Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 6, стр. 585-594

ОБЗОР НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДСТВА SCUTELLARIA SUPINA s.l. (LAMIACEAE)

М. С. Князев *

Ботанический сад Уральского отделения РАН
620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, Россия

* E-mail: knyasev_botgard@mail.ru

Поступила в редакцию 01.04.2020
После доработки 17.12.2020
Принята к публикации 22.12.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Приводятся новые данные о видовом разнообразии и хорологии шлемников родства Scutellaria supina L. s.l. (Lamiaceae) в Восточной Европе (в границах бывшего СССР), на Урале, Алтае, на востоке Казахстана; дан ключ для их определения. Как типичный Scutellaria supina L. s.str. рассматривается шлемник, распространенный на Урале. Обозначены типы названий некоторых видов Scutellaria. Описаны два новых для науки вида.

Ключевые слова: Scutellaria, секция Lupulinaria, типификация, новые виды, Украина, Россия, Казахстан

В статье рассматриваются некоторые виды ряда Lupinariae A. Hamilt. (= Supinae Juz.) секции Lupulinaria A. Hamilt. рода Scutellaria L. (Yuzepczuk, 1954), а именно – европейские, уральские, алтае-саянские, восточноказахстанские желтоцветковые и белоцветковые географические расы, которые В.Н. Гладковой (Gladkova, 1978) объединяются в полиморфный Scutellaria supina L. s.l. Из обзора исключены имеющие более отдаленное родство горные среднеазиатские S. irregularis Juz., S. knorringiae Juz., S. xanthosiphon Juz. и др., а также синецветковые виды Алтайско-Саянской горной страны S. altaica Ledeb. ex Sweet, S. mongo-lica Sobolevsk. В пределах группы видов, наиболее близких к S. supina, С.В. Юзепчук (Yuzepczuk, 1954) различал S. chitrovoi Juz., S. cisvolgensis Juz., S. creticola Juz., S. oxyphylla Juz., S. verna Bess. и S. supina L. s.str. Как типичный S. supina s.str. он (Yuzepczuk, 1949) предлагал рассматривать сибирские растения. Однако, как будет показано ниже, типовой образец S. supina (LINN 751.4), скорее всего, имеет уральское происхождение, а его морфологические особенности вполне соответствуют уральским растениям. Таким образом, по моему мнению, S. supina является приоритетным названием для S. oxyphylla. Критическое сравнение морфологических особенностей видов ближайшего родства S. supina s.l. в гербарных коллекциях LE, MW, SVER, NS позволило показать, что S. verna и S. creticola вполне надежно могут быть различены друг от друга и от S. supina s.str., тогда как S. chitrovoi и S. cisvolgensis не имеют устойчивых различий и должны быть объединены с типичным S. supina s.str. Из Южной Сибири и сопредельного Восточного Казахстана нами описаны два новых для науки вида родства S. supina L. s.l.

Ниже приводим обзор видов, наиболее близких к S. supina L. s.l.

Род Шлемник – Scutellaria L.

Лектотип: Scutellaria galericulata L.

Секция Lupulinaria A. Hamilt. 1832, Bull. Bot. (Geneva), 11–12: 279; id. 1832, Mem. Soc. Linn. Lyon, 1: 279; Гладкова, 1978, во Фл. европ. части СССР, 3: 140.

Тип: S. supina L. (= S. lupulina L., nom. illeg.).

Series Lupinariae A. Hamilt. (= Supinae Juz.)

Тип – тип названия секции.

1. S. supina L. 1753, Sp. Pl.: 598; Гладкова, 1978, во Фл. европ. части СССР, 3: 140, p. p., quoad typo; Плаксина, 2001, Консп. фл. Волго-Урал. региона: 199; Козьминых, 2007, в Илл. опред. раст. Перм. края: 610; Куликов, 2005, Консп. фл. Челяб. обл.: 322; он же, 2010, Опред. сосуд. раст. Челяб. обл.: 598, табл. 106 , 1. ≡ S. alpina subsp. supina (L.) I.B.K. Richardson, 1972, in Fl. Europ. 3: 135, p.p., quoad typo. ≡ S. lupulina L. 1763, Sp. Pl., ed. 2: 835, nom. illeg.; A. Hamilt. 1832, Bull. Bot. (Geneva), 11–12: 280; Lessing, 1834, in Linnaea, 9: 157; Десятова-Шостенко, 1936, во Фл. Юго-Вост. европ. части СССР, 6: 137. ≡ S. alpina L. var. (β.) lupulina (L.) Benth. 1848, in DC., Prodr. 12: 412, p.p., quoad typo; Ledeb. 1849, Fl. Ross. 3, 1: 394, p. p., quoad typo; Korsh. 1898, Tent. Fl. Ross. Or.: 337. – Lectotypus (Edmondson in Jarvis et al., 2001: 519): “2. lupulina” (lecto – LINN 751.4). – Ic.: Gmelin, 1758, Fl. Sib.: 229, tab. 48 ; Горчаковский и Шурова, 1982, Редк. исчез. раст. Урала: 165, рис. 109 (quoad nomen Scutellaria oxyphylla).

