Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 2, стр. 177-191

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В 2018 году исследование городской растительности проводили в пределах административных границ городов Надым, Новый Уренгой и поселков Правохеттинский и Пангоды Ямало-Ненецкого автономного округа. Согласно существующему районированию Западной Сибири все обследованные нами города и поселки расположены на стыке северотаежной зоны и лесотундры (Avramchik, 1969; Rastitel’nyi…, 1985). В растительном окружении городов преобладают редкостойные лиственничные, а также лиственнично-еловые и лиственнично-сосновые разреженные леса, которые имеют сомкнутость не более 0.4–0.5 и среднюю высоту 10–12 м. В их покрове преобладают бореальные и гипоарктические кустарнички: Empetrum hermaphroditum Hagerup, Ledum palustre L., Vaccinium vitis-idaea L., V. uliginosum L. Моховой покров имеет сплошное распространение, состоит из зеленых мхов (Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al., Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G.L. Sm.). На опесчаненых почвах встречаются лишайниковые боры, в покрове которых особенно обильны кустистые кладонии (Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot., C. stellaris (Opiz) Pouzar et Vězda, C. rangiferina (L.) F.H. Wigg.) и др.

К суглинистым почвам приурочены лиственнично-елово-кедровые леса. По составу нижних ярусов они сходны с лиственничными и еловыми лесами, но отличаются большей сомкнутостью (0.5–0.6) и большей высотой (12–14 м).

Заболоченность территории значительна, большие площади заняты заболоченными лиственничными и смешанными елово-лиственничными, часто с сосной, долгомошно-сфагновыми лесами. При усилении заболачивания формируются кустарничково-лишайниково-сфагновые еловые редколесья и редины, переходящие в комплексы бугристых болот. В рассматриваемом регионе особенно широко развиты кустарничково-мохово-лишайниковые, травяно-сфагновые и осоково-гипновые плоско- и крупнобугристые комплексные болота.

Большинство городов и поселков Ямало-Ненецкого автономного округа довольно молодые, основаны по большей части в 70–80-х годах XX века. Наиболее древнее из всех – Надымское поселение, известно в российской летописи с XVI–XVIII веков, однако, статус города Надым получил только 1972 году. В виду относительной молодости функциональная планировочная структура городского пространства не всегда четко проявляется. Для обследования мы выбирали участки с максимально выраженными функциональными атрибутами. Так в крупных городах (Надым, Новый Уренгой) и поселке Пангоды нами обследованы различные варианты функциональных зон: промышленная, рекреационная, селитебная. В небольшом поселке Правохеттинский пока наиболее четко представлены только две зоны – промышленная и селитебная, а зона личных подсобных хозяйств (ЛПХ) существует только в г. Надыме.

Промышленная зона объединяет стройплощадки с насыпными грунтами либо с обнаженным минеральным субстратом. Растительность здесь представляет собой пионерные группировки травянистых растений преимущественно рудеральной стратегии с разной степенью сомкнутости покрова.

Рекреационная зона представлена парками и городскими скверами, которые имели разное происхождение. Одни из них сформированы на месте коренных сообществ посредством включения участков естественной растительности в городскую черту. Городские скверы созданы искусственным путем посадки древесных, кустарниковых растений и засевом газонными травами.

Селитебная зона представляет собой придомовые территории внутриквартального озеленения, которое складывалось стихийно, либо путем создания культурценозов.

Зона личных подсобных хозяйств – это частные небольшие по площади огороды с возделыванием в открытом грунте картофеля и некоторых других культур.

В каждой из перечисленных зон на площадях 25 м² выполняли описания растительности, придерживаясь методических рекомендаций (Ipatov, Mirin, 2008). Всего выполнено описаний – 73 (табл. 1). В ходе описаний подробно описывали древостой и растительность нижних ярусов (травянистого, травяно-кустарничкового, мохово-лишайникового). Фиксировали следующие параметры: общее проективное покрытие растительности, проективное покрытие по биологическим группам (кустарники, кустарнички, разнотравье, мохообразные, лишайники и др.), проективное покрытие каждого вида. Дополнительно составляли списки видов и фиксировали находки растений, не вошедших в геоботанические описания. Для сообществ с участием древесных растений давали общую характеристику насаждений: отмечали породный состав деревьев и кустарников, господствующую высоту и диаметр стволов по породам, визуально определяли сомкнутость крон.

