Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 6, стр. 579-584

Считающийся эндемиком Крымского полуострова вид Potentilla depressa D.F.K. Schltdl. относится к секции Aureae (Lehm.) Juz., представители которой чрезвычайно разнообразны. Они обитают на равнинах и в среднегорьях, в альпийском и субальпийском поясе умеренных широт, а также в арктической зоне. Согласно последним данным, для полуострова Крым из секции Aureae приводятся также P. patula  Waldst. et Kit. (Kamelin, 2001), P. heptaphylla L. (Kurtto et al., 2004; Yena, 2012) и P. crantzii (Crantz) Beck ex Fritsch (Kamelin, 2001 (как P. verna L.); Kurtto et al., 2004; Yena, 2012). Однако последний вид недавно был предложен к исключению из состава флоры Крыма, так как его указание было основано на неверно идентифицированных гербарных материалах (Kechaykin et al., 2018). Наиболее близкими к P. depressa являются P. adenophylla Boiss. и P. humifusa D.F.K. Schltdl. Некоторые авторы рассматривали P. depressa в качестве синонима P. humifusa (Soják, 1993, 2004, 2009, 2012; Kurtto et al., 2004), а монограф рода Т. Вольф частично отнес оба эти вида (включая P. adenophylla) к описанному им P. opaciformis Th. Wolf (Wolf, 1908). Диагноз P. opaciformis был составлен на основе множества гербарных экземпляров, собранных из разных мест Восточной Европы и Азии. Впоследствии этот вид стал рассматриваться как синоним P. humifusa (Yuzepchuk, 1941; Stankov, Taliev, 1949; Peşmen, 1972; Soják, 1993, 2004, 2012; Kurtto et al., 2004). Таксономическая нестабильность в отношении этих видов вполне обоснована. И P. depressa, и P. humifusa были описаны по сборам из коллекции П.С. Палласа. Их названия и краткие диагнозы даны К.Л. Вильденовом и указаны непосредственно на этикетках, приложенных к гербарным материалам. Позднее эти названия были обнародованы в одной из работ Д.Ф. Шлехтендаля (Schlechtendal, 1816). Ниже приводим часть их протологов.

“41) Potentilla depressa. P. foliis radicalibus septenatis, caulinis quinatis ternatisve foliolis obovatis serratis adpresso pilosis, caulibus parvifloris procumbentibus. Auf den hohen Gebürgen von Taurien, dem Caucasus auch in der Nähe von Tiflis. …”; “42) Potentilla humifusa. P. foliis radicalibus septenatis, caulinis ternatis simplicibusve foliolis obovatis serratis adpresso pilosis, caulibus ramosis prostratis multifloris, pedicellis capillaribus. In felsigten Gegenden von Sibirien, durch Pallas entdeckt. …” (Schlechtendal, 1816: 289–290).

Из этих двух диагнозов следует, что P. depressa отличается от P. humifusa лишь малоцветковыми распростертыми стеблями (а не многоцветковыми и многоветвистыми стелющимися). К тому же, P. humifusa имеет волосовидные (нитевидные) цветоножки. Вероятнее всего, Вильденов, впервые увидев образцы, собранные на верхнем плато Чатырдага, причем, судя по всему, на ранних стадиях цветения, обозначил их как новый вид, не похожий на P. humifusa, на основе географической приуроченности, не вдаваясь особо в морфологические отличия. Стоит отметить, что аутентичные экземпляры P. depressa, собранные из окрестностей Тифлиса, нами не обнаружены.

Позже таксономическую путаницу в понимание P. depressa и P. humifusa внес Т. Вольф, частично синонимизировав их с P. opaciformis (Wolf, 1908). При этом Вольф описал внутри P. opaciformis три новых формы и одну разновидность, не указав, к какому из этих таксонов относятся P. depressa и P. humifusa. Особое внимание мы акцентируем здесь на P. opaciformis f. glandulosa, где как синоним цитируется P. adenophylla. Ниже приводим часть протолога этой формы.