= S. oxyphylla Juz. 1949, в Список раст. Герб. фл. СССР, 11: 149; id. 1954, во Фл. СССР, 20: 182; табл. 11 , рис. 1. – Lectotypus (hic designatus): [Башкирия] Месягутовский кантон, берег р. Юрезани около с. Ежовки, щебенчатый склон, 10 VII 1930, [А.К.] Носков, [П.Х.] Михайлов”; scheda Juzepczukii cum identific. (lecto – LE01064196!) (из образцов, хранящихся в LE, которые, по всей видимости, изучены С.В. Юзепчуком, только на процитированном образце есть авторское определение).

Рис. 1.

Распространение.

Fig. 1. Distribution.

1 – Scutellaria supina s.str.; 2 – S. creticola; 3 – S. oreades; 4 – S. stepposa.

= S. chitrovoi Juz. 1949, в Список раст. Герб. фл. СССР, 11: 147; id. 1954, Фл. СССР, 20: 181; Князев, 2009, в Рябинина и Князев, Опред. сосуд. раст. Оренб. обл.: 541; табл. 117 . – Lectotypus (hic designatus): Орловская обл., Елецкий р-н, на известняковых осыпях и ломках прав. бер. р. Сосны под г. Ельцом выше ж.-д. моста, 11 VI 1906, В. Хитрово” (lecto – LE01064205!; isolecto – LE01064204!, MW, MHA!).

= S. cisvolgensis Juz. 1949, в Список раст. Герб. фл. СССР, 11: 149; id. 1954, Фл. СССР, 20: 182. – Typus: Ульяновская губ. Сызранский уезд, между с. Канадей и с. Лава, Лавинская степь, ближе к опушке леса, 17 VI 1913, А.П. Шенников” (holo – LE 01064203!) (процитированный образец снабжен этикеткой С.В. Юзепчука typus”).

Распространение и экология. Ц.11 (Волж.-Дон.: Липецкая, север Воронежской, восток Пензенской обл., Мордовия); В. (Волж.-Кам.: юг Пермского края, Башкортостан; Заволж.: Оренбургская и Челябинская обл.); Зап. Сиб. (Верх.-Тоб.: Челябинская обл.); Прибалх. (Карагандинская обл. Казахстана – горы Актау юго-восточнее ж.-д. ст. Жана-Арка) (рис. 1.1 ). – Каменистые степные склоны, чаще на обнажениях известняков, доломитов, мергелей. Петрофитно-степной, восточноевропейский и южноуральский вид.

S. supina L. впервые описан под полиномиальным названием по культурным образцам коллекции Ботанического сада Упсалы – Hortus Upsaliensis (Linnaeus, 1748); действительно обнародован под биномиальным названием S. supina в “Species Plantarum” (Linnaeus, 1753) с прямой ссылкой на “Hortus Upsaliensis”. Во втором издании “Species Plantarum” (Linnaeus, 1763) также дается прямая ссылка на описание в “Hortus Upsaliensis”, но вид приводится под названием S. lupulina, которое поэтому является излишним и незаконным согласно Международному кодексу номенклатуры (Turland et al., 2018: Art. 52.1). По мнению Юзепчука (Yuzepczuk, 1949) S. supina был описан по материалу сибирского происхождения, соответственно именно сибирские растения должны рассматриваться как типичный S. supina L. s.str. Однако проведенное мной исследование сканированного изображения типового образца LINN 751.4 позволило уверенно отождествить S. supina с географической расой, произрастающей в лесостепной зоне от верховьев Дона до Южного Урала, т.е. с S. oxyphylla (incl. S. cisvolgensis, S. chitrovoi). От растений из Южной Сибири этот вид можно отличить по вполне развитым черешкам самых верхних листьев, практически голым листьям и очень короткому опушению стеблей серповидно изогнутыми книзу шипиками (рис. 2.1), тогда как у горных южносибирских растений S. supina auct. ближайшие к соцветию листья сидячие, на стебле, черешках, листовых пластинках есть примесь длинных прямых волосков, особенно заметная в нижней части побегов (рис. 2.2). Признаки типа S. supina (LINN 751.4) и описание (“Folia… utrinque glabra… Corollae luteae [Листья… с обеих сторон голые… Венчики желтые]”) (Linnaeus, 1748: 173) соответствуют именно урало-восточноевропейской расе. Наиболее вероятно, что семена для коллекции Hortus Upsaliensis были получены от И.Г. Гмелина (Johann Georg Gmelin) – время появления S. supina в коллекции Ботанического сада Упсалы соответствует возвращению Гмелина в 1743 г. из Камчатской экспедиции (Gmelin, 1752) и началу переписки с К. Линнеем (Gmelin, 1861). Гмелин мог собрать семена S. supina s.l. не только в Сибири, но и на Южном Урале, поскольку в 1742 г. экскурсировал (Gmelin, 1752) вдоль восточного склона Урала, в том числе в июле 1742 г. от Усть-Карагайской крепости (в настоящее время районный центр Челябинской области пос. Карагайский) к Верхнеяйцкой крепости (в настоящее время г. Верхнеуральск) и далее до горы Магнитной вниз по течению р. Урал (до 1775 г. река называлась Яик). По современным данным (Kulikov, 2005) S. supina спорадически встречается по июльскому маршруту Гмелина, а время экскурсии соответствует окончанию цветения и началу созревания семян этого вида. В третьем томе “Flora Sibirica” Гмелин дает пространное описание Scutellaria foliis cordatis… (Gmelin, 1758: 229, n 52; tab. 48 ) с берегов р. Урал (“In montosis Iaici loci [по Яицким холмам]”), а также помещает узнаваемый рисунок с цветками и плодами – несомненный S. supina s.l. (рис. 3). Во “Flora Sibirica” это единственное описание шлемника рассматриваемой группы. Таким образом, с очень большой вероятностью типичный S. supina s.str. описан по материалу из верхнего течения р. Урал и является приоритетным синонимом S. oxyphylla.

