пластины чешуйки и составляла 1.6–2.8 мкм, на конце шипа расположены два мелких зубчика (рис. 3b, c). Чешуйки с более длинным и толстым шипом встречались в популяциях, но длина шипа не превышала длину базальной пластинки, т.е. формы S. spinosa f. longispina Petersen et Hansen не было обнаружено. Чешуйки середины клетки овальной формы, 3.8–4.3 мкм дл., 2.4–3.0 мкм шир., но чаще в обнаруженных популяциях чешуйки середины клетки имели овальную форму с вытянутой дистальной частью чешуйки, где присутствует гексагональная сотовая структура (примерно 1/3 площади базальной пластинки). На дистальном вытянутом крае чешуйки перпендикулярно к краю расположены короткие штрихи, около 10 с каждой стороны, поры между штрихами отсутствуют. В проксимальной части чешуйки присутствует перфорация и есть загнутый ободок на 2/3 длины периметра, 0.4–0.6 мкм шир. Каудальные чешуйки удлиненно-яйцевидные, могут быть с оттянутым концом, мелкие 2.8–3.0 мкм дл., 1.1–1.3 мкм шир., с ободком по всему периметру, без сотовой структуры, с несколькими порами. Переходные стадии от транзитных к каудальным чешуйкам также присутствуют на панцире клетки.

Широко распространенный вид, космополит, встречается в водоемах различного типа, бета-олигосапробионт (Voloshko, 2017). В России отмечен в водоемах Северо-Запада, Большеземельской тундры, Полярного Урала, Таймыра, низовьях реки Енисей; в водохранилищах Верхней, Средней и Нижней Волги (Ballonov, 1976; Safronova, 2011; Safronova, Voloshko, 2013; Voloshko, 2017). В более южных областях Урала и Предуралья вид S. spinosa отмечен в реках Сылва, Чусовая (Волго-Камский бассейн) и рыбоводных прудах Челябинской области (Ballonov, 1976).

На Южном Урале вид широко распространен в водоемах различных природных зон трех речных бассейнов. Отмечен в водоемах верховьев Волго-Камского бассейна горно-лесной зоне: Верхнеайском и Тесьминском водохранилищах и образующих реках Ай, Тесьма; Златоустовском и Кусинском городских прудах; в водоемах Обского бассейна – Киалимское вдхр. и р. Киалим, р. Сыростан, прудах Хребет и Тыелга, оз. Тургояк и его дериватах, в водоемах лесостепной зоны восточных предгорий (р. Уй и Уйский пруд) и степной зоны Зауралья в пруду Брединский р. Синташта и Ушкотинское вдхр. (бассейн р. Урал). Местообитание в Киалимском водохранилище расположено в фоновой зоне влияния атмосферного переноса загрязнений медеплавильного комбината (Snit`ko, Snit`ko, 2019). Вид отмечен весной в мае, а также подо льдом, в начале ледостава осенью при температуре воды 3.9–17.5°С, рН 6.1–7.5, фосфоре минеральном 10–75 мкг л^–1, УЭП 21.0–490.0 μS cm^–1.

S. punctulosa Balonov (рис. 5а).

Рис. 5.

Морфология чешуек отдельных видов Synura секции Synura:

a – Synura punctulosa (ТЭM), чешуйка середины клетки; b – Synura uvella (ТЭМ), чешуйка середины клетки; с – Synura uvella (СЭМ), чешуйки середины клетки и каудальные чешуйки без шипа. Масштабные линейки: a, b, c – 1 мкм.

Fig. 5. Scale morphology of some Synura species of section Synura:

a – Synura punctulosa (TEM), body scale; b – Synura uvella (TEM), body scale; с – Synura uvella (СЭМ), body scale and rear scale without spike. Scale bars: a, b, c – 1 μm.

Отмечена отдельная чешуйка. Чешуйка овальная, 3.6 мкм дл., 2.1 мкм шир. Шип цилиндрический, 1.88 мкм дл. Диаметр шипа при основании 0.25 мкм. Пора в основании шипа 0.2 мкм в диам. Орнаментация чешуйки слабо выражена, состоит из искривленных ребер, часто заходящих на ободок, который занимает примерно 2/3 периметра чешуйки. Базальная пластинка чешуйки тонкая с мелкими, беспорядочно расположенными порами.