Кроме описаний растительности в функциональных зонах обследованных населенных пунктов закладывали почвенные разрезы и отбирали пробы почв для химических анализов на содержание основных элементов минерального питания: обменные формы фосфора, калия, катиона аммония и нитрат-аниона. Также определяли содержание углерода органических соединений (сухое сжигание, элементный анализатор Научного парка СПбГУ) и кислотность с помощью потенциометрического метода. Разрезы в фоновых условиях закладывали в лесотундровых экосистемах в условиях хорошей дреннированности. Всего было заложено 12 разрезов, и проанализировано 36 индивидуальных проб почв, отобранных из верхних горизонтов.

Статистическую обработку материала проводили посредством программы Statistica 10. Для выявления факторов среды, оказывающих влияние на дифференциацию растительности, проведена ординация описаний с помощью метода главных компонент (Principal Component Analysis – PCA). Индикационные значения видов приведены в соответствии с экологическими шкалами Г. Элленберга (Bulokhov, 2004).

Распределение видов по проективному покрытию в четырех функциональных городских зонах проверяли по критерию Колмогорова–Смирнова и в дальнейшем анализировали с помощью непараметрических тестов. Н-критерий Краскела–Уоллиса использовали для выявления различий в проективных покрытиях видов, произрастающих в разных функциональных зонах города. Последующая уточняющая оценка различий в проективных покрытиях между сравниваемыми зонами в парах проведена с использованием теста Манна–Уитни, принятый уровень статистической значимости p = 0.05. Анализ сходства видового состава растительности в различных функциональных зонах проведен на основе вычисления Эвклидовой дистанции, а также с помощью коэффициента Жаккара (K_J, %).

Отнесение видов к апофитам выполнено по (Sekretareva, 2004). Названия растений приводятся в соответствии с международными стандартами, принятыми в базе данных International Plant Names Index (IPNI).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Формирование флоры и растительности обследованных населенных пунктов происходило преимущественно стихийно, особенно на начальных этапах становления городских поселений. Эта характерная черта присуща большинству северных городов, и она в наибольшей степени в данный момент времени проявляется в поселке Правохеттинский, где еще слабо развито городское функциональное зонирование, а планомерное озеленение отсутствует как таковое. Характер растительности функциональных зон северных городов и поселков во многом зависит от степени развития городской среды, обособленности зон и попыток их озеленения.

В городских функциональных зонах нами выявлены некоторые различия растительности по основным фитоценотическим показателям (табл. 2).

Самый распространенный тип озеленения в селитебной зоне – это сеяные газоны. Организация газонов с применением травосмесей способствуют поддержанию достаточно сомкнутого растительного покрова. Среднее общее проективное покрытие растительности в данной зоне наиболее высокое из всех. Высоким оказывается и показатель видовой насыщенности. Основу растительности придомовых территорий составляют злаки, особенно Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Festuca rubra L., Calamagrostis epigeios Steud. Однако ввиду широкого применения в городах не адаптированных травосмесей на основе плевела (Lolium perenne L.), многие газоны пребывают в неудовлетворительном состоянии. На таких газонах отмечается резкое снижение общей сомкнутости растительности, плоскостная эрозия и развеивание песчаных грунтов. В этом случае в покрове присутствует много местных рудеральных видов, например Crepis tectorum L., Erysimum cheiranthoides L., Polygonum humifusum Jord. ex Boreau, Tanacetum bipinnatum (L.) Sch. Bip., Taraxacum ceratophorum (Ledeb.) DC., Tephroseris palustris (L.) Rchb., и др. На придомовых участках человек избирательно сохраняет красивоцветущие дикоросы, например, Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. или Veronica longifolia L. Обогащают видовой состав растений в данной зоне культурные инорайонные виды, являющиеся результатом, как непреднамеренного заноса, так и посадок местными жителями, например, Helianthus annuus L., Papaver somniferum L. и др.