Рис. 2.

Морфология Scutellaria supina s.str. (1), S. oreades (2), S. stepposa (3).

а – общий вид; б – средний стеблевой лист, характер опушения на его верхушке и при основании; в – нижний стеблевой лист и характер опушения на черешке. Масштабные линейки – 1 см.

Fig. 2. Morphology of Scutellaria supina s.str. (1), S. oreades (2), S. stepposa (3).

а – habit; б – middle stem leaf and details of indumentum on its apex and base; в – lower stem leaf and details of indumentum on its petiole. Scale bars – 1 cm.

Рис. 3.

Изображение Scutellaria supina во “Flora Sibirica” (Gmelin, 1758: tab. LVIII ).

Fig. 3. Image of Scutellaria supina in “Flora Sibirica” (Gmelin, 1758: tab. LVIII ).

Мы отчасти согласны с Гладковой (Gladkova, 1978) о сомнительном статусе некоторых “мелких” видов S. supina s.l. из Восточной Европы. На наш взгляд, невозможно объективно отличить S. supina s.str. (= S. oxyphylla) от S. chitrovoi и S. cisvolgensis – предлагаемые Юзепчуком (Yuzepczuk, 1949) отличительные признаки формы листьев, размеров цветков и их окраски перекрываются значительной внутривидовой изменчивостью каждой из этих географических рас. С другой стороны, S. verna и S. creticola имеют ряд устойчивых отличительных признаков (даются ниже в ключе) и могут рассматриваться как самостоятельные виды.

2. S. verna Bess. 1809, Prim. Fl. Galic. 2: 43; Юзепчук, 1954, Фл. СССР, 20: 170; Гладкова, 1978, во Фл. европ. части СССР, 3: 141, in adnot. ad S. supina s.l.

Описан из Западной Украины в долине р. Днестр “In monte ad fluvium Dniester sito prope Zalezczyki. Floret April, Majo”. Typus: неизвестен (KW?).

Распространение и экология. З. (Молд.; Причерн.). – Известняковые склоны, спорадически. – Общ. распр.: Ср. Евр. (восточные районы Румынии, Венгрия).

Как и большинство других типов В. Бессера (Wilibald von Besser), типовой материал S. verna должен был находиться в национальном гербарии Института ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины (KW). По нашей просьбе С.Л. Мосякин и Н.Н. Шиян провели специальный поиск вероятного типа. К сожалению, тип ими не был найден. В гербарии БИН РАН есть два образца S. verna, которые могут быть отнесены, но лишь с существенными оговорками, к типовому материалу: “Scutellaria lupulina; ad Tanaissen, in aprici elatei; Herb. Besser” (LE!); “Scutellaria lupulina sc. verna; Podolia, Herb. W. Besser” (LE!). Оба образца по морфологическим особенностям соответствуют классическому описанию. Тем не менее, я пока воздержусь от выделения какого-либо из выявленных образцов в качестве неотипа, поскольку предполагаю провести дополнительные поиски гербарных образцов, более соответствующих протологу.

3. S. creticola Juz. 1941, в Тр. Н-д. iнст. бот. 4: 205; id. 1954, Фл. СССР, 20: 180; Клоков, 1960, в Фл. УРСР, 9: 53.

Lectotypus (hic designatus): Харьковская губ., мел близ Святогорского монастыря, 4 VIII 1889, Д. Литвинов” (lecto – LE 01036369!).

Распространение и экология. Причерн. (Донецкая обл. Украины); Нижн.-Дон. (Луганская обл. Украины, Ростовская обл. России); Сред.-Днепр. (Харьковская обл. Украины, Белгородская, Курская и Воронежская обл. России). – Меловые склоны, спорадически. – Общ. распр.: Эндемик степной зоны Восточной Европы в границах бывшего СССР. – Рис. 1.2.

