1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Ботанический журнал
  4. T. 106, № 6, 2021

Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 6, стр. 595-611

КОНСПЕКТ ТИПОВОЙ СЕКЦИИ РОДА STACHYS (LAMIACEAE) В СТАРОМ СВЕТЕ

Т. В. Крестовская *

Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
197376 Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2, Россия

* E-mail: stachys@mail.ru

Поступила в редакцию 29.05.2020
После доработки 02.02.2021
Принята к публикации 16.02.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Представлен таксономический обзор типовой секции рода Stachys L. в Старом Свете. Дополнено описание секции, в частности впервые отмечены такие особенности строения цветка, как нижняя губа, отогнутая от верхней почти под прямым углом, тычинки, выдающиеся из трубки венчика до половины (а не только до края) верхней губы, а также белый цвет венчика, более характерный для видов из Африки. Установлено, что на территории Старого Света встречается 37 видов типовой секции. Предложены ключи для определения видов, подвидов и разновидностей. Приведены сведения о типовом материале, обозначены лектотипы 11 принятых названий и синонимов: Stachys adulterina Hemsl., S. affinis Bunge, S. baicalensis Fisch. ex Benth., S. chinensis Bunge ex Benth., S. circinata L’Hér. subsp. zaiana Emberger et Maire, S. leptodon Dunn, S. madagascariensis Briq., S. oblongifolia Wall. ex Benth., S. riederi Cham. ex Benth., S. sieboldii Miq., S. trichophylla Baker. Уточнены данные по экологии, географическому распространению видов и северная граница распространения рода в Евразии.

Ключевые слова: Lamiaceae, Stachys, секция Stachys, систематика, Старый Свет

Статья является продолжением серии наших публикаций по систематике рода Stachys L. в Евразии и Африке. Она посвящена критическому обзору видов типовой секции рода. Работа сделана на основе данных классической систематики с использованием морфолого-географического метода, также были приняты во внимание молекулярно-филогенетические данные, почерпнутые из литературы. Таксономический анализ видов был основан на изучении коллекций, включая типовые образцы, в Гербариях BBI, BC, BM, BP, C, CDBI, E, H, HUJ, FI, K, KUN, KW, SZ, LE, LD, MA, MW, NS, NSK, P, PE, PR, S, UPS, VLAD, W и др. В природе нам удалось изучить многие виды в некоторых регионах Евразии: от побережья Атлантики в Португалии до Курильских островов и Камчатки и от севера Скандинавии и Восточной Европы до стран Ближнего Востока, Индии и Юго-Западного Китая. Африканские виды проанализированы на основе изучения гербарных коллекций. Была изучена обширная таксономическая литература, включающая основные монографии (Bentham, 1834, 1848; Boissier, 1879; Briquet, 1897; Bhattacharjee, 1980), крупные и региональные “Флоры”, а также статьи, касающиеся критического изучения систематики отдельных таксонов этой секции в Старом Свете (Omel’chuk-M’yakushko, Zinchenko, 1974; Derviz-Sokolova, 1975 и др.). Ранее нами были опубликованы работы, касающиеся систематики некоторых видов секции, их номенклатуры, типификации и положения в системе рода (Krestovskaya, 2004 и др.).

Видовой состав и объем секции (под разными названиями) менялись от трех видов при ее описании B.C.J. Dumortier (1827) до 37 у G. Bentham (1834) и 32 у J. Briquet (1897). Многие из их числа впоследствии были отнесены к другим секциям. Так, в Старом Свете из 11 видов, которые Bentham (1834) причислял к типовой секции, в ее составе осталось только 4 вида. C конца XIX века монографические исследования в мировом масштабе по этому роду не проводились и объем секции увеличивался за счет описания новых видов в рамках региональных исследований Евразии, Африки и Америки. Виды рода с территории Нового Света были изучены С. Epling (1934), вместо деления на секции им были использованы “группы”, и к “группе Х” (~ типовой секции) было отнесено 14 видов. Отметим, что только 3 вида типовой секции (S. aspera Michx., S. palustris L. и S. sylvatica L.) являются общими для территории Старого и Нового Света, причем последний вид в Новом Свете скорей всего следует рассматривать как натурализовавшийся.

В Старом Свете все 37 видов (совпадение с числом видов у Bentham (1834) случайно) типовой секции представляют собой многолетние растения. Их основные признаки: наличие корневищ, высокорослый габитус, обильная облиственность (у большинства видов), присутствие прицветников, 6–8-цветковые “мутовки” соцветий, а также пурпурно-розовый (исключение – желтоцветковый S. xanthantha C.Y. Wu) или белый цвет венчика, последний, по нашим данным, более характерен для видов из Африки. К числу дополнительных признаков секции мы относим некоторые особенности строения венчика, верхняя губа которого прямая, а нижняя отогнута от верхней почти под прямым углом, тычинки, выдающиеся из трубки венчика до половины (а не только до верхнего края) верхней губы. По признакам эремов (шаровидные, обратнояйцевидные, 2–2.5 мм дл.) виды секции Stachys также в целом образуют естественную группу.

Молекулярно-филогенетические исследования рода Stachys немногочисленны (Lindqvist, Albert, 2002; Scheen et al., 2010; Bendiksby et al., 2011; Salmaki et al., 2013, 2019 и некоторые др.), и только несколько видов из типовой секции были в них проанализированы. Среди евразиатских видов в их число попали S. sylvatica, S. palustris, S. baicalensis Fisсh. ex Benth. (= S. aspera Michx. subsp. baicalensis (Fisch. ex Benth.) Krestovsk., S. affinis Bunge (= S. sieboldii Miq.), S. riederi Cham. ex Benth. (= S. aspera subsp. baicalensis), S. circinata L’Hér., а среди африканских – S. durandiana Coss., S. nigricans Benth., S. grandifolia E. Mey. ex Benth. и S. reptans Hedge.

В работе C. Lindqvist, V.A. Albert (2002) некоторые американские виды из типовой секции (S. tenuifolia Willd., S. pilosa Nutt., S. rigida Nutt. ex Benth. и др.) вместе с видами из других секций были изучены в контексте их родства с гавайскими родами Stenogyne Benth., Haplostachys (A. Gray) W.F. Hillebr., Phyllostegia Benth., которые было предложено включить в состав рода Stachys наряду c еще несколькими родами, такими как Sideritis L., Prasium L. и др. В исследованиях A.-C. Scheen et al. (2010) и M. Bendiksby et al. (2011) островной восточноазиатский род Suzukia Kudo (2 вида) признан таксоном, близким к вышеуказанным американским видам, а также к евразиатскому S. sylvatica. Этот род также предложено рассматривать в составе рода Stachys. По поводу рода Suzukia отметим, что его морфология близка к роду Glechoma L., а не к Stachys и совсем далека от видов типовой секции.

В работе Salmaki et al. (2013), посвященной изучению трибы Stachydeae Dumort. с помощью молекулярно-филогенетических маркеров ядерной (ribosomal ITS) и хлоропластной (trnl intron, trnL-trnF spaser, rps16 intron) ДНК было исследовано более 80 видов Stachys, в том числе 5 видов (из 37) типовой секции из Старого Света (S. sylva-tica, S. palustris, S. circinata, S. durandiana и S. nigricans). Филогенетический анализ полученных нуклеотидных последовательностей показал, что виды типовой секции оказались внутри большой гетерогенной клады среди других родов (Stenogyne, Haplostachys, Phyllostegia, Suzukia и др.), а также видов Stachys из других секций (отметим, что это таксоны с совершенно разной морфологией).

S. sylvatica и S. palustris образовали отдельную кладу, близкую к некоторым североамериканским видам из типовой секции, что вполне согласуется с данными морфологии и географии.

S. circinata оказался в одной кладе со средиземноморскими однолетниками S. ocymastrum (L.) Briq. и S. corsica Pers., а S. durandiana – в одной кладе с однолетником S. arvensis (L.) L., не имеющими с ними ничего общего в отношении морфологии. Результаты по этим 5 видам мы склонны оценивать критически, и их объединение в соответствующие клады не согласуется ни с морфологией, ни с типами жизненных форм. В большой гетерогенной кладе также оказались 3 вида с территории Африки и Мадагаскара – S. nigricans Benth., S. grandifolia и S. reptans Hedge, однако они образовали субкладу с видами из секции Prostratae Krestovsk. S. nigricans Benth. по данным морфологии – типичный представитель секции Stachys. S. grandifolia и S. reptans, возможно, занимают промежуточное положение между видами типовой секции и секции Prostratae, но окончательное решение по этим видам требует более подробного исследования.

В этой же статье (Salmaki et al., 2013), как и в работе Scheen et al. (2010), группа центральноафриканских и некоторых южноафриканских видов (S. aculeolata Hook. f., S. aethiopica L., S. alpigena T.C.E. Fr. и др.), прежде включавшаяся в состав типовой секции, оказалась дистанцирована от других ее видов в отдельную кладу. Эти виды уже были выделены нами в вышеупомянутую самостоятельную секцию Prostratae (Krestovskaya, 2007). В основу ее выделения нами положены признаки наличия у большинства видов простертого габитуса, колючих крючковидных волосков на стебле, малоцветковых “мутовок”, некоторые особенности венчика и др. Данные, полученные на основе филогенетических методов, подтвердили обоснованность выделения нами группы африканских видов из состава типовой секции, а поскольку они являются лишь частью большого комплекса из более чем полутора десятков близкородственных видов, результаты вероятно могут быть экстраполированы и на весь комплекc. Совпадение результатов, полученных на основе молекулярных и классических методов, именно по этой группе видов, на наш взгляд, оказалось наиболее интересным. В целом авторы исследования (Scheen et al., 2013) отмечают, что оно не дало окончательного ответа на понимание филогении трибы Stachydeae и рода Stachys и что, возможно, эти сложности могут быть связаны с процессами гибридизации. Это, по их мнению, требует дальнейшего углубленного изучения, в том числе на микро- и макроморфологическом уровне.

Возможно, интегральный подход, сочетающий результаты молекулярно-филогенетических и классисических методов, является наиболее оправданным. В качестве подтверждения можно привести пример со S. tibetica Vatke, когда исключение этого вида из состава рода Stachys на основе данных морфологии (Krestovskaya, 2006) привлекло интерес к изучению его с помощью молекулярно-филогенетических методов (Bendiksby et al., 2014) и подтвердило его независимость от Stachys.