Растительность промышленных зон гетерогенна. Обычно на территории промышленных объектов развиты пионерные группировки с различной степенью сомкнутости покрова, которые физиономически можно определить как редкотравные, злаково-разнотравные и разнотравно-злаковые. Отличительной особенностью является присутствие в группировках растений, которые могут существенно различаться своими экологическими предпочтениями. Как правило, это виды, обладающие широкой экологической амплитудой, относящиеся к группе апофитов. Горизонтальная и вертикальная структуры в группировках также еще не сформированы, часто наблюдается клональное разрастание вегетативно подвижных растений. Состав доминирующих видов нестабилен и сильно зависит от многих случайных действующих в конкретный момент времени естественных и антропогенных факторов. В наиболее дренированных позициях рельефа и на ровных техногенных поверхностях в группировках согосподствуют местные виды злаков Bromopsis inermis, Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin., C. lapponica (Wahlb.) Hartm., Deschampsia obensis Roshev., Festuca ovina L. и Poa alpigena Lindm. Совокупно данная группа дает более половины от общего проективного покрытия растительности, которое достигает здесь 40–60%. Разнотравье представлено разнообразно, но большинство видов имеют низкое проективное покрытие и встречаемость. Из группы разнотравья в покрове злакам согосподствуют только Chamaenerion angustifolium, Equisetum arvense L., Hieracium umbellatum L., Tripleurospermum hookeri Sch.

На недавно сооруженных насыпных площадках представлены редкотравные группировки с крайне низким проективным покрытием (не более 10–15%). Здесь обычны растения с коротким жизненным циклом и выраженной рудеральной стратегией – Crepis tectorum, Erysimum cheiranthoides L., Equisetum arvense, Polygonum humifusum, Tripleurospermum hookeri.

В понижениях рельефа и депрессиях представлены группировки с преобладанием в покрове вейника незамеченного (Calamagrostis neglecta (Ehrh.) Gaertn., Mey. et Scherb.), осок и осоковидных (Carex aquatilis L., Eriophorum scheuchzeri Hoppe, Juncus alpino-articulatus Chaix, J. filiformis L.) и мелких мхов (р. Bryum, Pohlia cruda (Hedw.) Lindb., Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid.). В группировках практически нет подроста древесных растений. Среди ив наиболее ценотически активны в данных экотопах – Salix gmelinii Pall., S. phy-licifolia L.

Растительность рекреационной зоны неоднородна в виду различного происхождения ценозов данных территорий. Сохранившиеся в городской черте фрагменты естественной растительности включены в городские парки. Эти редкостойные лиственничные и смешанные лиственнично-березовые древесные сообщества имеют признаки рекреационной дегрессии растительного покрова с тенденцией смены характерного для ненарушенных лесов кустарничкового мохово-лишайникового покрова на травяно-злаковый. Характер древесного яруса соответствует ненарушенным аналогам, имеет среднюю высоту 6–8 м и сомкнутость крон 0.3–0.4 и менее. Наличие пней указывает на проведенные санитарные и рубки ухода. Вследствие осветления насаждений подлесок (ярус кустарников) практически отсутствует. Видовая насыщенность невысокая – в среднем от 3–4 до 5–6 видов на площадку. В травяно-кустарничковом ярусе чаще остальных согосподствуют в различных сочетаниях брусника, толокнянка и овсяница овечья. Кроме брусники и толокнянки из кустарничков с очень низким (не более 1–3%) проективным покрытием отмечены Vaccnium uli-ginosum, Arctous alpina L., Empetrum hermaphroditum. Из других видов обильны злаки Poa alpigena, Calamagrostis lapponica, а в парке г. Нового Уренгоя – Deschampsia obensis. Из разнотравья регулярно встречаются Hieracium umbellatum, Tanacetum bipinnatum, Silene paucifolia Ledeb. Проективное покрытие яруса в среднем составляет 35%, и лишь местами достигает более значительных величин – до 60%. Мохово-лишайниковый ярус практически полностью деградировал, среднее проективное покрытие составило 7–10%. В “пятнах”, занятых мхами, произрастают исключительно эрозиофильные виды, среди которых преобладают мелкие формы политриховых и бриевых мхов (Bryum spp., Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wilson, Polytrichum hyperboreum R. Br., P. piliferum Hedw.). Лишайники присутствуют изредка и с очень низким обилием. Обычно встречается Cladonia gracilis (L.) Willd и ее первичные слоевища.