4. S. oreades Knjaz., sp. nov.

S. supina auct. non L.: Крыл. 1937, Фл. Зап. Сиб. 9: 2301, p. max. p., excl. pl. in Uralo invent.; Юзепчук, 1954, во Фл. СССР, 20: 183; Зуев, 1997, во Фл. Сибири, 11: 165.

S. alpina β. lupilina (L.) Benth. 1848, in DC., Prodr. 12: 412, p.p., excl. typo; Ledeb. 1849, Fl. Ross. 3: 394, p.p.

– S. lupulina α. bicolor Bunge, 1830, in Ledebour, Fl. Alt. 2: 393.

Planta perennis, suffruticosa, caulibus haud pluribus, 15–35 cm alt., basi lignescentibus procumbentibus (et hic plerumque radicantibus), parum supra ascendentibus, flexuosis et hic pilis longis (ca. 1 mm lg.) rectis patentis diffuse tectis, tota fere longitudine pilis (aculeolis) minutissimis obsitis, superne (in inflorescentia) glandulis stipitatis et pilis patentibus rectis densissime vestitis; folia caulina suprema (infra inflorescentiae) sessilia basi margine pilis longis (ca 1 mm lg.) plus minusve praedita; folia caulina media brevipetiolata, 2–3.5 cm lg., 1–2.5 cm lt., ovata longitudine latitudinem sesqui superantia, basi truncata vel rotundata, margine irregulatiter dentata, apice obtusa, dentibus utrinque 4–10 obtusis, versus apicem integerrima; utrinque viridia, supra brevissime exasperata, subtus tota facie resinoso-punctata, minutissime puberulis; petiolis foliorum mediorum plerumque 2–4 mm lg., infimorum ca. 10 mm lg. Spicastra terminalia initio ca. 3–4 cm lg. densiuscula, dein elongata ad 8 cm lg., verticillastris laxiuscule dispositis, bracteis 12–20 mm lg., 7–12 mm lt., late ovatis, ovatis, submembranaceis, pallide viridibus plerumque versus apicem violascentibus, glandulosis et pilosis, margine integerrimis, glandulis stipitatis brevibus et pilis simplicibus longis ciliatis, nervis parum prominintibus; calyx sub anthesi parvus scutello incluso 2–2.5 mm lg. dense pilosus et glandulosus; corolla majuscula 2–4 (4.5) cm lg., subalba, labio superior extus et intus pilosa et glandulosa, apice dentibus intense violaceis. – Fig. 2.2. – Fl. VI–VII. Fr. VIII.

Многолетник, полукустарничек, стебли немногочисленные, 15–35 см дл., при основании простирающиеся и одревесневающие (и здесь нередко укореняющиеся), несколько выше приподнимающиеся и здесь рассеяно покрыты длинными (около 1 мм дл.) оттопыренными прямыми волосками и, кроме того, по всей длине покрыты мельчайшими волосками (шипиками), вверху (в соцветии) покрыты стебельчатыми железками и очень густыми простыми оттопыренными прямыми волосками; верхние листья (под соцветием) сидячие, при основании по краю б.м. снабжены длинными (около 1 мм дл.) волосками, а также мельчайшими волосками; средние стеблевые листья 2–3.5 см дл., 1–2.5 см дл., на коротких черешках (обычно 2–4 мм дл.), яйцевидные, с длиной, в 1.5 раза превышающей ширину, при основании усеченные или округлые, по краю нерегулярно зубчатые, на верхушке тупые, с каждой стороны с 4–10 тупыми зубцами, на верхушке цельнокрайные; с обеих сторон зеленые, сверху мельчайше шероховатые, снизу точечно-железистые, покрыты мельчайшим пушком; черешки нижних листьев около 10 мм дл. Верхушечное соцветие первоначально около 3–4 см дл., густоватое, затем вытягивающееся до 8 см дл., с расставленными мутовками, прицветники 12–20 мм дл., 7–12 мм шир., широкоовальные, овальные, почти перепончатые, бледно-зеленые, на верхушках обычно с фиолетовым окрашиванием, железистые и волосистые, цельнокрайные, с более короткими стебельчатыми железками и длинными простыми волосками, с жилками б.м. выступающими; чашечки некрупные, с щитком 2–2.5 мм дл., густожелезистые и волосистые; венчик довольно крупный, 2–4 (4.5) см дл., белый, с верхней губой снаружи и изнутри волосистой, железистой, на верхушке с зубцами интенсивно фиолетовыми. – Рис. 2.2. – Цв. VI–VII. Пл. VIII.

Affinitas (родство). A S. supina L. s.str. (= S. oxyphylla), cui proxima, statura humiliore, caulibus basi radicantibus, pilis longis (ca. 1 mm lg.) praeditis, foliis caulinis suprioribus sessilis (nec brevipetiolatis) basi margine plerumque plus minusve ciliatis, floribus majoribus albo- (nec luteo-albo-) coloribus differt. – От наиболее близкого S. supina L. s.str. (= S. oxyphylla) отличается меньшей высотой, стеблями при основании укореняющимися, покрытыми длинными (около 1 мм дл.) волосками, самыми верхними листьями сидячими (а не на коротких черешках), при основании по краям с длинными ресничками, более крупными чисто-белыми (а не желтоватыми) цветками.