Среди других секций рода типовая секция, как в мировом масштабе, так и в Старом Свете, имеет самый обширный ареал. Он охватывает Евразию от Атлантического до Тихого океана в наибольшей степени в пределах Бореального подцарства Голарктиса внутри Циркумбореальной и Восточно-Азиатской областей (согласно делению А.Л. Тахтаджяна (Takhtajan, 1978), за исключением его арктических территорий (Арктической провинции Циркумбореальной области), в меньшей степени в пределах Средиземноморского подцарства, за исключением пустынных (Сахаро-Аравийской области, ряда провинций Ирано-Туранской области) или высокогорных районов. Всего 4 вида секции представлены в Индийской и Индокитайской областях Палеотрописа. (В Северной Америке ареал секции располагается от Тихого до Атлантического океана, в пределах Бореального подцарства Голарктиса (исключая Арктическую провинцию); в Мадреанской области количество видов существенно уменьшается до почти полного отсутствия в пустынных районах от Калифорнии до Техаса – Сонорской провинции Мадреанской области.) В Африке ареал секции простирается в пределах Юго-западносредиземноморской и Южносредиземноморской провинций, Гвинео-Конголезской и части Судано-Замбезийской областей, а также в области Карру-Намиб и Капского царства. Виды этой секции распространены также на Канарских островах в Макаронезии (на островах Зеленого Мыса виды рода отсутствуют) и на Мадагаскаре. Среди всех остальных видов секции самый обширный ареал занимает S. palustris, охватывая практически весь евразиатский фрагмент, а в Северной Америке его ареал приурочен к Циркумбореальной и Атлантическо-Североамериканской флористическим областям. Возможно, столь обширный ареал этого вида связан с длительной историей его существования, экологической пластичностью, полусорной природой, наличием у его представителей длинных, хорошо развитых корневищ, увеличивающих его способность к распространению.

В результате исследования нами установлено, что на территории Старого Света встречается 37 видов из типовой секции. 16 из них распространены в Евразии, 3 в Европе и 15 в Азии. 18 видов – в Африке, 1 в Макаронезии и 5 (?6) на Мадагаскаре. 2 вида: S. hydrophila Boiss. и S. circinata L’Hér. – являются общими для Евразии и Африки, S. circinata общий для Европы (Испания) и Северо-Западной Африки, а S. hydrophila общий для Северной Африки (Северный Алжир) и Западной Азии (Западная Сирия, Ливан). 2 вида (S. sylvatica и S. pa-lustris) общие для Европы и Азии. S. sylvatica – общий для Евразии и Макаронезии (Канарские острова). В типовой секции нет видов, общих для территории Европы, Азии и Африки. Нет общих видов для этой территории и в пределах всего рода, за исключением S. arvensis L. и S. annua L. из других секций, которые можно рассматривать в большей степени как адвентивные. Виды типовой секции из Мадагаскара являются его эндемиками.

Ниже приведен конспект видов секции, в котором для каждого вида и внутривидового таксона приводится принятое название, основные синонимы, сведения о типе, местообитании, экологические особенности, географическое распространение и необходимые примечания. В номенклатурных цитатах указываются только основные литературные источники.

В сведениях о типе подробность изложения определялась степенью изученности (или доступности для изучения) материала и включает сведения о регионе, откуда описан таксон, цитату типовой этикетки, реже (если информация типовой этикетки недоступна) приводится цитата из протолога. При лектотипификации в большинстве случаев приведены все 3 вышеуказанные позиции.

Порядок расположения видов в конспекте соотнесен с особенностями их морфологии и географии.

При изложении сведений о географии приводились указания, в каком регионе Старого Света: Европе (Сев., Атл., Центр., Южн., Вост.), Азии (Зап., Средн., Южн., Вост. – Япония и Корея, Юго-Вост., Кавказ, Сибирь – Зап. и Вост., Дальн. Вост., Монголия, Китай), Африке (Сев., Зап., Юго-Зап., Центр., Южн.), Макаронезии или Мадагаскаре – распространен таксон, далее при необходимости использовалось административное деление регионов, иногда с добавлением физико-географических районов. Для территории Китая распространение дополнительно дано по провинциям, в том числе с привлечением сведений из “Флоры Китая” (Li, Hedge, 1994). Поскольку география секции очень обширна, ее изложение оказалось достаточно сложным, особенно для территории Африки, в том числе из-за изменения названий государств, районов, городов, озер и т. д., поэтому не всегда полностью удавалось придерживаться единообразной схемы.

Для видов с обширными ареалами географическое распространение приведено в том числе с указанием северного предела распространения в разных частях ареала, поскольку это значимо для уточнения распространения всего рода Stachys (северная граница рода в Европе и Западной Сибири совпадает с северной границей S. palustris, в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке она определяется северным пределом распространения S. aspera subsp. baicalensis).

Stachys L. 1753, Sp. Pl.: 580.

Lectotypus: S. sylvatica L. (Green in Hitchcock, Green, 1929: 165; см. Turland et al., 2018: Art. 10.5–7).

Sect. Stachys. – S. sect. Stachydotypus Dumort. 1827, Fl. Belg.: 45, nom. inval. – S. sect. Eustachys Briq. 1897, in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. 4, 3a: 262, nom. inval.

Многолетние травы с ползучими корневищами или с каудексом, без базальной розетки листьев. Стебли простые, реже в верхней части ветвистые, мохнатые или мелко прижато опушенные, очень редко голые. Листья яйцевидно-ланцетовидные, ланцетные или продолговатые, пильчатые или зубчато-пильчатые, на верхушке заостренные, в основании сердцевидные, округлые, усеченные или полусердцевидные, на черешках или почти сидячие. Прицветные листья сходной формы, но более мелкие и чаще цельнокрайные. Парциальные соцветия (4) 6–8 (10)-цветковые, расставленные или сближенные. Прицветники у большинства мелкие, 0.5–1.5 мм, щетинковидные. Цветоножки 1–2 (4) мм дл. Чашечка слабо двугубая, реже б.м. правильная, зубцы почти равные, прямые, очень редко отогнутые, заостренные. Трубка венчика длиннее чашечки, в нижней трети с выступом или без, снабжена кольцом (нектаростегием). Венчик розовый, фиолетовый или сиреневый, белый, исключительно редко – желтый. Тычинки длинные, достигают половины или края верхней губы венчика. Эремы шаровидные, обратнояйцевидные, с вентральным ребром или без. 2n = 16, 20, 32, 34, 48, 64, 66, 68, 70, 80, 96, 100, 102, 104. – Typus: generis lectotypus (S. sylvatica L.).

В Старом Свете 37 видов (Европа, Азия, Африка, Макаронезия, Мадагаскар). В Америке более 20 видов.

КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДСЕКЦИЙ

1. Прицветные листья без щетинковидного заострения на верхушке. Нижняя часть трубки венчика с выступом subsect 1. Stachys

+ Прицветные листья с щетинковидным заострением на верхушке. Нижняя часть трубки венчика без выступа subsect 2. Circinatae

Subsect. 1. Stachys. – Stachys ser. Silvaticae Knorring ex Omelczuk, 1974, Укр. бот. журн. 31, 5: 637, nom. inval. – Subsect. Silvaticae (Knorring ex Omelczuk) R. Bhattacharjee, 1980, Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh, 38: 80, nom. inval. – Корневища длинные, ползучие. Прицветные листья без щетинковидного заострения на верхушке. Нижняя часть трубки венчика с выступом. Растения влажных местообитаний. – Typus: generis lectotypus (S. sylvatica L.).

В Старом Свете 33 вида. Распространение совпадает с ареалом секции, в Сев. Африке – только в Алжире.

Наша попытка разделить подсекцию Stachys на “группу” Sylvaticae и “группу” Palustres или выделить самостоятельную подсекцию Palustres по признакам формы листьев (яйцевидные/ланцетные), длине черешка (длинные/короткие), форме основания листа (сердцевидная/усеченная) оказалась неудачной, поскольку часть видов из Африки (S. tysonii Scan, S. nemorivaga Briq., S obtusifolia MacOwan, S. grandifolia E. Mey. и др.), с о. Мадагаскар (S. forsythii Hedge) и из Китая (S. kouyangensis (Vaniot) Dunn) имеют промежуточные признаки.

КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ПОДСЕКЦИИ STACHYS

1. Листья продолговатые, ланцетовидные, продолговато-ланцетные, реже широколанцетовидные 2.

+ Листья эллиптические, яйцевидные, продолговато-яйцевидные, треугольно-яйцевидные, треугольные или сердцевидные 9.

2. Нижняя поверхность листьев густо серо войлочно-волосистая 6. S. oblongifolia

+ Нижняя поверхность листьев прижато опушенная, волосистая или голая 3.

3. Листья сидячие или почти сидячие 4.

+ Листья на черешках 6.

4. Листья в сухом состоянии почти черного цвета, продолговато-ланцетные, 30(60) мм дл, 3(10) мм шир. 20. S. nigricans

+ Листья в сухом состоянии зеленые, темно-зеленые или коричневатые 5.

5. Растения 12–35 см выс.; “мутовки” 6–18-цветковые; растения Мадагаскара ..31. S. sphae-rodonta

+ Растения 15–100 см выс.; “мутовки” 4–8-цветковые; растения Южной Африки ....21. S. sessilis

6. Стебли простые; листьев 2–3 пары, сосредоточенных внизу стебля; растения Южной Африки 22. S. simplex

+ Стебли ветвящиеся, реже простые; листья многочисленные, распределенные по всему стеблю 7.

7 Листья узколинейно-ланцетные, “мутовки” расставленные; растения Анголы ....17. S. gossweileri

+ Листья продолговатые или продолговато-ланцетные; евразиатские и североамериканские растения 8.

8. Стебли густо опушенные длинными, вниз направленными волосками; корневища на конце утолщенные 1. S. palustris

+ Стебли оттопыренно-щетинковидные, прижато опушенные или почти голые; корневища на конце не утолщенные 2. S. aspera

9(1). Все растение, включая внутреннюю поверхность чашечки, густоволосистое ....7. S. strictiflora

+ Растение опушено иначе; внутренняя часть чашечки голая 10.

10. Корневища не утолщены 11.

+ Корневища утолщены 28.

11. Листья с закругленной верхушкой, на коротких черешках, верхние почти сидячие; растения 20–30 см выс. 23. S. obtusifolia

+ Листья на выраженных черешках 12.

12. Венчик желтый; черешки листьев до 5 см дл. 10. S. xanthantha

+ Венчик красноватый или белый 13.

13. Листья треугольные или продолговато-треугольные 14.

+ Листья иной формы (эллиптические, продолговато-яйцевидные, яйцевидно-сердцевидные), не треугольные 16.

14. Листья треугольные, до 3 см дл.; трубка венчика прямая, длинная ......13. S. kouyangensis

+ Листья продолговато-треугольные 15.

15. Стебель опушен вниз направленными волосками, шершавый; листья с редкими щетинками 19. S. erectiuscula

+ Стебель железисто-войлочный, листья железисто опушенные 24. S. tysonii

16. Листья продолговато-эллиптические или продолговато-яйцевидные 17.

+ Листья яйцевидные или яйцевидно-сердцевидные 20.

17. Листья продолговато-эллиптические 18.

+ Листья продолговато-яйцевидные 19.

18. “Мутовки” 8–10-цветковые; венчик белый; растения Анголы и Замбии 18. S. nemorivaga

+ “Мутовки” 20–40-цветковые; венчик розовый; растения о. Мадагаскар 33. S. forsythii

19. Зубцы чашечки узколанцетовидные; венчик в 2–2.5 раза превышает чашечку 32. S. trichophylla

+ Зубцы чашечки треугольные; венчик в 1.5–2 раза превышает чашечку 11. S. taliensis

20. Листья яйцевидные 21.