Во вновь созданных скверах и в парках, на участках с искусственным подсевом трав обычны и обильны в первую очередь злаки – Festuca rubra, Bromopsis inermis, Agrostis tenius Sibth., Calamagrostis epigeios. Видовая насыщенность выше – до 10–12 видов на площадку. На газонах c низким обилием встречаются бобовые растения – Trifolium repens L., T. hybridum L. Из прочих видов активны хвощи (Equisetum arvense, E. pratense L.), а из разнотравья – Chamaenerion angustifolium, Tripleurospermum hookeri, Stellaria graminea L. В скверах и парках высажены местные и инорайонные древесные и кустарниковые интродуценты – Salix bebbiana Sarg., S. gmelinii, S. lapponum L., S. phylicifolia, S. viminalis L., Sorbus aucuparia subsp. sibirica (Hedl.) Krylov., Rosa glabrifolia C.A. Mey. ex Rupr., Sorbaria sorbifolia (L.) A. Braun and Syringa josikaea J. Jacq. ex Rchb.f. (Kirillov, Egorov, 2017).

Специфической сегетальной растительности в зоне личных подсобных хозяйств в районе г. Надыма не выявлено. Все из обнаруженных в данной зоне видов встречались также и в других. По периферии отводов к огородам примыкают участки открытых группировок растений со средней общей сомкнутостью покрова около 30%. Основу растительности здесь образуют местные апофиты, особенно Festuca ovina, Tripleurospermum hookeri, Chamaenerion angustifolium. В качестве содоминантов выступают Stellaria media (L.) Vill. и Elytrigia repens (L.) Nevski – характерные сорные виды на огородах.

На динамичность и непостоянство городских флор ссылаются во многих работах (Goryshina, 1991; Khmelev, Berezutsky, 2001; Ilmenskih, 2014). Так, за промежуток времени в четверть века видовой состав растений увеличился во всех обследованных населенных пунктах (рис. 1). В небольших и активно застраивающихся поселках, таких как Пангоды, он увеличился более существенно (на 89%), чем в крупных городах за тот же период – в Надыме – на 47%, а в Новом Уренгое – всего лишь на 28%.

Рис. 1.

Число видов сосудистых растений в растительности городов и поселков севера Западной Сибири в разные периоды наблюдений. Ось X – населенные пункты: 1– Пангоды, 2 – Надым, 3 – Новый Уренгой. Ось Y – число видов. Цветом обозначено число видов: темно-серый – число выпавших видов (отмечены только в начале 1990-х гг.), светло-серый – только в 2018 году, белый – общие виды для двух периодов наблюдений.

Fig. 1. Number of vascular plant species in the vegetation of towns and settlements in northern West Siberia. X-axis – localities: 1 – Pangody, 2 – Nadym, 3 – Novyy Urengoy. Y-axis – the number of species. The colors indicate the number of species: dark gray – lost species (recorded only in the early 1990s), light gray – recorded only in 2018, and white – common species for the two observation periods.

Процессы урбанизации отрицательно сказались в первую очередь на ряде индигенных травянистых лесных видах, например, Trientalis europaea L., Solidago virgaurea L., Pyrola minor L., которые фиксировали здесь ранее (Ishbirdin et al., 1996; Vilchek, Kuznetsov, 1996), но не были отмечены нами в 2018 году даже в городских парках. Повторно нами не были зафиксированы также некоторые инорайонные виды, например Poa nemoralis L., P. glauca Vahl. и др. По-видимому, эти инвазии были импульсными, а биологические особенности и экологические требования не позволили этим видам успешно закрепиться в городской среде.

Флоры городов как были в начале 1990-х, так и остаются на сегодняшний день достаточно своеобразными, о чем свидетельствуют невысокие значения коэффициента сходства Жаккара (табл. 3). За четверть века сходство растительности городов по составу видов возросло всего лишь на 8–10%. Значительную дифференциацию городов по составу растений отмечали ранее российские и европейские исследователи, соотнося разнообразие и количество видов со значительной спецификой среды самих городов (Sukopp, Werner 1983; Pyšek 1989, 1993; Kühn et al., 2004; Antipina, Maximov, 2008; Schmidt et al., 2014).

Исключение составила пара Надым–Пангоды, флоры которых вначале 1990-х годов были сходны между собой почти на половину (47%) и со временем, данный показатель практически не изменился, в 2018 год он составил 45%. По-видимому, городские флоры сохраняют зональные черты, что и обуславливает более высокие (на 10–15%) значения коэффициента Жаккара, рассчитанные между видовыми списками растений населенных пунктов, принадлежащих одной подзоне.