Typus: Растения Горного Алтая, Бийский округ, район Черного Ануя, около Мариинского перевала, южный склон горы, 16 VI 1929, Н.А. Винтер, Е.Г. Победимова” (holo – LE 01043868!).

Распространение и экология. Алт. (Восточно-Казахстанская обл. Казахстана – юго-восток; Республика Алтай и Алтайский край России), – Общ. распр.: ?Монголия (Южный Алтай). Произрастает по горным лугам, а в лесном поясе по берегам горных рек. – Рис. 1.3.

Paratypi (Паратипы). Казахстан. Семипалатинская обл., Усть-Каменогорский уезд, горы Алтай, правый склон долины р. Сарымсакты, [ниже] Курчумской, в горах Сарымсакты, каменистые россыпи ниже древних морен, 16 VII 1909, В. и А. Резниченко (LE!); там же, вершина сланцевой горы Арал-тюбе, влево от дороги, р. Сарымсакты в пяти верстах ниже станицы Алтайское, скелетная почва, 10 VI 1910, они же (LE!); [Южный Алтай] Катон-Карагай, Нарымский хребет, по восточному склону, 1100 [м.н.м.], 29 VI 1930, П. Смирнов (MW!); Altai merid., in alpibus Narymensibus ad fontes fl. Suchaja pr. pag. Katon-Karagai, locis glareosis, ca. 1900 m.s.m., 11 VII 1930, P. Smirnov (LE!, MW!). Россия. Алтай: окрестности с. Бешпельтир по Онгудайскому тракту, открытый склон горы, 24 VI 1924, А. Котунников (подпись неразборчива) (MW!); Усть-Коксинский р-н, окр. с. Катанды, южный склон, 10 IX 1983, Ю.М. Маскаев (NS!, MW!); там же, окр. д. Тюнгур, 50°10′ с.ш., 86°18′ в.д., 4 км вниз по течению р. Катуни от деревни, галечник, 22 VII 1983, Д. Шауло, Д. Туллер (NS!, MW!); там же, разреженный березовый лес, 21 VII 1983, Д. Шауло, Е. Щенникова (NS!, MW!).

В бассейнах верхнего течения р. Томь (Кемеровская обл.) и р. Абакан (Хакасия) S. oreades полностью замещается своеобразным шлемником, возможно, гибридного происхождения (S. supina s.l. × S. mongolica?). Он вполне четко отличается от моего S. oreades отсутствием длинных волосков в опушении листьев, развитыми черешками верхних листьев, а в популяциях во время массового цветения также по более или менее выраженному полихроизму – изменчивости окраски цветков от чисто-белой к голубоватой до светло-синей. От S. altaica и S. mongolica этот шлемник хорошо отличается отсутствием длинных прямых волосков в опушении листьев и верхней части стеблей, более бледной окраской венчика; кроме того, от S. altaica – развитыми черешками верхних листьев, а от S. mongolica – усеченным (а не клиновидным) основанием верхних листьев. Белоцветковая форма этого шлемника была намечена к описанию Юзепчуком как S. klopotovii Juz. (ined., in schedulis, LE!); с другой стороны, синецветковые растения этого вида из бассейнов верхнего течения Томи и Абакана он (Yuzepczuk, 1954) определял как S. altaica. В.В. Зуев (Zuev, 1997: 164) отождествлял синецветковые формы этого вида из бассейна р. Томь (Кемеровская обл.) с S. mongolica, а белоцветковые формы из бассейна верхнего течения Абакана (в Хакасии) – с S. supina s.l. (Zuev, 1997: 165). Я считаю, что это вполне обособленный, хотя и полиморфный (полихроичный) вид, но воздерживаюсь от его описания, поскольку для корректного суждения о вероятном родстве, особенности изменчивости, распространении, вероятной гибридизации с S. oreades и S. mongolica и др. необходимы достаточно глубокие исследования in situ, а не анализ очень скудного гербарного материала.

5. S. stepposa Knjaz., sp. nov.

S. supina auct. non L.: Крыл. 1937, Фл. Зап. Сиб. 9: 2301, p. min. p., excl. pl. in Uralo invent.; Юзепчук, 1954, во Фл. СССР, 20: 183, p.min.p.