+ Листья яйцевидно-сердцевидные 25.

21. Все листья, включая верхние, на черешках 22.

+ Верхние листья сидячие или почти сидячие; зубцы чашечки короткие (2 мм дл.) ...25. S. kuntzei

22. Листья яйцевидные; “мутовки” сближенные 16. S. pyramidalis

+ Листья широкояйцевидные 23.

23. Зубцы чашечки с широким основанием, отогнутые; листья крупные (до 110 мм дл. и до 75 мм шир.) 27. S. albiflora

+ Зубцы чашечки узкие, не отогнутые 24.

24. Чашечка густо покрыта длинными волосками, зубцы с длинным остроконечием 28. S. bolusii

+ Чашечка густо покрыта короткими волосками, зубцы постепенно заостренные ....26. S. grandifolia

25(20). Соцветия короткие, с 3–5 “му-товками”; венчик в 1.5 раза превышает чашечку 29. S. reptans

+ Соцветия длинные, с 6–20 “мутовками” 26.

26. “Мутовки” 2–6-цветковые; растения о. Мадагаскар 30. S. asperata

+ “Мутовки” 6–8-цветковые; растения Европы, Сев. Африки и Ближнего Востока 27.

27. Листья на верхушке заостренные; трубка венчика длиннее чашечки 14. S. sylvatica

+ Листья на верхушке притупленные; трубка венчика короче чашечки 15. S. hydrophila

28(10). Растения почти голые; зубцы чашечки с жестким заострением 5. S. adulterina

+ Растения опушенные 29.

29. Зубцы чашечки линейно-ланцетовидные, отклоненные, на верхушке заостренные .... .............................12. S. pseudophlomis

+ Зубцы чашечки узкотреугольные, прямые 30.

30. Растения сильно ветвистые, пушистые; листья сердцевидные 8. S. arrecta

+ Растения слабо ветвистые или с простыми стеблями; листья яйцевидные или продолговато-яйцевидные 31.

31. Венчик белый; зубцы чашечки притупленные, б. м. отклоненные, 3 мм дл ..9. S. geobombycis

+ Венчик пурпурный или бледно-розовый 32.

32. Венчик красный или пурпурный; черешки листьев 3 см дл.; на концах столонов имеются клубни 4. S. sieboldii

+ Венчик бледно-розовый; столоны без клубней; листья продолговато-яйцевидные, кверху притупленно-округлые, бархатистые, зеленые 3. S. komarovii

1. S. palustris L. 1753, Sp. Pl.: 580; Benth. 1848, in DC., Prodr. 12: 470; Knorring 1954, во Фл. СССР, 21: 216; J. Lid et D.T. Lid, 2005, Norsk Flora: 669. – Описан из Европы (“Hab. in Europa ad ripas, inque cultis humidiusculus”). Lectotypus (Hedge, 1990): LINN 736.2 (photo!).

= S. wolgensis Vilensky, 1926, Сб. статей и матер. Госплана АССР, 1: 38. – Описан из поймы Б. Иргиза (“Самарская губ., в пойме р. Б. Иргиза… на лугах низкого уровня… азонального Волжского типа… 1919 г.”). Typus: неизвестен.

Протолог не содержит четкого указания, откуда описан вид, эти сведения приведены собирательно из разных частей статьи.

= S. maeotica Postr. 1950, Укр. бот. журн. 7, 2: 63. – Описан из Приазовья. Typus: “Таганрог, Миусский лиман, Наталиевская коса, 5 VIII 1946, C. Постригань” (KW – KW000025083, photo!).

На увлажненных и заболоченных местах, сырых лугах, по берегам рек, в предгорьях в лесах в тенистых местах и на опушках до среднего горного пояса, сорное в посевах. – Европа (за исключением некоторых о-вов Атлантики и арктических р-нов, где как сорное или заносное); Кавказ; Зап. Азия: сев. Турция, зап. Иран; Ср. Азия: Казахстан, Кыргызстан (Сев. Тянь-Шань); Сибирь – Зап. Сибирь: Ямало-Ненецкий АО ?заносное, Ханты-Мансийский АО (чаще вдоль рек), Тюменская обл., Томская обл., Новосибирская обл, Кемеровская обл., Алтайский кр., Респ. Алтай; Вост. Сибирь: Красноярский кр. (юг), Респ. Хакасия, Респ. Тыва; Дальн. Восток (заносное в антропогенно измененных местообитаниях): Амурская обл., Хабаровский кр., Сахалинская обл. и Приморский кр.; Китай (Сев.-Зап.: Синьцзян); ?Монголия; Южн. Азия: Индия (?Зап. Гималаи, ?Кашмир). [Сев. Америка (?заносное)].

В Сев. Европе S. palustris распространен в естественных местообитаниях в Норвегии почти до полярного круга (чаще вдоль рек), севернее как заносное; в Финляндии – примерно до 64–65°с.ш. В Вост. Европе (в России) встречается в арктических районах также как заносное или сорное на нарушенных местообитаниях в Мурманской обл., Архангельской обл., Коми и на Полярном Урале. В естественных условиях в Карелии доходит примерно до 63° с.ш., в Архангельской обл. единично до 65° (Лампожня) – 66°11′ (Мезень), в Коми до 65°6′ (Усть-Уса). В Зап. Сибири до 66°32′ (Салехард и Лабытнанги) – вдоль рек в прибрежно-водных нарушенных экотопах и вдоль железных дорог, в Вост. Сибири как заносное(?) по берегам Енисея на север до Нижней Тунгуски (65° с.ш.). На Дальн. Востоке на север до Магаданской обл. заносное(?). В арктических районах Сибири и Дальнего Востока S. palustris не встречается.

Полиморфный вид, сильно варьирующий по степени опушения.

Экземпляры с широкими листьями на более длинных черешках, описанные J.E. Smith (1809) из Европы, представляют гибридные формы S. palustris с S. sylvatica L. (=S. × ambigua Sm.) (Wilcock, Jones, 1974).

2. S. aspera Michx. 1803, Fl. Bor.-Amer. 2: 5; Epl. 1934, Feddes Repert. 80: 70; Krestovsk. 2004, Turczaninowia, 7 (4): 18. ≡ S. palustris L. subsp. aspera (Michx.) Derv.-Sok. 1975, Бюлл. Моск. о-ва исп. прир. отд. биол. 80, 3: 89, p.p., quoad pl. ex America Sept. – Описан из США (штат ?Южная Каролина) (“In campestribus Carolinae”). Specimina originalia: “S. aspera Michaux. Herbarium Richard” (P – P03519391!), “Ameriq. Sept. Michaux” (P – P00743732!).

В гербарии P хранятся 2 гербарных образца (P00743732 и P03519391), которые можно отнести к первоначальному материалу S. aspera. Несмотря на то, что ни один из них не имеет оригинальной этикетки, написанной рукой A. Michaux, их характерные особенности идентичны таковым на этикетках других образцов дублетного гербария Michaux, хранящегося в P (ср.: Semple et al., 2020: figs. 1–5 ). Исходя из сходства общего облика и фенофазы растений, смонтированных на образцах P00743732 и P03519391, мы предполагаем, что это части одного сбора. Отметим, что J.B. Nelson (1981) указал, что в Гербарии P хранится “изотип” S. aspera: “…without date, Michaux s.n. (isotype: P!; Photograph of isotype!)” (Nelson, 1981: 109). Очевидно, что Nelson имел в виду образец P00743732, т.к. на нем имеется ярлычок “Isotype”, однако такое цитирование не составляет типификации, поскольку подразумевает, что цитированный образец является дублетом другого образца – собственно “типа”. На данный момент мы воздерживаемся от обозначения лектотипа в надежде найти образец из собственного гербария Michaux, с оригинальной этикеткой, написанной его рукой.

Ключ для определения подвидов S. aspera

1. Листья широколанцетные с округлым, реже слегка сердцевидным основанием, со слабым щетинистым опушением или почти голые, на черешках 6–10 мм дл.; чашечка с коротким простым или головчато-железистым опушением, реже почти голая с. subsp. japonica

+ Листья ланцетные, продолговато-ланцетные или линейно-продолговатые 2.

2. Растения обильно опушенные длинными щетинистыми волосками; чашечка покрыта длинными оттопыренными блестящими волосками; венчик 11–12 мм дл. а. subsp. baicalensis

+ Растения почти голые или с очень редкими, равномерно рассеянными волосками на верхней поверхности и по жилкам на нижней; чашечка голая или с оттопыренными волосками по жилкам; венчик 13–15 мм дл. b. subsp. chinensis

а. subsp. baicalensis (Fisch. ex Benth.) Krestovsk. 2004, Turczaninowia, 7 (4): 20. ≡ S. baicalensis Fisch. ex Benth. 1834, Labiat. Gen. Spec.: 543; H.W. Li a. Hedge, 1994, in Fl. China, 17: 180. ≡ S. aspera var. baicalensis (Fisch. ex Benth.) Maxim. 1879, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou, 54, 1: 44. – Описан из Вост. Сибири (“Hab in Dahuria Fischer, in Sibiria orientali Pallas”). Lectotypus (Krestovskaya, hic designatus): “Dahuria [fl.], Fischer m.[ihi]” (LE – LE01057481!).

= S. riederi Cham. ex Benth. 1831, Linnaea, 6: 570; Груб. 1982, Опр. раст. Монг.: 272. – Описан с Камчатки (“Labiatas Kamtschaticas quatuor a Riedero acceptas retulit amicissimus Erman…”). Lectotypus (Krestovskaya, hic designatus): “Kamt[schatka]. [fl.], Ried[er]. Hb.Cham[isso]” (LE – LE01057487!).

На болотах и лугах, на переувлажненных почвах берегов рек, изредка на заброшенных пашнях, до 1700 м над ур. м. – Сибирь – Вост. Сибирь: Красноярский кр. (Байкитский р-н), Респ. Тыва (сев.-вост.), Иркутская обл., Респ. Бурятия, Забайкальский кр.; Респ. Саха (центр, юго-зап., юг); Дальн. Восток: Амурская обл., Хабаровский кр., Магаданская обл., Приморский кр., Сахалинская обл., Камчатский кр. (центр, юг); Монголия (Сев.-Вост.: Хэнтэй, Монгол. Даурия; Центр.: Хангай (вост); Вост.: Прихинганье); Китай (Сев.-Вост.: Хэйлунцзян, Цзилинь, Ляонин; Сев.: Шаньси, Шаньдун, Сев.-Зап.: Шенси; автономн. р-н Внутр. Монг.); Вост. Азия: п-ов Корея, Япония.