Несмотря на то, что по текущим публикациям в городах Ямало-Ненецкого автономного округа зафиксировано достаточно много адвентивных видов (Pismarkina et al., 2016; Byalt et al., 2017; Pismarkina et al., 2019), основу их растительности составляют все же местные виды-апофиты (более 50% от списков видов в каждой из зон). В большинстве случаев адвентивные виды встречаются единично, оказываются ценотически неустойчивыми, имеют сокращенный жизненный цикл до одного вегетационного сезона. По-видимому, даже городская среда достаточно экстремальна для большинства адвентивных видов.

Успешность видов в освоении тех или иных урбанизированных местообитаний оценивали с учетом фитоценотических показателей, а именно: доминирующих позиций, различий во встречаемости и проективных покрытиях видов в различных функциональных зонах обследованных городов и поселков. Так, большинство из 129 видов, отмеченных в городах, имели в 2018 году сравнительно невысокую встречаемость – 25% и менее (рис. 2).

Рис. 2.

Соотношение видов различной встречаемости в растительности городов и поселков севера Западной Сибири. Ось X – встречаемость видов. Ось Y – доля видов (%).

Fig. 2. The ratio of species with different frequency in the vegetation of the localities in northern West Siberia. X-axis – the frequency of species. Y-axis – the share of species (%).

Виды с высокой встречаемостью (более 50%) малочисленны, среди них преимущественно злаковые растения из числа местных видов, а также некоторые виды разнотравья: Bromopsis inermis, Calamagrostis langsdorffii, Chamaenerion angustifolium, Crepis tectorum, Deschampsia obensis, Erigeron canadensis, Festuca ovina, F. rubra, Hieracium umbellatum, Poa alpigena, Polygonum humifusum, Tripleurospermum hookeri и др. Малочисленной оказалась и группа видов, произрастающих во всех трех основных функциональных зонах – промышленной, рекреационной и селитебной (только 24 вида или 19% от общего списка). Немногочисленность активных видов отмечали также при изучении флор малых городов Ивановской области (Senyushkina, 2015).

По уровню сходства видового состава растений, урбанизированные территории городов и поселков объединены в несколько нечетко разграниченных групп (рис. 3).

Рис. 3.

Дендрограмма сходства (Евклидово расстояние) функциональных зон городов и поселков севера Западной Сибири по видовому составу растений. Ось X – функциональные зоны населенных пунктов: промышленная зона: 6 – Правохеттиский, 8 – Надым, 9 – Пангоды, 10 – Новый Уренгой; рекреационная зона: 1 – Пангоды (сквер), 5 – Новый Уренгой (парк), 12 – Надым (парк); селитебная зона: 2 – Пангоды, 3 – Надым, 4 – Новый Уренгой, 11 – Правохеттинский; 7 – ЛПХ (Надым). Ось Y – Евклидово расстояние.

Fig. 3. Clustering of Euclidean distances among urban functional areas based on similarity of species composition. X-axis – functional areas of the localities: industrial area: 6 – Pravokhettiskiy, 8 – Nadym, 9 – Pangody, 10 – Novyy Urengoy; recreational area: 1 – Pangody (square), 5 – Novyy Urengoy (park), 12 – Nadym (park); residential area: 2 – Pangody, 3 – Nadym, 4 – Novyy Urengoy, 11 – Pravokhettinskiy; household plots: 7 – Nadym. Y-axis – linkage distance.

Относительно компактную группу образовали только селитебные зоны (2–4). С обеих сторон к ним примыкают рекреационные зоны, при этом 5 и 12 – это небольшие по площади городские парки, созданные на основе естественных редин, а 1 – городской сквер в пос. Пангоды, созданный искусственными посадками с подсевом трав. Наиболее флористически гетерогенными оказались зоны промышленных объектов (6, 8, 9, 10). По видовому составу растений селитебная зона пос. Правохеттинский (11) в настоящее время тяготеет к промышленным зонам. Это связано с тем, что в молодом поселке пока отсутствует практика озеленения придомовых территорий. Растительность здесь формируется спонтанно, также как и в случае промышленных зон. По видовому составу растений территория личных подсобных хозяйств в окрестностях Надыма (7) занимает промежуточное положение между рекреационно-селитебными и промышленными зонами. Специфических сегетальных видов в данной зоне не обнаружено. Видовое своеобразие растительности и относительно невысокое сходство функциональных зон по данному показателю связано с присутствием в них ряда “единичных” видов, обладающих низкой встречаемостью. Так, 42 вида (33%) были нами отмечены только в одном из типов городских зон.