Planta perennis, suffruticosa, caulibus pluribus, 30–45 cm alt., basi lignescentibus plus minusve subrectis vel ascendentibus et hic pilis longis (ca. 1 mm lg.) rectis patentibus rariusculis praeditis, tota fere longitudine pilis (aculeolis) minutissimis obsitis, superne (in inflorescentia) glandulis stipitatis et pilis patentibus rectis densissime vestitis; folia caulina suprema (infra inflorescentiae) sessilia; folia caulina media subsessilia vel brevipetiolata, 3–4 cm lg., 1–2.5 cm lt., ovata longitudine latitudinem sesqui-duplo superantia, basi truncata vel vix subcordata, margine irregulatiter dentata, apice acutiuscula, dentibus utrinque 6–10 obtusis, versus apicem integerrima; utrinque viridia, supra brevissime exasperata, subtus tota facie resinoso-punctata, minutissime puberulis; petiolis foliorum mediorum plerumque 2–4 mm lg., infimorum ca. 10 mm lg. Spicastra terminalia initio ca. 3.5–4.5 cm lg. densiuscula, dein elongata ad 8 cm lg., verticillastris laxiuscule dispositis, bracteis 10–15 mm lg., 5–10 mm lt., late ovatis, ovatis, submembranaceis, pallide viridibus, glandulosis et pilosis, margine integerrimis, glandulis stipitatis brevibus et pilis simplicibus longis ciliatis, nervis parum prominintibus; calyx sub anthesi parvus scutello incluso 2–2.5 mm lg. dense pilosus et glandulosus; corolla 2–3 cm lg., subalba, labio superior extus et intus pilosa et glandulosa, apice dentibus intense violaceis. – Fig. 2.3. – Fl. V–VI. Fr. VI.

Многолетник, полукустарничек, стебли многочисленные, 30–45 см выс., при основании древеснеющие, почти прямые или восходящие и здесь с длинными (около 1 мм дл.) прямыми оттопыренными редковатыми волосками, кроме того, по всей длине с мельчайшими волосками (шипиками), вверху (в соцветии) густо покрыты стебельчатыми железками и оттопыренными прямыми волосками; верхние листья (под соцветием) сидячие; средние стеблевые листья на коротких черешках (2–4 мм дл.) или почти сидячие, 3–4 см дл., 1–2.5 см шир., яйцевидные, с длиной, в 1.5–2 раза превышающей ширину, при основании усеченные или слегка сердцевидные, островатые, по краю нерегулярно зубчатые, с каждой стороны с 6–10 зубцами, на верхушке цельнокрайные; с обеих сторон зеленоватые, сверху мельчайше шероховатые, снизу по всей поверхности точечно-железистые, мельчайше опушенные; черешки самых нижних листьев – около 10 мм дл. Конечное соцветие первоначально около 3.5–4 см дл., густоватое, затем вытягивается до 8 см дл., с расставленными мутовками, с прицветниками 10–15 мм дл., 5–10 мм шир., широкояйцевидными, яйцевидными, почти перепончатыми, бледно-зелеными, железистыми и волосистыми, цельнокрайными, с более короткими стебельчатыми железками и длинными простыми волосками, с б.м. выпуклыми жилками; чашечки мелковатые, с щитком 2–2.5 мм дл., густо опушенные железистыми и простыми волосками; венчик 2–3 см дл., почти чисто-белый, с верхней губой снаружи и изнутри волосистой, железистой, на верхушке с зубцами интенсивно фиолетовыми. – Рис. 2.3. – Цв. V–VI. Пл. VI.

Affinitas (родство). A S. supina L. s.str. (= S. oxyphylla) caulibus plus pluribus, basi subrectis (nec adscendentis) inferne pilis longis (ca. 1 mm lg.) praeditis, foliis caulinis superioribus sessilis (nec brevipetiolatis) supra brevissime densiuscule exasperatis (nec in demidio superior glabris), floribus albo- (nec luteo-albo-) coloribus differt. A S. oreades statura altiore, caulibus plus pluribus, basi subrectis haud radicantis, foliis caulinis suprioribus haud ciliatis, floribus minoribus – От S. supina L. s.str. (= S. oxyphylla) отличается более многочисленными побегами, при основании почти прямыми (а не восходящими) внизу с длинными (около 1 мм дл.) волосками, верхними листьями сидячими (а не на коротких черешках), сверху довольно густо мельчайше шероховатыми (а не голыми в верхней половине), белыми цветками (а не желтоватыми). От S. oreades отличается большей высотой, более многочисленными стеблями, при основании почти прямыми и не укореняющимися, верхними стеблевыми листьями при основании без ресничек, более мелкими цветками.

Typus: “Семипалатинская обл., Зайсанский уезд., горы Окпекты, долина р. Кенсай, южные скалы, 26 VI 1914, В. Сапожников, В. Генина” (holo – LE 00050772!).

Распространение и экология. Ирт. (Восточно-Казахстанская обл. Казахстана – юг); Дж.-Тарб. (Восточно-Казахстанская обл. Казахстана – хр. Тарбагатай) – Общ. распр.: ?Китай (Южный Тарбагатай). Произрастает по степным горным склонам. – Рис. 1.4.