“…Planta tota glandulis flavis sessilibus ± crebris obsita. interdum viscido-glandulosa. – Wenn die Drüsen in geringer Zahl und zerstreut auftreten, sind sie nur unter dem Mikroskop zu erkennen; zuweilen steigert sich aber der Drüsenreichtum derart, daß die ganze Pflanze kleberig wird und kleine Insekten an ihr hängen bleiben (“P. muscicapa”!). So sah ich sie besonders schön aus der Krim (leg. Gallier 1900) und von Jaila (leg. N.A. Busch 1905)” (Wolf, 1908: 575). Согласно диагнозу, растения, относящиеся к данной форме, липкие от многочисленных желтоватых железок, а наиболее типичные из них обитают в Крыму. Однако P. adenophylla описан по сборам с Кавказа (Boissier, 1843), о чем свидетельствуют данные протолога и аутентичных материалов, хранящихся в Гербарии LE. Вероятнее всего, Вольф подразумевал под этой формой P. depressa, что согласуется с последующими литературными данными.

Во “Флоре СССР” P. depressa, P. humifusa и P. adenophylla приводятся как самостоятельные виды (Yuzepchuk, 1941), отличающиеся несколькими морфологическими признаками. Рассмотрим основные отличия между P. depressa и P. humifusa, которые указаны С.В. Юзепчуком. По сравнению с P. humifusa экземпляры P. depressa в живом состоянии клейкие на ощупь от многочисленных густо расположенных по всему растению железок, что соответствует данным Вольфа (Wolf, 1908). Кроме этого, P. depressa имеет сравнительно короткие черешки листьев, обратнояйцевидные или широко-обратнояйцевидные листочки с (2) 3–6 (7) тупыми или закругленными зубцами с каждой стороны (рис. 1b), а также более широкие и тупые чашелистики. На данный момент это главные и единственные морфологические признаки, отличающие P. depressa и P. humifusa, не считая географической приуроченности, которые были позже использованы другими авторами при составлении ключей для определения (Stankov, Taliev, 1949; Kamelin, 2001). По мнению И. Сояка, P. depressa и P. adenophylla являются внутривидовыми единицами P. humifusa, поскольку из-за многочисленных переходных форм для них не может быть определена четкая и надежная разделительная граница, а география при этом не играет особой роли (Soják, 2009). Автор также указывал, что изучение морфологических различий в условиях интродукции поможет выявить проблемы классификации этого сложного комплекса рас.

Рис. 1.

Формы листовых пластинок Potentilla depressa и P. humifusa в интродукции.

a – P. humifusa (экземпляры из Западного Алтая: Третьяковский район); b – P. depressa (экземпляры из Крыма: плато Чатырдаг); c – P. humifusa (экземпляры из Восточно-Казахстанской области: Курчумский хребет).

Fig. 1. Forms of Potentilla depressa and P. humifusa leaves in cultivation.

a – P. humifusa (specimens from Western Altai: Tretyakovskiy district); b – P. depressa (specimens from Crimea: Chatyrdag Plateau); c – P. humifusa (specimens from the East Kazakhstan Region: Kurchum Range).

На основании вышеизложенных аргументов нами была предпринята новая попытка анализа этой группы близкородственных видов.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В ходе анализа материалов P. depressa и P. humifusa удалось выявить новые морфологические признаки, отличающие их, связанные с генеративными органами. Одним из таких признаков является скульптура поверхности орешков. Зрелые орешки P. depressa явственно морщинистые от мелких продольных бороздок (рис. 2a, c). У P. humifusa они гладкие или с едва заметными мелкими морщинками (рис. 2b). К тому же у орешков P. depressa в месте их срастания с цветоложем формируется особый вырост в виде утолщенного кольца светло-желтого цвета (рис. 2a, c). Данный морфологический признак для видов секции Aureae и рода Potentilla в целом ранее не указывался. Вероятнее всего, этот вырост может служить для распространения орешков насекомыми (к примеру, муравьями). У P. humifusa такие образования отсутствуют или слабо выражены (рис. 2b). Кроме этого, на аутентичном материале можно выделить еще один морфологический признак, отличающий P. depressa от P. humifusa, упущенный К.Л. Вильденовом. Остатки прилистников, стеблей и черешков листьев P. depressa на каудексе покрыты густо расположенными жесткими беловатыми волосками до 2 мм длиной (рис. 3). Каудекс P. humifusa в средней части не опушен, а в верхней части имеются лишь единичные волоски.