Наибольшая сомкнутость растительности отмечена в селитебных зонах городов и поселков, чуть меньшую сомкнутость растительного покрова наблюдали в рекреационной зоне (парках и скверах) и в зоне промышленных объектов. Проективное покрытие стихийной растительности оказалось минимальным на территории личных подсобных хозяйств. Ниже приведен список видов, проективное покрытие которых статистически значимо отличается хотя бы в одной из городских функциональных зон (табл. 4).

Для большинства произрастающих в городах видов “Н-критерий Краскела–Уоллиса” не выявил статистически значимых различий (p = 0.05) в проективных покрытиях между функциональными зонами. С одной стороны, это объясняется широкой экологической амплитудой ряда видов, (например, Chamaenerion angustifolium, Deschampsia obensis, Erigeron canadensis, Festuca ovina, Hieracium umbellatum, Taraxacum ceratophorum), которая позволяет им успешно произрастать в различных городских условиях. С другой стороны – низкой встречаемостью и невысокими значениями проективного покрытия большинства видов в тех или иных городских функциональных зонах. Эвритопность синантропных видов позволяет некоторым авторам высказывать суждения о нечетком разграничении биотопов в урбанизированной среде (Khromova, Emelyanova, 2018) и как следствии – унификации городских флор (Protopopova, 1991; Berezucky, 1999; Abramova, 2004; Berezutsky, Panin, 2007).

Однако, наши исследования показали, что значимо более высокое проективное покрытие (Манна–Уитни тест, p = 0.05) в промышленной зоне обследованных городов и поселков имели ряд ценофобных видов, таких как Crepis tectorum, Equisetum arvense, Polygonum humifusum, Poa alpigena, Tripleurospermum hookeri, а также некоторые виды злаков – Calamagrostis epigeios, C. langsdorffii. Регулярные механические нарушения поверхности, отсыпки разнообразными рыхлыми грунтами позволяют эрозиофильным видам достаточно устойчиво существовать в данной зоне.

Несмотря на то, что в селитебной и рекреационной зонах отмечено наибольшее число видов, значимо более высокие значения проективного покрытия имели в основном газонные виды злаков и бобовых (Bromopsis inermis, Elytrigia repens Desv., Festuca rubra, Poa pratensis L., Trifolium re-pens). Из кустарничков только брусника Vaccinium vitis-idaea имела статистически большее покрытие в парках г. Надыма и г. Нового Уренгоя, чем, например, в зоне промышленных объектов.

Методом главных компонент выявлены основные факторы, оказывающие наибольшее влияние на дифференциацию растительности в городской среде (рис. 4).

Рис. 4.

PCA-ординация геоботанических описаний урбанизированных территорий севера Западной Сибири. Римскими цифрами обозначены экологические факторы шкалы Г. Элленберга: I – свет, II – тепло, III – континентальность, IV – влажность, V – богатство азотом, VI – почвенная реакция. Арабскими числами обозначена принадлежность геоботанических описаний функциональным зонам: 1 – селитебная зона, 2 – рекреационная зона, 3 – промышленная зона, 4 – ЛПХ.

Fig. 4. PCA-ordination of geobotanical plots of urbanized areas in the North of Western Siberia.

Roman numerals indicate environmental factor values by G. Ellenberg: I – light, II – temperature, III – continentality, IV – humidity, V – nutrient, VI – soil reaction. Arabic numerals correspond to functional areas: 1 – residential, 2 – recreational, 3 – industrial zone, 4 – household plots.

Растительность урбанизированных местообитаний экологически неоднородна. Согласно ординационной схеме экологические оптимумы растительности селитебной зоны смещены в ксеротермическом направлении. Здесь преобладают виды, тяготеющие к слабокислым почвам, относительно хорошо обеспеченным питательными веществами. Это связано с особенностями формирования данной растительности: широкого применения газонных травосмесей, стихийными посадками и непреднамеренным заносом культурных и сорных растений, многие из которых произрастают в более южных регионах. Значительное влияние человека на городскую флору путем отбора конкретных функциональных типов растений характерно для ряда городов Центральной Европы (Knapp et al., 2010). По нашим сведениям и данным других авторов (Ilmenskih, 2013, 2015; Byalt et al., 2017) на территориях селитебных зон обследованных северных городов и поселков регулярно отмечали, например, картофель (Solanum tuberosum L.), топинамбур (Helianthus tuberosus), а также пряные травы (Coriandrum sativum L., Origanum vulgare L.) и др.