Редкий вид, встречается в реках и водохранилищах, найден только в умеренных широтах северного полушария в России: Камское, Рыбинское вдхр., Верхняя Волга, нижний Енисей и в Финляндии: оз. Кеурусселькя (Keurusselkä) (Ballonov, 1976).

На Южном Урале S. punctulosa обнаружена в Верхнеайском вдхр. в верховьях р. Ай – притока р. Белой (Волго-Камский бассейн), в единичном количестве в весеннем планктоне. Вид отмечен в безледный период – в мае, при температуре воды 12.5° С, рН 7.4, фосфоре минеральном 30 мкг л^–1, УЭП 195.6 μS cm^–1.

Synura uvella Ehrenberg emend. Korschikov (рис. 5b, c).

Отмечены скопления чешуек. Чешуйки широкоовальные, (4.0) 4.6–5.2 мкм дл., 3.6–3.8 мкм шир. Шип толстый, конической формы, 1.7–1.9 мкм дл. Диаметр шипа при основании 0.7‒1.1 мкм, на верхушке могут присутствовать 3–5 зубчиков. Ободок широкий, почти достигает дистального края чешуйки, с грубыми ребрами. Дистальная часть чешуйки с крупными перфорациями. Базальная пластинка в центре орнаментирована часто расположенными порами. Каудальные чешуйки более мелкие: 3.0–3.2 мкм дл., 2.4–2.6 мкм шир. без шипа, дистальная часть их также с крупными перфорациями, а базальная пластинка – с беспорядочно расположенными порами, имеется широкий ободок с грубыми ребрами.

Широко распространенный по всему миру вид, но встречается нечасто, в водоемах различных типов. В России отмечен в водоемах Северо-Западна, Нижнего Новгорода, Полярного Урала, Таймыра, Чукотки, Колымы. Предпочитает водоемы со щелочной реакцией среды, бетамезосапробионт, может вызывать “цветение” воды (Gusev et al., 2017; Voloshko, 2017).

На Южном Урале отмечен в водоемах горнолесной и лесостепной природных зон, в степном Зауралье, но везде встречается нечасто, гораздо реже большинства других видов рода. S. uvella найден в водоемах Обского бассейна восточных предгорий – Уйский пруд и р. Уй, оз. Кошкуль, в степной зоне отмечен в Брединском пруду на притоке р. Синташка; в горно-лесных водоемах Волго-Камского бассейна – Тесьминское и Верхнеайское вдхр. Вид отмечен в безледный период осенью и весной в мае, при температуре воды 7.0‒12.5°С, рН 7.2–7.5, фосфоре минеральном 14–45 мкг л^–1, УЭП 55.0–490.0 μS cm^–1. Водоемы, где обнаружена S. uvella, большую часть сезона имеют нейтрально-щелочную реакцию среды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Установлено, что отдельные представители рода Synura секции Synura широко распространены в горнолесной зоне Южного Урала, отмечены также в восточных предгорьях и в степном Зауралье в пределах Челябинской области и Оренбуржья в водоемах всех типов – в верховьях горных и степных рек, в прудах и водохранилищах на них, в мелких и относительно глубоких озерах.

Наибольшее количество местообитаний на Южном Урале в трех природных зонах отмечено для широко распространенной S. spinosa. Наиболее редким видом можно считать S. punctulosa, у которой обнаружена единичная чешуйка в верховьях реки Ай Волго-Камского бассейна. В горнолесной зоне отмечены только S. echinulata, S. mammilosa, S. mollispina и S. punctulosa. В водоемах степной зоны обнаружены S. spinosa и S. uvella.

Водоемы степного Зауралья, где выявлены местообитания видов рода Synura, расположены в самых верховьях рек, поскольку ниже по течению происходит повышение минерализации поверхностных вод и почв. В пределах геоморфологической структуры Зауральского пенеплена выходы на поверхность кристаллических горных пород с лесной растительностью обуславливают низкую минерализацию речек и прудов и пригодны для обитания пресноводных водорослей. В целом экологические условия местообитаний изученных видов характеризуются околонейтральными показателями рН и низкой электропроводностью воды.