Северная граница распространения этого подвида проходит по Красноярскому краю (до 61.5° с. ш.), Прибайкалью, верховьям Лены в Иркутской области (57–58° с.ш.), центральной Якутии (до 60–62° с.ш.), Магаданской области (до 61–62° с.ш.), Хабаровскому краю и Камчатке (до 58° с.ш.) и определяет северную границу рода в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке.

b. subsp. chinensis (Bunge ex Benth.) Krestovsk. 2004, Turczaninowia, 7 (4): 20. ≡ S. chinensis Bunge ex Benth. 1834, Labiat. Gen. Spec.: 544; H.W. Li a. Hedge, 1994, in Fl. China, 17: 180. ≡ S. aspera var. chinensis (Bunge ex Benth.) Maxim. 1879, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou. 54, 1: 45. ≡ S. baicalensis Fisch. ex Benth. var. chinensis (Bunge ex Benth.) Kom. 1907, Acta Horti Petrop. 25: 370. – Описан из Сев. Китая (“Hab. in China boreali Bunge”). Lectotypus (Krestovskaya, hic designatus): “Chin. Bor., 1833, Bunge” (K – K000928829 photo!); ?specimen authenticum: “China Boreal., 1835, Bunge” (P – P00743616!).

= S. palustris var. hispidula Regel, 1862, Mem. Acad. Sci. St. Petersb. 4: 119. – Описан c Дальнего Востока (юг Хабаровского края). Lectotypus (Krestovskaya, 2012): “[Ussuri] Kotscha-Mündung [1859] [fl.]. Р.К. Маак” (LE – LE01057482!).

По берегам рек, на переувлажненных песках, на сырых местах, до 1200 м над ур. м. – Дальн. Восток: Амурская обл., Хабаровский кр., (юг), Приморский кр.; Китай (Сев.-Вост.: Хэйлунцзян, Цзилинь, Ляонин; Сев.: Шаньси, Хэбэй, Сев.-Зап.: Ганьсу, Шенси, автономн. р-н Внутр. Монг.); Вост. Азия: п-ов Корея.

с. subsp. japonica (Miq.) Krestovsk. 2004, Turczaninowia, 7 (4): 21. ≡ S. japonica Miq. 1865, Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavi, 2: 111; H.W. Li a. Hedge, 1994, in Fl. China, 17: 181. ≡ S. aspera var. japonica (Miq.) Maxim. 1879, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 54, 1: 45. ≡ S. baicalensis Fisch. ex Benth. var. japonica (Miq.) Kom. 1907, Acta Horti Petrop. 25: 371. – Описан из Японии (“Ad rivos: Siebold, Buerger. Inu Gama jap.; – in sylvis depressis ubis prope pagum Suso Katogi insulae Nippon legit indefessus Pierot”). Lectotypus (Ohba et al., 2005): “Japonia, Siebold” (L – L0327712!); syntypus: “In sylvis depressis ubis prope pagum Suso Katogi insulae Nippon” (L – L0327713!).

По берегам рек, у ключей, до 2300 м над ур. м. – Дальн. Восток: Амурская обл., редко); Китай (Сев.-Вост.: Ляонин; Сев.: Хэбэй, Шаньдун; автономн. р-н Внутр. Монголия; Центр.: Хэнань, Цзянси; Вост.: Цзянсу, Аньхой, Чжецзян, Фуцзянь); Вост. Азия: Япония.

В Японии распространен преимущественно этот подвид.

Типовой подвид распространен в умеренных областях Северной Америки, где встречается на сырых лугах, болотах, по берегам рек и озер. Для него характерны малоцветковые (до 6 цветков) парциальные соцветия (“мутовки”), более короткие зубцы чашечки и более широкие (до 3 см) листья. Мы полагаем, что становление и развитие этого очень полиморфного вида связано с территорией Северной и Восточной Азии, а его проникновение в Северную Америку в прошлом, вероятно, происходило через Берингию. Рассмотрение азиатских подвидов в ранге самостоятельных видов проблематично из-за существования большого числа переходных форм между ними.

3. S. komarovii Knorring, 1953, Not. Syst. (Leningrad), 15: 343; Крестовск. 1995, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 7: 343. – Описан с Дальнего Востока. Typus: “Владивостокский округ, Ханкайский район, село Новая Девица, у края распаханного склона сопки. 4 VII 1928 [цв.], № 696, В. Виршо” (LE – LE01057490!).

На сырых лугах. – Дальн. Восток: Приморский кр. (юг).

4. S. sieboldii Miq. 1865, Ann. Mus. Bot. Lugduno-Batavi, 2: 112; H.W. Li, 1977, in Fl. Reip. Pop. Sin. 66, 2: 18; H.W. Li a. Hedge, 1994, in Fl. China, 17: 181. – Описан по садовым образцам из семян, собранных предположительно в Японии (“Collecta in hort. bot. Desimae, probabiliter in Japonia indigena”). Lectotypus (Munro, in sched., 1983; Krestovskaya, hic designatus): “Herb. Lugd.-Batav., Japonia, S[iebold].” (L – L0003830 photo!), isolectotypus: “Herb. Lugd.-Batav., Japonia, Julio, S[iebold].” (L – L0003829 photo!).

Насколько нам удалось выяснить, выбор лектотипа S. sieboldii Miq. не был обнародован Munro, поэтому мы обозначаем его здесь.

= S. affinis Bunge, 1833, Mem. Acad. Sci. St. Petersb. Sav. Etr. 2: 51, non Fresen., 1833. – Описан из Сев. Китая (“Hab. in pratensibus prope Kantai. Fl. Junio mense”. Lectotypus (Krestovskaya, hic designatus): “China [borealis]. [fl.] 1831, D[r] Bunge” (LE – LE01043023); isolectotypus: “Ch.[ina] b.[orealis] [fl.], mis. [it] Bunge. Herb. Ledeb.” (LE – LE01043022); specimen originale: “Enum. Bor. Chin. 1833, Bunge” (K – K000928834!).

В Гербарии P нам не удалось найти первоначальный материал S. affinis.

= S. sieboldii var. malacotricha Hand.-Mazz. 1934, Acta Horti Gothob. 9: 83. – Typus: ?

Ключ для определения разновидностей S. sieboldii

1. Растения опушенные а. var. sieboldii

+ Растения почти голые b. var. glabrescens

a. var. sieboldii.

На влажных местах, а также как полупогруженное в воде, до 3200 м над ур. м. – Китай (Сев.: Шаньси, Хэбэй, Шаньдун; автономн. р-н Внутр. Монг.; Сев.-Зап.: Синьцзян, Ганьсу, Нинься, Шеньси; Центр.: Цинхай, культивируется в других провинциях); Вост. Азия: Япония.

Пищевое растение, у которого используются корневища с небольшими “клубнями”, а растение целиком применяется как лекарственное при простуде и пневмонии (Li, Hedge, 1994).

b. var. glabrescens C.Y. Wu, 1965, Acta Phytotax. Sin. 10, 3: 222. – Описана из Китая (пров. Хубэй). Typus: “Hupeh: Tse-kwei, Sienn-nu-fung, 2400 m, T.P. Wang” (PE!).

На холмах, на выс. 2400 м над ур. м. – Китай (Центр.: Хубэй; Юго-Зап.: Сычуань).

5. S. adulterina Hemsl. 1890, J. Linn. Soc., Bot. 26: 300; H.W. Li, 1977, in Fl. Reip. Pop. Sin. 66, 2: 20; H.W. Li a. Hedge, 1994, in Fl. China, 17: 182. – Описан из Китая, пров. Хубэй (“Hupeh: Patung district and Kuei (A. Henry!) Herb. Kew”). Lectotypus (Krestovskaya, hic designatus): “Prov. Hupeh: Kuei, III 1889 [received], № 6192, A. Henry” (K – K000928831!); syntypi: “China [Hubei]: Patung district; Ichang, II 1887 [received], № 2459, A. Henry” (K – K000928832!); “Patung district; Ichang, V 1888 [received], № 4676, A. Henry” (E – E00284146!, K – K000928830!).

На окраинах садов, на выс. 1800 м над ур. м. – Китай (Центр.: Хубэй; Юго-Зап.: Сычуань).

6. S. oblongifolia Wall. ex Benth. 1829, in Wall., Pl. As. Rar. 1: 64; Benth. 1834, Labiat. Gen. Spec.: 545; Hook. f. 1885, Fl. Brit. Ind. 4: 676; T.C. Huang, 1978, Fl. Taiwan, 4: 258; H.W. Li a. Hedge, 1994, in Fl. China, 17: 181; W.X. Phuong, 2000, Fl. Vietnam, 2: 158. – Описан из ?Восточной Индии, Бангладеш и Непала (“Hab. in Napalia et Silhet”). Lectotypus (Krestovskaya, hic designatus): “[Napalia] Choudagberg [неразборчиво], VI 1821, № 2076-1a [Wall.]” (K – K001115064!), isolectotypus: “EIC [East India Company], Napalia [1821], № 2076-1, Wall.” (K – K000898647!), isolectotypi: “Napalia, 1821, № 2076-1, Wall.” (LE – LE00016857!, P – P00743677!); syntypus: “Burupa [неразборчиво], V 1821, № 2076-1b [Wall.]” (K – K001115065!); syntypi: “[Bangladesh] EIC, Silhet, № 2076-2 [Wall.]” (K – K000898646!, LE – LE00017860!); ?syntypus: “Silhet, 2706, Wallich. Herbarium Richard” (P – P04332667!).

Лектотип S. oblongifolia и синтип № 2076-1b (K001115065) смонтированы на одном гербарном листе. Номер 2706 на образце P04332667, – по-видимому, результат описки.

= S. modica Hance, 1882, J. Bot. 20: 292. – Описан из Юго-Зап. и Центр. Китая (“In prov. Sz-ch’uan, a. 1881, leg. E.H. Parker; circa Wu-hu, prov. An-hwei, Maio 1881, coll. Bullock. (Herb. propr. n. 21916.)”).

Ключ для определения разновидностей S. oblongifolia

1. Листья на коротких черешках или сидячие; чашечка колокольчатая; венчик в 2 раза длиннее чашечки, с выступающей трубкой a. var. oblongifolia

+ Листья на б.м. длинных черешках; чашечка конусовидно-колокольчатая; венчик слегка превышает чашечку, с трубкой, не выступающей из чашечки b. var. leptopoda

a. var. oblongifolia.

В бамбуковых лесах, на равнинах, среди кустарников, в тростниковых болотах, во влажных местах на выс. 200–1900 м над ур. м. – Китай (Центр.: Хэнань, Хубэй, Хунань, Цзянси; Вост.: Цзянсу, Аньхой; Южн.: Гуанси, Гуандун; Юго-Зап.: Сычуань, Юньнань, Гуйчжоу), о-в Тайвань; Юго-вост. Азия: Вьетнам; Южн. Азия: Индия (вост. – Ассам).

b. var. leptopoda (Hayata) C.Y. Wu, 1965, Acta Phytotax. Sin. 10, 3: 222; H.W. Li a. Hedge, 1994, in Fl. China, 17: 181. ≡ Stachys leptopoda Hayata, 1919, Icon. Pl. Formosan, 8: 93. – Описан c о-ва Тайвань (“Hab. Ako: leg. T. Kawakami, Aprili. 1905”).