Рудеральная растительность зоны промышленных объектов предпочитает местообитания с более влажными и менее кислыми почвами, лучше обеспеченными питательными веществами, чем почвы селитебной зоны. Эта же растительность и наименее термофильна, поскольку сложена по большей части местными северными видами-апофитами. Растительность парков и скверов рекреационной зоны тяготеет к практически нейтральным, заметно более богатым почвам, чем растительность других зон. В зоне личных подсобных хозяйств (огородов) сделано минимальное количество геоботанических описаний, которые более всего экологически тяготеют к растительности промышленных зон.

Ранее в литературе отмечали, что городские растения более чувствительны к таким факторам как свет, температура и содержание азота в почве и менее требовательны к увлажнению (Chocholousková, Pysek, 2003). В нашем исследовании две основные компоненты объясняют 60% изменчивости растительности. Первичная интерпретация результатов ординации проведена, опираясь на экологические шкалы Г. Элленберга. Компонента 1 (PCA 1) – это сочетание почвенных условий (кислотности и обеспеченности питательными веществами), а также характера освещенности. На данную компоненту приходится 37.4% варьирования. Компонента 2 (PCA 2) – это сочетание таких параметров, как тепло и влагообеспеченность местообитаний.

Учитывая ограниченные возможности применения шкал Г. Элленберга для растительности севера Западной Сибири, результаты ординации геоботанических описаний были сопоставлены с данными анализов почвенных проб по соответствующим показателям. На территории населенных пунктов в ходе исследования выявлены урбаноземы, урбоподзолы, а также урбоиллювиально-железистые почвы. Почвы агроладшафтов представлены в основном агроподзолами и агроземами, а также агроиллювиально-железистыми почвами.

Расположение многих городских и сельских поселений в Ямало-Ненецком автономном округе приурочено к выходам относительно легких по гранулометрическому составу почвообразующих пород различного генезиса, в том числе и песков и супесей эолового и флювиального происхождения. Это приводит к тому, что глубина залегания многолетнемерзлого слоя составляет не 30–60 см, а иногда превышает 100 см, что способствует формированию коренных различий в почвенном и растительном покрове урбанизированных и фоновых тундровых территорий (Abakumov et al., 2017). В отличие от фоновых подзолов, почвы урбанизированных территорий не имеют развитого и дифференцированного подзолистого профиля с повышенной кислотностью. В ходе урбанистического или агрогенного освоения почв происходит снижение кислотности и увеличение содержания ключевых элементов питания. Химические характеристики верхних горизонтов почв во всех функциональных зонах населенных пунктов существенно отличаются от фоновых значений.

Городские почвы во всех зонах заметно менее кислые и лучше обеспечены питательными веществами. Наибольшие показатели содержания подвижных форм элементов минерального питания отмечены в почвах рекреационной зоны, что связано с внесением значительных доз удобрений при уходе за парковой растительностью (табл. 5).

В долевом отношении во всех функциональных зонах преобладают эумезофиты (рис. 5). Мезофитизацию урбанофлор уже отмечали ранее при анализе флор в других городах Западной Сибири (г. Тюмень, г. Сургут), а также в городах Карелии (Antipina, 2002; Khozyainova, 2004; Bordey, Shepeleva, 2011). Данное обстоятельство несколько расходится с устоявшимся в литературе мнением о ксерофитизации, как общем признаке урбанофлор умеренных и южных регионов (Ishbirdina et al., 1993; Berezutsky, 1999; Ilmenskih, 2014). Тем не менее, следует отметить заметный процент участия в составе растительности северных городов и поселков растений, обладающих признаками “ксероморфоза” в анатомо-морфологической и физиологической организации, что позволяют им успешно выживать в городской среде севера, приспосабливаясь к возможному дефициту водного и минерального питания. Особенно данные признаки присущи злаковым растениям, часто встречающимся в городах. Наибольший процент ксеромезофитов зафиксирован нами в селитебной зоне.

Рис. 5.