Рис. 2.

Внешний вид орешков Potentilla depressa и P. humifusa.

a – орешки P. depressa, собранные с экземпляров в природе в Крыму на плато Чатырдаг; b – орешки P. humifusa, собранные с экземпляров в природе на Западном Алтае в Третьяковском районе; c – орешки P. depressa, собранные с экземпляров в интродукции.

Fig. 2. Forms of Potentilla depressa and P. humifusa nutlets.

a – P. depressa nutlets collected from specimens in nature in Crimea on the Chatyrdag Plateau; b – P. humifusa nutlets collected from specimens in nature in Western Altai in the Tretyakovskiy district; c – P. depressa nutlets collected from specimens in cultivation.

Рис. 3.

Лектотип Potentilla depressa

Fig. 3. Potentilla depressa lectotype

(B, B -W 09961 -01 0; https://herbarium.bgbm.org/object/BW09961010, image ID: 357854).

Рис. 4.

Аутентичный экземпляр Potentilla opaciformis (LE).

Fig. 4. Potentilla opaciformis, authentic specimen (LE).

Изучение гербарных материалов, наблюдения этих растений в природе и в условиях интродукции показали, что большинство морфологических признаков, указанных выше, являются стабильными для обоих видов (рис. 1; 2) и никаких переходных форм между P. depressa и P. humifusa на территории Крымского полуострова не существует. Также в условиях интродукции было выявлено, что длина черешков листьев у P. depressa довольно изменчива и может достигать или превышать длину черешков P. humifusa (рис. 1, В). Данный признак не является устойчивым при различении этих видов.

Таким образом, с учетом выявленных новых отличий мы признаем видовую самостоятельность крымского эндемика P. depressa и ниже лектотипифицируем этот вид.

Potentilla depressa D.F.K. Schltdl. 1816, Mag. Neuesten Entdeck. Gesammten Naturk. Ges. Naturf. Freunde Berlin, 7: 289.

Lectotype (designated here): “P. depressa. In superioris montis Tschaterdagh (Pallas)” (B, barcode B-W 09961-01 0) (рис. 3).

Согласно протологу, первыми экземплярами, на основании которых Вольф признал самостоятельность P. opaciformis, послужили сборы Н.С. Турчанинова 1839 года из окрестностей Красноярска, определенные как P. opaca L. (Wolf, 1908). Нами обнаружено шесть экземпляров, соответствующих этим данным (пять в LE и один в DR). Изображение одного из них, хранящегося в фондовых коллекциях LE, мы приводим ниже (рис. 4 ). Другие аутентичные образцы P. opacifor-mis хранятся в Гербариях DR, LE и YALT. После тщательного исследования нами данных материалов оказалось, что все они морфологически идентичны типу P. humifusa, также описанного из Сибири. Стоит отметить, что Т. Вольф синонимизировал P. depressa и P. humifusa с P. opaciformis частично (pp.), однако не привел их в других разделах своей монографии ни в качестве самостоятельных видов, ни среди синонимов (Wolf, 1908).

К сожалению, у нас не было возможности наблюдать P. adenophylla в природе и условиях интродукции. Итоги поисков литературных данных о культивировании этого вида также оказались безуспешными. В связи с этим вопрос об отнесении P. adenophylla в синонимы к P. depressa или P. humifusa или подтверждении его видовой самостоятельности пока остается открытым.