На сухих песчаных местах, на влажных полях, до выс. 500 м над ур. м. – Китай (Вост.: Фуцзянь, Южн.: Гуанси, Гуандун; Юго-Зап.: Сычуань, Юньнань), о-в Тайвань; Южн. Азия: Индия (вост.).

7. S. strictiflora C.Y. Wu, 1965, Acta Phytotax. Sin. 10, 3: 220; H.W. Li, 1977, in Fl. Reip. Pop. Sin. 66, 2: 7; H.W. Li a. Hedge, 1994, in Fl. China, 17: 179. – Описан из Китая, пров. Юньнань. Typus: “Yunnan: Feng-ching (Shun-ning), 2100 m, 7 VII 1938, № 16578, T.T. Yu” (PE!).

Ключ для определения разновидностей S. strictiflora

1. Зубцы чашечки яйцевидно-ланцетовидные, шиловидно заостренные, явственно отогнутые в сторону a. var. strictiflora

+ Зубцы чашечки яйцевидно-треугольные, заостренные, прямые b. var. latidens

a. var. strictiflora.

На травянистых склонах, на выс. 2100 м над ур. м. – Китай (Юго-Зап.: Юньнань).

b. var. latidens C.Y. Wu, 1965, Acta Phytotax. Sin. 10, 3: 221. – Описана из Китая, пров. Юньнань. Typus: “Yunnan: Cheng-kang, 3400 m, № 16957, 24 VII 1938, T.T. Yu” (PE!, isotypus E – E00284157!).

На травянистых склонах, на выс. 3400–3500 м над ур. м. – Китай (Юго-Зап.: Юньнань).

8. S. arrecta L.H. Bailey, 1920, Gentes Herbarium, 1: 43; H.W. Li, 1977, in Fl. Reip. Pop. Sin. 66, 2: 21; H.W. Li a. Hedge, 1994, in Fl. China, 17: 182. – Описан из Китая, пров. Хубэй. Isotypus: “Chikung Shan, border of Hubei and Henan on divide between Chang Jiang (“Yang-tze”) and Hwai He rivers, 32°N, 1500–2500′, 13 VI 1917, L.H. Bailey” (GH – GH00002079 photo!). Holotypus: ?

В лесах, тенистых долинах на выс. 1500–2000 м над ур. м. – Китай (Сев.: Шаньси, Хэбэй; Сев.-Зап.: Шенси; Центр.: Хэнань, Хубэй, Хунань; Вост.: Цзянсу, Аньхой, Чжецзян); Вост. Азия: Япония.

9. S. geobombycis C.Y. Wu, 1965, Acta Phytotax. Sin. 10, 3: 222; H.W. Li a. Hedge, 1994, in Fl. China, 17: 183; Fu et al. 1999, Higher Pl. China, 9: 496. – Описан из Китая, пров. Чжецзян. Typus: “Chekiang: Lung-chuan, 19 V 1930, № 495, K.K. Tsoong” (PE!).

Ключ для определения разновидностей S. geobombycis

1. Венчик белый, зубцы чашечки треугольно-ланцетные, 3 мм дл., отклоненные b. var. alba

+ Венчик красновато-фиолетовый, зубцы чашечки дельтовидные, 1.5 мм дл., прямые ......... ............................... a. var. geobombycis

a. var. geobombycis.

На влажных местах, на выс. 200–700 м над ур. м. – Китай (Вост.: Чжецзян, Фуцзянь; Центр.: Хубэй, Хунань, Цзянси; Южн.: Гуанси, Гуандун).

Корневища используются в пищу, а все растение целиком применяется как лекарственное при переломах (Li, Hedge, 1994).

b. var. alba C.Y. Wu, 1965, Acta Phytotax. Sin. 10, 3: 223. – Описана из Китая, пров. Гуанси. Typus: “Kwangsi: Chuan-hsien, № 81946, 12 VI 1937, Z.S. Chung” (PE!).

В широколиственных лесах, на выс. 600 м над ур. м. – Китай (Центр.: Хэнань; Южн.: Гуанси, Гуандун).

10. S. xanthantha C.Y. Wu, 1965, Acta Phytotax. Sin. 10, 3: 224; H.W. Li, 1977, in Fl. Reip. Pop. Sin. 66, 2: 22; H.W. Li a. Hedge, 1994, in Fl. China, 17: 183. – Описан из Китая, пров. Сычуань. Typus: “Szechuan: Nan-chuan, Kin-fu-shan, 2150 m, 18 VI 1957, № 62280, K.F. Li” (KUN!).

= S. xanthantha var. gracilis C.Y. Wu, 1965, Acta Phytotax. Sin. 10, 3: 225. – Описана из Китая, пров. Сычуань. Typus: “Szechuan: Hung-tsih, 2300 m s.m 13 VII 1959, Szechuan-Expeditio” (HK).

Во влажных местах на выс. 1900–2300 м над ур. м. – Китай (Юго-Зап.: Сычуань, Юньнань).

11. S. taliensis C.Y. Wu, 1965, Acta Phytotax. Sin. 10, 3: 225; H.W. Li, 1977, in Fl. Reip. Pop. Sin. 66, 2: 23; H.W. Li a. Hedge, 1994, in Fl. China, 17: 183. – Описан из Китая, пров. Юньнань. Typus: “Yunnan: Ta-li, 19 VI 1940, № 22978, R.C. Ching” (PE!).

В вечнозеленых и листопадных лесах на выс. 2000 м над ур. м. – Китай (Юго-Зап.: Юньнань).

12. S. pseudophlomis C.Y. Wu, 1965, Acta Phytotax. Sin. 10, 3: 226; H.W. Li a. Hedge, 1994, in Fl. China, 17: 183. – Описан из Китая, пров. Сычуань. Typus: “Sze-chuan: Hung-ya, 21 VII 1931, № 361, T.H. Tu” (PE!).

В бамбуковых лесах на выс. 800 м над ур. м. – Китай (Центр.: Хубэй; Юго-Зап.: Сычуань).

13. S. kouyangensis (Vaniot) Dunn, 1913, Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh, 8: 167; H.W. Li a. Hedge, 1994, in Fl. China, 17: 183; W.X. Phuong, 2000, Fl. Vietnam, 2: 160. ≡ Lamium kouyangense Vaniot, 1904, Bull. Acad. Int. Geogr. Bot. ser.3, 14 (183): 175. – Описан из Китая (“Chine, Kouy-Tcheon, environs de Kouy-yang, plaine et montagne, cultures, bord des routes, Bodinier legit, 21 Juillet 1897, et 1 Juin 1898. Herbier Bodinier. n 1700”). Typus: ?

= S. cardiophylla Prain ex Dunn, 1911, J. Linn. Soc., Bot. 39: 497.

Среди кустарников, в смешанных лесах, на травянистых склонах на выс. 900–3800 м над ур. м. – Китай (Центр.: Хубэй, Юго-Зап.: Сычуань, Юньнань, Гуйчжоу; Автономная обл. Тибет); Юго-вост. Азия: Мьянма, Вьетнам.

Очень полиморфный вид.

Ключ для определения разновидностей S. kouyangensis

1. Зубцы чашечки треугольные, прямые 2.

+ Зубцы чашечки ланцетовидные, слегка отклоненные или отогнутые в сторону 4.

2. Растения шелковисто-волосистые c ....... ................................. var. villosissima

+ Растения щетинисто-волосистые 3.

3. Эремы яйцевидные, 1.2–1.5 мм дл. a ....... ................................var. kouyangensis

+ Эремы обратнояйцевидные, 2.5–3 мм дл. b. var. tuberculata

4. Зубцы чашечки отогнутые в сторону, листья в основании сердцевидные e. var. leptodon

+ Зубцы чашечки слегка отклоненные, листья в основании клиновидные.....d. var. franchetiana

a. var. kouyangensis.

На открытых травянистых склонах, среди кустарников, вдоль ручьев, на выс. 900–2800 м над ур. м. – Китай (Центр.: Хубэй, Юго-Зап.: Сычуань, Юньнань, Гуйчжоу).

b. var. tuberculata (Hand.-Mazz.) C.Y. Wu, 1965, Acta Phytotax. Sin. 10, 3: 227. ≡ Stachys sieboldii Miq. var. tuberculata Hand.-Mazz. 1939, Acta Horti Gothob. 13: 348. – Описана из Китая. Isotypus: “Yunnan: Lang-ping Hsien, in ravine, 2400 m, 8 IX 1933, № 56065, H.T. Tsai” (PE!). Holotypus: ?

Среди кустарников, в смешанных лесах, на выс. 1600–3200 м над ур. м. – Китай (Юго-Зап.: Юньнань).

c. var. villosissima C.Y. Wu, 1965, Acta Phytotax. Sin. 10, 3: 228. – Описана из Китая, пров. Юньнань. Typus: “[Yunnan] Kunming, Hsi-Shan, prope Kao-Chiao, 1900 m, № 13525, 16 VI 1945, T.N. Liou” (PE!).

На открытых местах, на выс. 1200–1900 м над ур. м. – Китай (Юго-Зап.: Юньнань).

d. var. franchetiana (H. Leveille) C.Y. Wu, 1965, Acta Phytotax. Sin. 10, 3: 228. ≡ Stachys franchetiana H. Leveille, 1911, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 9: 246. – Описана из Тибета. Typus: “Thibet oriental, Tongolo, principonte de Kiala, № 727, 1893, J.A. Soulie” (E – E00284145!).

На травянистых склонах, вдоль ручьев, на окраинах полей, на выс. 2400–3800 м над ур. м. – Китай (Юго-Зап.: Сычуань, Юньнань; Автономная обл. Тибет).

e. var. leptodon (Dunn) C.Y. Wu, 1965, Acta Phytotax. Sin. 10, 3: 227. ≡ Stachys leptodon Dunn, 1913, Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh, 8: 167. – Описана из Китая, пров. Юньнань: “Yunnan, Yunnansen, Maire, 88, 182, 1591, 2022”. Lectotypus (Krestovskaya, hic designatus): “Yunnan, vicinity of Yun-nan-sen, XI 1906 [received], № 88, E.E. Maire” (E – E00284149!, isolectotypus: K – K000928836!); syntypi: “Yunnan, vicinity of Yun-nan-sen, №2022, E.E. Maire” (E – E00284151!), “Yunnan, vicinity of Yun-nan-sen, № 182, E.E. Maire” (E – E00284152!).

На травянистых склонах, вдоль ручьев, на выс. 1200–2600 м над ур. м. – Китай (Юго-Зап.: Юньнань, Гуйчжоу).