Paratypi (Паратипы). Казахстан. In sylvaticis ad fl. Uldschar circa montes Tarbagatai; in rupesribus prope Buchtarminsk, 1840, Karelin et Kiriloff (MW!); Кальджирская долина, по левую сторону р. Кальжира, по дороге к оз. Маркокулю, ущелье, 4 VIII 1908, Б.А. Келлер (LE!); Семипалатинская обл., Зайсанский уезд, Тарбагатай, близ истоков р. Аягуз, луговой склон, 27 VI 1914, В. Сапожников, В. Генина (LE!); там же, Ой-Кезень-Сартой, сухие каменистые склоны, 1 VII 1914, они же (LE!); там же, истоки р. Базар, альпийские и субальпийские луга, 27 VI 1914, В. Генина (LE!); Семипалатинская обл., Усть-Каменогорский уезд, около пос. Екатериновки, 13 VI 1914, В. Василевский (LE!); Семипалатинская обл., бассейн Аягуза, горы Беркара, северный склон 6 км от аула (к востоку от г. Аягуза), рассеченное логами высокое плато, 7 VIII 1955, В. Грубов, Н. Любарский (LE!); Восточно-Казахстанская обл., Калбинский хребет, 14 км к СЗ от с. Никитовка, 4 VII 1965, В.И. Василевич, З.В. Карамышева, Н.И. Никольская, Е.И. Рачковская, И.Н. Сафронова (LE!); там же, по дороге от Красного Кордона на с. Самарку, пер. 1260 м., 6 VII 1965, А. Юнатов (LE!); там же, 6 км к СВ от с. Самарское, 22 VII 1965, З.В. Карамышева, Н.И. Никольская, Е.И. Рачковская, И.Н. Сафронова (LE!).

Довольно резко обособленно к северо-западу от основного ареала местонахождение на востоке Казахстанского мелкосопочника: Семипалатинская обл., Каркаралинский уезд, горы Куу, в логах, 23 VI 1914, С.Е. Кучеревская (LE!). Эти растения отличаются от типичных заметно более частыми длинными оттопыренными волосками на стеблях.

Ключ для определения видов ряда Lupinariae (= Supinae) в границах бывшего СССР

(нумерация дается только для рассмотренных выше видов и соответствует нумерации в обзоре)

1. Венчики двухцветные, с желтой трубкой и фиолетовой – пурпурной верхней половиной. Эндемик Тянь-Шаня ...........S. xanthosiphon Juz.

+ Венчики равномерно синие, фиолетовые, если же с желтой (желтоватой) трубкой, то с синим или фиолетовым окрашиванием лишь на лопастях верхней губы 2

2. Основной фон окраски венчика от бледно-голубого до фиолетового 3

+ Основной фон окраски венчика от чисто-белого до желтого, но верхушки лопастей венчика нередко фиолетовые, синие или бурые 5

3. Верхние стеблевые листья на хорошо развитых (2–3 мм дл.) черешках, при основании ширококлиновидные. Эндемик Тувы......S. mongolica Sobolevsk.

+ Верхние стеблевые листья сидячие или на черешках не более 1.5 мм дл., при основании усеченные или слегка сердцевидные 4

4. Верхние стеблевые листья (ближайшие к соцветию) сидячие, при основании по краю хотя бы с единичными, длинными (0.5–1 мм дл.) прямыми волосками. Цветки синие. Эндемик Западного Алтая......................S. altaica Fisch. ex Sweet

+ Верхние стеблевые листья на черешках 0.5–1.5 мм дл., при основании по краю только с мельчайшими серповидными шипиками. Цветы бледно-голубые, голубые, светло-синие. Вид, распространенный в бассейнах Томи и Абакана .........S. klopotovii Juz. ined. (?S. mongolica × S. supina s.l.)

5. Основания верхних и средних листьев глубоко-сердцевидные; в опушении листьев есть примесь коротких железистых волосков. Эндемик Западного Тянь-Шаня ...........S. knorringiae Juz.

+ Основания верхних и средних листьев клиновидные, усеченные или слегка сердцевидные; листья не железистые 6

6. Наиболее развитые листья довольно глубоко надрезанные, с немногочисленными (2–3, редко 4), неравнобоко-яйцевидными зубцами (городками) с каждой стороны. Эндемик хребта Саур.................................S. irregularis Juz.

+ Наиболее развитые листья лишь слегка надрезанные, с (4) 5–9 (12) мелкими зубцами (городками) с каждой стороны. Виды не встречающиеся на хребте Саур 7

7. По краю оснований верхних листьев (не учитывая нижние цельнокрайные прицветные листья!), по краю их черешков, ребрам стебля ниже прикрепления черешков, есть длинные (1–2 мм дл.) прямые волоски 8

+ Край черешков и основания верхних листьев, ребра верхней четверти стебля покрыты только мелкими (до 0.5 мм дл.) серповидно изогнутыми шипиками 9

8. В опушении нижних междоузлий годичных побегов есть примесь длинных (более 1 мм) оттопыренных волосков. Самые верхние листья сидячие. Цветки 3–4 (4.5) см дл., белые с яркими синими пятнами на лопастях верхней губы. Горный алтайский вид 4. S. oreades Knjaz.

+ В опушении нижних междоузлий годичных побегов длинные оттопыренные волоски отсутствуют. Самые верхние листья на коротких черешках. Цветки 2–3 см дл., желтоватые, с бледными синими пятнами на лопастях верхней губы. Эндемик Карпат и сопредельных территорий 2. S. verna Bess.