Соотношение экологических групп видов по фактору увлажнения в видовом составе городских функциональных зон. Ось X – функциональные зоны: 1 – селитебная, 2 – промышленная, 3 – рекреационная, 4 – ЛПХ. Ось Y – доля группы (%). Цветом обозначены экологические группы: серый – мезофиты, белый – ксеромезофиты, черный – гигромезофиты.

Fig. 5. Species to moisture factor ecological spectrum in different functional urban areas.

X-axis – functional areas: 1 – residential, 2 – industrial, 3 – recreational, 4 – household plots. Y-axis – share of ecological groups of species (%). Colors: gray – mesophytes, white – xeromesophytes, black – hygromesophytes.

Наши исследования позволили выявить виды, перспективные в озеленении различных функциональных зон северных городов. Учитывая широкое распространение и высокую встречаемость в описаниях, прежде всего злаковых растений, такими видами являются Festuca ovina, F. rubra, Bromopsis inermis. Данные виды могут успешно составлять основу травосмесей и использоваться как для создания газонной растительности в селитебных и рекреационных зонах, так и для рекультивации нарушенных земель в промышленных зонах. Использование в основе травосмесей плевела малоэффективно в виду низких адаптивных качеств данного инорайонного вида к климатическим факторам. Достаточную устойчивость в городских местообитаниях и интересные декоративные качества демонстрируют красиво цветущие виды местной флоры, такие как Chamaenerion angustifolium, Veronica longifolia, Silene paucifolia, Campanula rotundifolia, а также высокорослые куртины Calamagrostis langsdorffii. Возможно также включение в состав газонов и клумб Tanacetum bipinnatum, Tripleurospermum hookeri. Некоторые из перечисленных видов уже избирательно сохраняются жителями в качестве элементов озеленения. Обширный перечень видов древесных растений (инорайонных и местных), перспективных для озеленения, приведен в методических рекомендациях (Kirillov, Egorov, 2017). Из древесных растений самостоятельно развиваются в городской среде, прежде всего ивы (Salix gmelinii, S. viminalis, S. phylicifolia). Отметим, что именно с этих индигенных видов обычно начинается озеленение городских улиц и придомовых территорий. Сохранение коренных пород хвойных растений, главным образом лиственницы и кедровой сосны, целесообразно в рекреационной зоне (парках и скверах).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основу растительности северных городов составляют местные виды-апофиты. Обследованным “молодым” городам и поселкам севера Западной Сибири присуща нестабильность видового состава растительности. При этом на начальных этапах становления городской среды, в небольших поселениях, таких как Пангоды, прирост числа новых видов идет более интенсивно, чем в более крупных городах (Надым, Новый Уренгой). Одновременно наблюдаются изменения видового состава растительности, которые, однако, не направлены в сторону унификации флор городов, даже в случае их близкого подзонального положения. По прошествии 25 лет сходство видового состава между городами усилилось не более, чем на 10%.

Флористическое своеобразие сохраняют и однотипные функциональные зоны в различных населенных пунктах. Это достигается за счет видов, имеющих низкую встречаемость и невысокие значения проективного покрытия.

Растительность промышленных зон менее всего контролируется человеком, здесь она формируется спонтанно на основе ценофобных, эрозиофильных видов и чаще всего имеет пионерный характер. Существенный вклад в формирование своеобразного облика растительности селитебных и рекреационных зон вносит нарастающая деятельность по благоустройству территорий. Применение злаково-бобовых травосмесей способствует поддержанию сомкнутой газонной растительности на придомовых территориях, а непреднамеренный занос и стихийные посадки жителями приводят к повышению видового разнообразия в селитебных зонах по сравнению с остальными. Ввиду неширокого распространения огородной деятельности специфической сегетальной растительности в зоне личных подсобных хозяйств пока не сформировалось. По основным фитоценотическим показателям она более всего сходна с растительностью промышленных зон.

Растительность городов и поселков экологически гетерогенна. При подборе растений для озеленения следует учитывать, что ведущими факторами, определяющими дифференциацию растительности по различным функциональным зонам, являются почвенные условия, а именно кислотность и содержание элементов минерального питания. Немаловажное значение оказывает также фактор увлажнения.

Таким образом, нестабильность и экологическая неоднородность видового состава, флористическая неполночленность, допускающая все новые инвазии адвентивных видов, а также начавшиеся процессы дифференциации растительности по функциональным городским территориям свидетельствуют в пользу активно протекающих процессов формирования растительности городов севера Западной Сибири, которые пока далеки от стабилизации.