14. S. sylvatica L. 1753, Sp. Pl.: 580; Benth. 1848, in DC., Prodr. 12: 469; Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 726; Hook. f. 1885, Fl. Brit. Ind. 4: 676; Кнорр. 1954, во Фл. СССР, 21: 215; Ball. 1972, in Fl. Europ. 3: 154; Fu et al. 1999, Higher Pl. China, 9: 492; J. Lid et D.T. Lid, 2005, Norsk flora: 668. – Описан из Европы (“Habitat in Europae nemoribus umbrosis”). Lectotypus (Press in Jarvis, 1992: 570): “Herb. Clifford: 309, Stachys 1” (BM000646043 photo!).

= S. trapezuntea Boiss. 1859, Diagn. Pl. Orient., ser. 2, 4: 38.

В тенистых лесах, на опушках, среди кустарников и на высокотравных лугах, в горах до верхнего пояса, изредка как сорное. Европа: Атл., Центр., Вост. (в лесных районах); Южн. Европа – редко; Кавказ (все лесные районы); Зап. Азия: сев. Турция, зап. Иран; Ср. Азия: Казахстан (Джунгария, Тянь-Шань, Алтай), Кыргызстан; Сибирь –Зап. Сибирь: Тюменская обл., Томская обл., Новосибирская обл, Кемеровская обл., Алтайский кр., респ. Алтай); Вост. Сибирь (Хакасия); Китай (Cев.-Зап.: Синьцзян); Южн. Азия: Индия (Зап. Гималаи, Кашмир), Макаронезия (Канарские о-ва).

По сравнению с S. palustris северная граница S. sylvatica проходит южнее. На севере Скандинавии в арктических районах Норвегии (?заносное) доходит до 68–69° (Salangen: 68°54' с.ш., Tromso: 69°40' с.ш.); в естественных местообитаниях на севере Швеции, Финляндии и Норвегии встречается примерно в 400 км южнее полярного круга, в Карелии доходит до 62° с.ш., в Архангельской области до 62° (Кенозеро и Верхняя Тойма), в Коми до 61°4' (село Ыб; Сыктывкар), далее на восток до Урала и в Зауралье до широты Тобольска 58°11′, Тюмени 57°09′ и Томска 56°29′ с.ш.

15. S. hydrophila Boiss. 1853, Diagn. Pl. Orient., ser. 1, 12: 81; Quezel et Santa, 1963, Nouv. Fl. Alger. 2: 815; Mouterde, 1979, Nouv. Fl. Lib. Syrie, 3, 2: 146. – Описан из Сирии (“Hab. in umbrosis ad rivulos et sepes Tripoli Syriae Boiss. (loco la Dervicheri) dicto fl. Junio (Boiss.)”). Syntypi: “Syria, Tripoli, ad ripes fluminis, VI 1846, Boissier” (P – P00743646!, P – P00743647!).

На сайте CGBG (Conservatoire et jardin botaniques de la ville de Genève herbarium, http://www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/chg/index.php?lang=en), типовой материал по этому виду не представлен.

В тенистых местах, разреженных лесах. – Сев. Африка: Сев. Алжир; Зап. Азия: Сирия (зап.), Ливан.

16. S. pyramidalis J.K. Morton, 1962, J. Linn. Soc., Bot. 58, 372: 273; Hutchinson et Dalziel, 1963, in Fl. West Tropic. Afr., ed. 2, 2: 469; Lebrun et Stork, 1997, in Enum. Pl. Fl. Afr. Trop. 4: 566. – Описан из Нигерии (“Dalziel 104 (K) from Lokoja in Northern Nigeria. Flowering in October”). Typus (fragm.): “Northern Nigeria, Lokoja, № 104” (GC – GC00000762°9 photo!).

Сведения о местообитании и экологии вида отсутствуют. – Зап. Африка: Нигерия (сев.). Этот вид известен только из местности Lokoja, откуда он описан.

17. S. gossweileri G. Taylor, 1931, J. Bot. 69 (Suppl. 2): 167; Lebrun et Stork, 1997, in Enum. Pl. Fl. Afr. Trop. 4: 565. – Описан из Анголы. Typus: “Angola, Benguella, county of Ganguellas & Ambuellas, № 3549, J. Gossweiler” (K – K0000193105!, isotypi: BM – BM000910189! cum dat.: XII 1906; P!).

В тенистых местах. – Юго-Зап. Африка: Ангола.

18. S. nemorivaga Briq. 1894, Bot. Jahrb. Syst. 19: 192; Baker, 1900, in Fl. Tropic. Afr. 5: 467; Lebrun et Stork, 1997, in Enum. Pl. Fl. Afr. Trop. 4: 566. – Описан из Анголы (“Angola, Malandsche, im Schаtten der Waldbaume (Mechov n. 287 – Nov 1879)”). Holotypus: утрачен (В); neotypus (Harvey, Demissew, 1994): “Zambia, Mwinilunga District, Matonchi farm in Brachystegia woodland, № 3068, 3 XI 1937, E. Milne-Redhead” (K – K000193106!) .

В тенистых местах, в лесах из Brachystegia, вдоль полей и по берегам рек на выс. 1200–1330 м над ур. м. – Юго-Зап. Африка: Ангола, Центр. Африка: Демократическая Республика Конго, Южн. Африка: Замбия.

Y. Harvey и S. Demissew (1994) отмечают, что дизъюнкция в распространении вида между Анголой и Замбией связана скорее всего с отсутствием сборов в центральной и западной Анголе. Такая же дизъюнкция по той же причине прослеживается и у других родов губоцветных.

19. S. erectiuscula Gürke, 1901, Bot. Jahrb. Syst. 28: 315; Skan, 1910, Fl. Cap. 5, 1: 357; Codd, 1985, in Fl. South. Afr. 28, 4: 67. – Описан из Южной Африки (“Transvaal: In der Nahe der Stadt Lydenburg Wilms n. 1116, November 1894, fruchtend”). Typus: “Transvaal Lydenburg, 1894, № 1116, Wilms” (AMD – AMD0000095 photo!).

На травянистых склонах. – Южн. Африка: Южно-Африканская Республика (вост., юго-вост.).

Редкий, малоизученный вид.

20. S. nigricans Benth. 1838, in E. Mey., Comm. Pl. Afr. Austr.: 238; id. 1848, in DC., Prodr. 12: 471; Codd, 1985, in Fl. South. Afr. 28, 4: 67. – Описан из Южной Африки (“In graminosis a) inter Omtata et Omsamwubo, alt 1000–2000 ped.; b) inter Omsamculo et Omcomas infra 500 ped.”). Lectotypus (Codd, 1985: 67): “Natal, between Umzimkulu [Omsamwubo] and Umkomaas Rivers, 1500′, № 4729b, Drege” (K!); isolectotypus: “Zw. Umsamculo et Omcomas, 1500′, 10 III 1832, № 4729b, Drege” (P – P02989969!); syntypi: “Port Natal et Afrique meridional, recu 1837, Drege” (G – G00424822 photo!); “a. Cap. [inter Omtata et Omsamwubo, alt 1000–2000′], Drege J.F.” (P – P02989970!, HAL – HAL0115124 photo!).

В горах, среди густой травы (grassland), на местах после пожаров на выс. 1300–1700 м над ур. м. – Южн. Африка: Южно-Африканская Республика (вост. и юго-вост.), Свазиленд.

21. S. sessilis Gürke, 1898, Bot. Jahrb. Syst. 26: 74; Skan, 1910, Fl. Cap. 5, 1: 355; Codd, 1985, in Fl. South. Afr. 28, 4: 68. – Описан из Южной Африки (“Natal, Mtshanga, auf grasigen Hugeln, 630 m, M. Wood, 4806, 13 October 1892, bluhend”). Lectotypus (Codd, 1985, “type”): “Natal, Mtshanga, 2000', 13 X 1892, № 4806, J. Medley Wood” (K – K000193150!, isolectotypi: E – E00193536!, P!, W!).

В предгорьях, среди густой травы (grassland), на местах после пожаров. – Южн. Африка: Южно-Африканская Республика (вост.), Лесото.

Морфологически обособленный вид, характеризующийся длинными прицветниками и трубкой венчика без кольца и выступа (последний признак сближает его с видами из секции Circinatae R. Bhattacharjee).

22. S. simplex Schltr. 1897, J. Bot. 35: 221; Compton, 1976, Fl. Swaziland: 497; Codd, 1985, in Fl. South. Afr. 28, 4: 68. – Описан из Южной Африки (“In graminosis montium, “Saddleback Mountains”, prope Barberton, 4000–5000′, November 1890, E.E. Galpin, № 1006”). Lectotypus (Codd, 1985, “holotype”): “Transwaal, Saddleback mtn. Barberton, 4000–5000′, № 1006, XI 1890, E. Galpin” (K – K000193151!, isolectotypi: PRE – PRE02 37619-0 photo!, NH – NH0007790-0 photo!).

= S. chrysotrichos Gürke, 1901, Bot. Jahrb. Syst. 28: 316. – Описан из Южной Африки (“Transvaal, district Lidenburg, zwischen Middelburg und Crocodile-fluss (Wilms n. 1137, December 1883, bluchend”). Lectotypus (Codd, 1985, “type”): “Transwaal, distr. Lidenburg, between Middelburg and Crocodile River, № 1137, XII 1883, F. Wilms” (K!, isolectotypus: BM – BM000910176!).

= S. pascuicola Briq. 1903, Bull. Herb. Boiss., ser. 2, 3: 1086. – Описан из Южной Африки. Lectotypus (Codd, 1985, “type”): “Transwaal, “Elandsspruitbergen” (Steenkampsberg), 7600′, 3 XII 1893, № 3844, R. Schlechter (K – K000414691!, isolectotypi: BM!, W!).

На травянистых склонах, часто подвергающихся пожарам, на каменистых склонах на выс. 1600–2100 м над ур. м. – Южн. Африка: Южно-Африканская Республика (юго-вост.), Свазиленд.

23. S. obtusifolia MacOwan, 1893, Bull. Misc. inform. Kew, 73: 13; Codd, 1985, in Fl. South. Afr. 28, 4: 69, p.p. excl. Tyson 2561. – Описан из Южной Африки (“Hab. in clivis montium circa Clydesdale prope flumen Umzimvubu, Griqualand Orientalis, alt. 2,500 ped. Nov 1884, leg. W. Tyson – Herb. Austr. Afr., № 1298; Baziya, Tambukiland, Baur, № 75”). Lectotypus (Codd, 1985): “Cape, Baziya, Tambukiland, in the grass, 2000′, II–III 1885, № 75, R. Baur” (K – K000414692!); syntypus: “In graminosis clivis circa Clydesdale pr[ope] flum. Umzimvubu, Griqualand East, alt. 2500′, XI 1884, № 1298, Tyson” (BM!, K – K000193152!, P!).

На травянистых склонах гор, часто подвергающихся пожарам, на выс. 700–2100 м над ур. м. – Южн. Африка: Южно-Африканская Республика (юго-вост.).

Редкий вид. Цвет его венчика неизвестен.