9. Средние листья на черешках 5–7 мм дл., ланцетные, продолговато-яйцевидные, примерно равной ширины или немного (не более чем в 1.5 раза) шире наиболее крупных прицветников. Венчик 1.5–2 см дл. Восточноевропейский вид меловых обнажений 3. S. creticola Juz.

+ Средние листья на столь же коротких (восточноказахстанский S. stepposa) или на более длинных (10–15 мм дл.и более) черешках, яйцевидные, в (1.5) 2–3 раза шире наиболее развитых прицветников. Венчик 2–3 (3.5) см дл. Виды, не произрастающие на меловых обнажениях 10

10. Стебли многочисленные, обычно неветвящиеся, прямые или лишь при основании дуговидно восходящие (формируется густой, б.м. вытянутый вверх кустик”). Самые верхние листья (исключая цельнокрайные, переходные к прицветникам) сидячие; 2–3-я от соцветия пара листьев на коротких, 1–3 (5) мм дл. черешках. Эндемик Тарбагатая и сопредельных горных территорий 5. S. stepposa Knjaz.

+ Стебли в нижней половине полегающие, дуговидно восходящие, вместе с ветвями формирующие довольно густую приземистую куртину. Самые верхние листья на черешках 1–3 мм дл.; 2–3-я от соцветия пара листьев на черешках 5–10 мм ............................11

11. Стебли многочисленные, в нижней половине не ветвящиеся; на нижних междоузлиях есть примесь в опушении длинных (около 1 мм) оттопыренных прямых волосков. Основной фон венчика чисто-белый, иногда с голубым окрашиванием; на лопастях верхней, а часто и нижней губы яркие крупные фиолетовые пятна. Вид, распространенный в бассейнах рр. Томь и Абакан ..................S. klopotovii Juz. ined. (типовая белоцветковая форма).

+ Стебли малочисленные, но в нижней половине с длинными ветвями; длинных прямых волосков в опушении нижних междоузлий нет. Основной фон венчика кремовый, желтоватый; на лопастях верхней губы мелкие фиолетовые или бурые пятна. Субэндемик Южного Урала с немногими обособленными местонахождениями в Восточной Европе и Казахстанском мелкосопочнике 1. S. supina L. s.str.

(от S. stepposa типичный S. supina s.str. также хорошо отличается с обеих сторон почти голыми и лишь в нижней половине скудно шероховатыми листьями, тогда как у S. stepposa листья с обеих сторон густо и равномерно шероховатые).

Список литературы

  1. [Gladkova] Гладкова В.Н. 1978. Род Scutellaria L. – Шлемник. – В кн.: Флора европейской части СССР. Т. 3. С. 137–141.

  2. Gmelin J.G. 1752. Reise durch Sibirien von dem Jahre 1733 bis 1743. T. 4. Göttingen, Verlegts Abram Vandenhoecks seel., Wittwe. 692 s., errata: 8 s.

  3. Gmelin J.G. 1758. Flora Sibirica sive historia plantarum Sibiriae. III. Petropoli: Academiae Scientiarum. 286 p., 58 tab.

  4. Gmelin J.G. 1861. Reliquias quae supersunt. Stuttgard. 196 s.

  5. [Kulikov] Куликов П.В. 2005. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург – Миасс. 537 с.

  6. Linnaeus C. 1748. Hortus Upsaliensis. Stockholmiae. 306 p.

  7. Linnaeus C. 1753. Species plantarum. Holmiae. 1200 p.

  8. Linnaeus C. 1763. Species plantarum, ed. 2. T. 2. Holmiae, 1763. P. 784–1684, index.

  9. Jarvis C.E., Cafferty S., Forrest L.L. 2001. Typification of Linnaean plant names in Lamiaceae (Labiatae). – Taxon. 50: 507–523.

  10. Turland N.J., Wiersema J.H., Barrie F.R., Greuter W., Hawksworth D.L., Herendeen P.S., Knapp S., Kusber W.-H., Li D.-Z., Marhold K., May T.W., McNeill J., Monro A.M., Prado J., Price M.J., Smith G.F. (eds). 2018. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth International Botanical Congress Shenzhen, China, July 2017. Regnum Veg. 159, Glashütten: Koeltz Botanical Books. 254 p. https://doi.org/10.12705/Code.2018

  11. [Yuzepczuk] Юзепчук С.В. 1949. Scutellaria chitrovoi Juz. sp. nov. (N 3472). – В кн.: Список растений гербария флоры СССР. Т.11. С. 147–149.

  12. [Yuzepczuk] Юзепчук С.В. 1954. Род Шлемник – Scu-tellaria L. – В кн.: Флора СССР. Т. 20. М., Л. С. 72–225.

  13. [Zuev] Зуев В.В. 1997. Scutellaria L. – Шлемник. – В кн.: Флора Сибири. Т. 11. Новосибирск. С. 161–165.

Дополнительные материалы отсутствуют.