24. S. tysonii Skan, 1910, Fl. Cap. 5, 1: 357; Codd, 1985, in Fl. South. Afr. 28, 4: 70. – Описан из Южной Африки (“Griqualand East; mountain slopes near Clydesdale, 2500′ 2561, Tyson”). Lectotypus (Codd, 1985, “holotype”): “Cape, Griqualand Orientalis, in clivis circa Clydesdale, 2500′, XI 1884, № 2561, Tyson” (K – K000193154!, isolectotypi: BOL, SAM).

На травянистых склонах гор на выс. 1000–2800 м над ур. м. – Южн. Африка: Южно-Африканская Республика (юго-вост.), Лесото.

25. S. kuntzei Gürke, 1898, in Kuntze, Revis. Gen. Pl. 3, 3: 262; Skan, 1910, Fl. Cap. 5, 1: 344; Codd, 1985, in Fl. South. Afr. 28, 4: 58. – Описан из Южной Африки. Lectotypus (Codd, 1985, “type”): “Natal, Van Reenen Kuntze s. n.” (NY); isolectotypus: “Natal, Van Reenen Pass, 1700–1900′, s. n., 20 V 1894, Kuntze” (K – K000193122!).

Среди сканированных гербарных образцов на сайте NY (NYBG, 2021) S. kuntzei не обнаружен.

= S. petrogenes Briq. 1903, Bull. Herb. Boissier, Ser. 2, 3: 1085. – Описан из Южной Африки. Lectotypus (Codd, 1985, “type”): “Natal, Van Reenen, 5800′, 4 III 1895, № 6969, R. Schlechter” (PRE: 0238323-0 photo!, isolectotypus: GRA – GRA0002443-0 photo!).

На травянистых склонах среди скал и уступов песчаника на высоте 1300–1750 м над ур. м. – Южн. Африка: Южно-Африканская Республика (юго-вост., вкл. Калахари), Лесото.

26. S. grandifolia E. Mey. ex Benth. 1838, Comm. Pl. Afr. Austr. (Meyer): 239; Skan, 1910, Fl. Cap. 5, 1: 342; Codd, 1985, in Fl. South. Afr. 28, 4: 55. – Описан из Южной Африки. (“a) In dumosis ad fluvium minorem inter Omtata et Omgaziana, b) inter Omsamwubo et Cataractam magnam alt. 800–2000 ped.”). Lectotypus (Codd, 1985): “Cape, inter Omtata and Omzimvubu Rivers, № 4781a, 1836, Drege” (K – K000193120!, isolectotypus: P!).

На лесных окраинах и вдоль горных ручьев. – Южно-Африканская Республика (центр., юг и вост.), Свазиленд.

Исходя из данных генно-молекулярных исследований (Salmaki et al., 2013), возможно, этот вид близок к секции Prostratae: с последней его сближает характер соцветий с малым (3) количеством малоцветковых (4–6) мутовок. Однако по остальным данным морфологии он скорее ближе к видам типовой секции.

27. S. albiflora N.E. Br. 1901, Bull. Misc. inform. Kew, 1901: 191; Skan, 1910, Fl. Cap. 5, 1: 344; Codd, 1985, in Fl. South. Afr. 28, 4: 58. – Описан из Южной Африки. Lectotypus (Codd, 1985, “holotype”): “Natal, Drakensberg, 6000–7000′, № 395, I 1895, Evans” (K – K000193123!, isolectotypus: PRE – 0238336-0 photo!).

В сообществах с Leucosidea sericea Eckl. et Zeyh. (Rosaceae), на выс. 2000–2200 м над ур. м. – Южн. Африка: Южно-Африканская Республика (юго-вост.).

28. S. bolusii Skan, 1910, Fl. Cap. 5, 1: 343; Codd, 1985, in Fl. South. Afr. 28, 4: 57. – Описан из Южной Африки. Lectotypus (Codd, 1985): “Cape, Malmesbury div., in sabulosis proper Hopefield et in colle prope Hoeyes Bay et Saldhana Bay, 100–200′, № 12809, IX 1905, Bolus” (K – K000193121!, isolectotypus: PRE photo!).

Среди скал. – Южн. Африка: Южно-Африканская Республика (юго-зап.).

Редкий вид.

29. S. reptans Hedge, 1998, in Fl. Madagasc. fam.175: 26. – Описан с о-ва Мадагаскар. Typus: “Env[irons] de Diego-Suarez, foret d’Ambre, ca 800 m, XII 1959 – I 1960, № 32025, H. Humbert” (P – P00541442!, isotypi: E!, K – K000193115!, MO: MO – 391447 photo!, P – P00541443!).

На этикетке голотипа указан номер № 32025, а в протологе, возможно, ошибочно – № 32055.

В тенистых лесах, на увлажненных местах у выходов базальта на выс. 500–1400 м над ур. м. – Мадагаскар (центр.).

Исходя из данных генно-молекулярных исследований (Salmaki et al., 2013), возможно, этот вид близок к секции Prostratae, с которой его сближает простертый габитус, соцветия с малым (3–5) количеством мутовок. Однако по остальным данным морфологии он ближе к видам типовой секции.

30. S. asperata Hedge, 1998, in Fl. Madagasc. fam.175: 28. – Описан с о-ва Мадагаскар. Typus: “Massif de Marivorahona au sud-ouest de Manambato (haute Mahavavy du nord, distr. Ambilobe), foret ombrophil sur gneiss, 1750–2244 m, 18–26 III 1951, № 25691, H. Humbert et R. Capuron” (P – P00541458!, isotypi: MO – MO-391446 photo!, P – P00541459!) .

В тенистых лесах, на выходах гнейсов в моховых расщелинах на выс. 500–2500 м над ур. м. – Мадагаскар (сев.).

Редкий вид, известный только из нескольких местонахождений.

31. S. sphaerodonta Baker, 1883, J. Linn. Soc., Bot. 20: 233; Hedge, 1998, in Fl. Madagasc. 1: 29. – Описан с о-ва Мадагаскар (“Central Madagascar, Baron, 2127”). Lectotypus (Hedge, 1998, “type”): “Central Madagascar, № 2127, com rev. Baron, Oct. 1882” (K – K000193116!, isolectotypi: P – P00541438!, P00541439!, P00541440!).

В горах, на открытых травянистых участках и на окраинах полей на выс. 1400–2000 м над ур. м. – Мадагаскар (центр.).

32. S. trichophylla Baker, 1890, J. Linn. Soc., Bot. 25: 342; Hedge, 1998, in Fl. Madagasc. fam. 175: 24. – Описан с о-ва Мадагаскар (“Imerina, Baron, 5116”). Lectotypus (I: Hedge, 1998: 24, “holotype”, “№ 5716 [err.]”; II: Krestovskaya, hic designatus): “Chiefly North-West Madagascar [Imerina], № 5116, R. Baron: res’d Sept. 1887” (K – K000193117!), isolectotypus: “Madagascar [Imerina], № 5116, R. Baron: purchased June 1889” (K – K000414651!).

На гербарном листе S. trichophylla в Гербарии Кью (K), относящемся к первоначальному материалу, смонтированы 2 экземпляра одного сбора № 5116: K000193117 и K000414651. I. Hedge (1998) процитировал в качестве “голотипа” лист в целом, без указания одного из двух образцов (этикетка “Holotype Specimen 5116” на гербарном листе также располагается между двумя образцами), тем самым фактически осуществив первую ступень лектотипификации. В связи с тем, что образцов два, мы проводим здесь вторую ступень типификации, сужая выбор до одного экземпляра (Turland et al., 2018: Art. 9.17).

Среди эрикоидных зарослей на влажных тенистых скалистых местах и под пологом леса, на выс. 1500–2000 м над ур. м. – Мадагаскар (сев.).

33. S. forsythii Hedge, 1998, in Fl. Madagasc. fam. 175: 30. – Описан с о-ва Мадагаскар. Typus: “Madagascar, Antoetra, …[неразборчиво] SW replacement de… secondaire a Philippia brules en 1955 (Ambosithra), 1969, № 3158, P. Morat” (P – P00541453!).

Среди вторичной жестколистной растительности на местах после пожара, 1400 м над ур. м. – Мадагаскар (вост., известен только из locus classicus).

Subsect. 2. Circinatae R. Bhattacharjee, 1980, Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh, 38: 80. – S. sect. Stachyotypus Dumort. § Ruderales Benth. 1834, Labiat. Gen. Spec.: 528, p.p. – Растения без длинных корневищ. Прицветные листья на верхушке с щетинковидным заострением. Нижняя часть трубки венчика без выступа. Растения каменистых местообитаний.

Typus: S. circinata L’Hér.

К подсекеции отнесены 4 вида, распространенные в Испании и на северо-западе Африки.

КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ПОДСЕКЦИИ CIRCINATAE

1. Растения зеленоватые, шершавые от волосков 2.

+ Растения серовато-беловатые, волосисто опушенные, не шершавые 3.

2. Соцветие с б.м. расставленными “мутовками”; зубцы чашечки 3–5.5 мм дл.; трубка венчика слегка длиннее чашечки, верхняя губа венчика цельная 1. S. circinata

+ Соцветие со сближенными “мутовками”; зубцы чашечки 1.5–4 мм дл., с коротким остроконечием; трубка венчика короче чашечки, верхняя губа венчика выемчатая 3. S. durandiana

3. Трубка венчика короче чашечки; зубцы чашечки равны 1/3 ее трубки 4. S. mialhesii

+ Трубка венчика выдается из чашечки; зубцы чашечки равны половине ее трубки .....2. S. guyoniana

1 (34). S. circinata L’Hér. 1786, Stirp. Nov.: 51, t. 26; Fennane et Tattou, 2005, Flore vasc. Maroc, 1: 272; Morales, 2010, in Fl. Iberica, 12: 219. – Описан из Туниса (“Habitat in Barbaria. Desfontaines… Tunete semina misit amicus Renatus Louiche Desfontaines… Legebat anno praeterito in montibus Zouwans regni Tunetani. Eamdem plantam copiosus observavit hoc anno in Atlante”). ?Typus: icon: L’Hér. 1786, l. c.: fig. 26 .

= S. velutina Willd. 1814, Enum. Pl. Suppl.: 41. ?Typus: “S. velutina (W)” (B – B-W 10878-01 0!).

Вид сильно варьирует по степени опушения растений. В их распространении в Северной Африке нет явной географической приуроченности, и мы принимаем их в ранге разновидностей.

Ключ для определения разновидностей S. circinata

1. Растения густо опушенные а. var. circinata

+ Растения редко и слабо опушенные ..b. var. zaiana

а. var. circinata.

На известняковых скалах и в расщелинах, до 1550 м над ур. м. – Южн. Европа: Южн. Испания. Сев. Африка: Марокко, Алжир, Тунис.

b. var. zaiana (Emberger et Maire) Krestovsk. 2017, Бот. журн. 92, 11: 1532. ≡ S. circinata subsp. zaiana Emberger et Maire, 1932, Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord, 23: 208. – Описана из Марокко (“Hab. in Imperii maroccani centralis montibus Zaianicis; Moulay Idriss Djorf inter Meknes et Ouldjet Soltane, ad alt. c. 700 m, in umbrosis (Emberger, 1926 )”). Lectotypus (Krestovskaya, hic designatus): “Morocco, Moulay Idris Djorf, lieux ombrages, 700 m, 7 V 1926, Emberger M.L.” (P – P00083241!, isolectotypi: MPU – MPU002838 photo!, RAB – RAB044651 photo!).

На скалистых местах в нижнем поясе гор. – Южн. Европа: Южн. Испания. Сев. Африка: Марокко, Алжир, Тунис.

2 (35). S. guyoniana De Noe ex Batt. et Trab. 1890, Fl. Algerie, 1: 704; Noe, 1859, in Munby, Cat. Pl. Alger: 24, nom. nud.; Quezel et Santa, 1963, Nouv. Fl. Alger. 2: 816. – Описан из Алжира (“Avril-mai, El-Kantara, sud Const.”). Lectotypus (Krestovskaya, 2017): “Pl. d’Algerie, El Kantara (sud de Constantene), IV 1888, Battandier, Trabut” (UPS!, isolectotypus: LD!).

На известняковых склонах, в тенистых местах, под пальмами, редко. – Сев. Африка: Алжир (сев.-вост., горы Орес, горы Ходна [= вост. Тель-Атласа]).

3 (36). S. durandiana Coss. 1874, Bull. Soc. Bot. France, 20: 256; Fennane et Tattou, 2005, Flore vasc. Maroc, 1: 272. – Описан из Марокко (“Yuxta Mequinez ab abbate Philippo Durand inventa”). Typus: ?

= S. grantii (Batt.) Batt. 1922, Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord, 13: 33.

На глинистых террасах до высоты 650 м над ур. м. – Сев. Африка: Марокко (побережье Атлантики, Средний Атлас).

4 (37). S. mialhesii De Noe, 1855, Bull. Soc. Bot. France, 2: 584; Quezel et Santa, 1963, Nouv. Fl. Alger. 2: 816; Dobignar et Chatelain, 2012, Index Fl. Afr. Nord, 4: 334. – Описан из Алжира (“Hab. in provinciae Algeriensis locis saxosis prope Milianah, in monte Mouzaiah prope Medeah et in montibus Ain-Telazit prope Blidah”). ?Syntypus: “Algeria, provenant de Milliana, 1 VI 1852” (K!).

В скалистых расщелинах, светлых лесах. – Сев. Африка: Алжир (сев.).

Stachys brachiata Bojer ex Benth., описанный из Мадагаскара, отнесен нами к секции Stachys провизорно. В связи с этим мы не включили его в ключ для определения и не присвоили ему номер. Габитуально он имеет некоторое сходство с южноафриканским S. sessilis и скорее близок к видам секции Sylvaticae.

Stachys brachiata Bojer ex Benth. 1834, Labiat. Gen. Spec.: 547; Hedge, 1998, in Fl. Madagasc. 1: 25. – Описан с о-ва Мадагаскар (“Hab. in Madagascaria Bojer Lyall”). Lectotypus (Hedge, 1998): “Madagascar, № 357, Lyall” (K – K000193110!); ?syntypus: “Madagascar, № 3996, Bojer” (M photo!).

= S. madagascariensis Briq. 1894, Bull. Herb. Boissier, Ser. 2: 139. – Lectotypus (Krestovskaya, hic designatus): “Central Madagascar, Sud-Betsileo, II 1881, № 3913, J. Hildebrandt” (G – G 00435967 photo!, isolectotypi: K – K000193111!, P – P00541456!, P00541457!).

На гербарном образце S. madagascariensis, выбранном нами в качестве лектотипа, имеется определение, сделанное J. Briquet.

В горах, на влажных скалах, а также среди ксерофильной растительности, на выс. 1200–2500 м над ур. м. – Мадагаскар (центр.).

Список литературы

  1. Bendiksby M., Thorbek L., Scheen A.-C., Lindqvist C., Ryding O. 2011. An updated phylogeny and classification of Lamiaceae subfamily Lamioideae. – Taxon. 60 (2): 471–484. https://doi.org/10.1002/tax.602015

  2. Bendiksby M., Salmaki Y., Brauchler C., Ryding O. 2014. The generic position of Stachys tibetica Vatke and amalgamation of the genera Eriophyton and Stachyopsis (Lamiaceae subfam. Lamioideae). – Plant Syst. Evol. 300: 961–971. https://doi.org/10.1007/s00606-013-0935-2

  3. Bentham G. 1834. Labiatarum genera et species. London. 783 p.

  4. Bentham G. 1848. Labiatae. – In: De Candolle A.P. Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis. Pars 12. Parisiis. P. 27–603.

  5. Bhattacharjee R. 1980. Taxonomic studies in Stachys II. – Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 38 (1): 65–96.

  6. Boissier E. 1879. Stachys. – In: Flora orientalis. Vol. 4(2). Genevae et Basilea. P. 714–749.

  7. Briquet J. 1897. Labiatae. – In: Engler A.U., Prantl K. Die Natürlichen Pflanzenfamilien. T. 4. Abt. 3a. Leipzig. S. 183–375.

  8. CGBG: Conservatoire et jardin botaniques de la ville de Genève herbarium (G). 2020. https://www.villege.ch/musinfo/bd/cjb/chg/advanced

  9. Codd L.E. 1985. Stachys L. – In: Flora of Southern Africa. Vol. 28. Pt 4. Pretoria. P. 51–78.

  10. [Derviz-Sokolova] Дервиз-Соколова Т.Г. 1975. Stachys palustris L. s.l. (систематика и география). – Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 80 (3): 85–93.

  11. Dumortier B.C.J. 1827. Florula Belgica, operis majoris prodromus. Tornaci Nerviorum: J. Casterman. 172 p.

  12. Epling C. 1934. Preliminary revision of Stachys. – Repert. Sp. Nov. Beih. 80: 1–75.

  13. Harvey Y., Demissew S. 1994. Stachys nemorivaga: a neglected Stachys (Labiatae) from Africa. – Kew Bull. 49 (2): 353–358. https://doi.org/10.2307/4110272

  14. Hedge I.C. 1990. Labiatae. – In: Flora of Pakistan. Vol. 192. Edinburgh. 310 p.

  15. Hedge I.C. 1998. Stachys L. – In: Flore de Madagascar et de Comores. Famille 175 (Labiatae). Paris. P. 21–41.

  16. Hitchcock A.S., Green M.L. 1929. Standard species of Linnean genera of Phanerogamae (1753–54). – International Botanical Congress, Cambridge (England), 1930: Nomenclature. Proposals by British botanists. London. P. 110–199.

  17. Jarvis C.E. 1992. Seventy-Two Proposals for the Conservation of Types of Selected Linnaean Generic Names, the Report of Subcommittee 3C on the Lectotypification of Linnaean Generic Names Author(s). – Taxon. 41 (3): 552–583.

  18. [Krestovskaya] Крестовская Т.В. 2004. Заметка о Stachys aspera Michx. (Lamiaceae). – Turczaninowia. 7 (4): 18–21.

  19. [Krestovskaya] Крестовская Т.В. 2006. Menitskia – новый род семейства Labiatae. – Бот. журн. 91 (12): 1892–1894.

  20. [Krestovskaya] Крестовская Т.В. 2007. Новая секция рода Stachys (Lamiaceae) из Африки. – Бот. журн. 92 (2): 285–293.

  21. [Krestovskaya] Крестовская Т.В. 2012. Типовые образцы cем. Lamiaceae Martinov Сибири и Российского Дальнего Востока, хранящиеся в Гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE). – Turczaninowia. 15 (3): 45–58.

  22. [Krestovskaya] Крестовская Т.В. 2017. Конспект видов рода Stachys (Lamiaceae) Северной Африки. – Бот. журн. 102 (11): 1527–1543.

  23. Li X.-w., Hedge I. 1994. Lamiaceae (Labiatae). Flora of China. Vol. 17. Beijing; St. Louis. P. 50–299.

  24. Lindquist C., Albert V.A. 2002. Origin of the Hawaiian endemic mints within North American Stachys (Lamiaceae). – Am. J. Bot. 89: 1709–1724. https://doi.org/10.3732/ajb.89.10.1709

  25. Nelson J.B. 1981. Stachys in southeastern United States. – Sida. 9 (2): 104–123.

  26. Ohba H., Akijama S., Thijsse G. 2005. Miquel’s taxa of the vascular plants described from Japan in Prolusio Florae Japonicae and some other works. – In: The Botanical Collections: Proceedings of the symposium ‘Siebold in the 21st Century’ held at the University Museum, the University of Tokyo, in 2003. P. 31–140 (Bull. Univ. Mus. Univ. Tokyo, 41).

  27. [Omel’chuk-M’yakushko, Zinchenko] Омельчук-М’якушко Т.Я., Зинченко Т.В. 1974. До систематики украiнських чистецiв (рiд Stachys L.). – Укр. бот. журн. 31 (5): 636–640.

  28. Salmaki Y., Zarre S., Ryding O., Lindqvist C., Brauchler C., Heubl G., Barber G., Bendiksby M. 2013. Molecular phylogeny of tribe Stachydeae (Lamiaceae: subfamily Lamioieae). – Mol. Phylogen. Evol. 69 (3): 535–551. https://doi.org/10.1016/i.ympev.2013.07.024

  29. Salmaki Y., Heubl G., Weigend M. 2019. Towards a new classification of tribe Stachydeae (Lamiaceae): naming clades using molecular evidence. – Bot. Linn. Soc. 190 (4): 345–358. https://doi.org/10.1093/botlinnean/boz021

  30. Scheen A.-C., Bendiksby M., Ryding O., Mathhiesen C., Albert V.A., Lindqvist C. 2010. Molecular phylogenetics, character evolution, and suprageneric classification of Lamioideae (Lamiaceae). – Ann. Missouri Bot. Gard. 97: 191–217. https://doi.org/10.3417/2007174

  31. Semple J.C., Durand-Andro V., Flament G., Aupic C., Jabbour F. 2020. Typification of Solidago retrorsa Michx. (Asteraceae: Astereae). – Phytoneuron. 2020-69: 1–8.

  32. Smith J. E. 1809. Stachys ambigua Sm. – In: English Botany. London. Vol. 30: t. 2089.

  33. [Takhtadjan] Тахтаджян А.Л. 1978. Флористические области Земли. Л. 247 с.

  34. Turland N.J., Wiersema J.H., Barrie F.R., Greuter W., Hawksworth D.L., Herendeen P.S., Knapp S., Kusber W.-H., Li D.-Z., Marhold K., May T.W., McNeill J., Monro A.M., Prado J., Price M.J., Smith G.F. (eds.). 2018. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth International Botanical Congress Shenzhen, China, July 2017. Glashütten: Koeltz Botanical Books. (Regnum Vegetabile 159). https://doi.org/10.12705/Code.2018

  35. Wilcock C.C., Jones B.M.G. 1974. The identification and origin of Stachys × ambigua Sm. – Watsonia. 10: 139–147.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Ботанический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал