Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 8, стр. 796-800

EREMOSPHAERA VIRIDIS (CHLOROPHYTA) – НОВЫЙ ВИД ДЛЯ АЛЬГОФЛОРЫ СЕВЕРО-ВОСТОКА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

Е. Н. Патова 1*, И. В. Новаковская 1**, О. В. Анисимова 2, Н. Н. Гончарова 1

1 Институт биологии Коми НЦ УрО РАН
167928 Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28, Россия

2 Московский государственный университет
119991 Москва, Ленинские горы, 1, Россия

* E-mail: patova@ib.komisc.ru
** E-mail: novakovskaya@ib.komisc.ru

Поступила в редакцию 16.09.2020
После доработки 22.01.2021
Принята к публикации 16.02.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Приводятся сведения о первой находке на северо-востоке европейской части России редкой одноклеточной зеленой водоросли Eremosphaera viridis, которая была найдена на ключевом болоте бассейна р. Вычегда. Местонахождение является пока единственным для региона исследований. E. viridis выделен в чистую культуру и поддерживается в коллекции живых штаммов микроводорослей Института биологии Коми НЦ УрО РАН (SYKOA).

Ключевые слова: Eremosphaera, флористические находки, ключевое болото, северо-восток европейской части России

Альгофлора европейского северо-востока России включает около 2000 видов водорослей и является достаточно хорошо изученной в пределах Европейского Севера (Loseva et al., 2004; Getzen et al., 2005; Patova, Novakovskaya, 2018). Несмотря на это ежегодно происходит пополнение списка водорослей благодаря флористическим исследованиям в удаленных и труднодоступных участках региона, привлечению новых методов исследования, расширению спектра изучаемых местообитаний. На Европейском Севере в альгологическом отношении слабо исследованы болотные комплексы, включая болота напорного питания (ключевые). Они характеризуются близким залеганием минерализованных грунтовых вод и выходом их на поверхность в виде ключей разной мощности, формированием здесь специфического флороценотического комплекса с богатым видовым составом (Sirin et al., 2017). На территории Республики Коми ключевые болота имеют широкое распространение и встречаются от подзоны южной тайги до тундровой зоны, в то же время по площади они значительно уступают массивам других типов. Такие болота изучены крайне фрагментарно в отношении как споровых, так и сосудистых растений (Getzen et al., 2005; Degteva, Goncharova, 2012). При изучении альгофлоры ключевого болота нами был обнаружен крупноклеточный вид зеленой водоросли Eremosphaera viridis De Bary.

Род Eremosphaera De Bary (1858) включает зеленые водоросли с многочисленными хлоропластами. В соответствии с современной номенклатурой, Eremosphaera относится к семейству Oocystaceae, порядку Chlorellales, классу Trebouxiophyceae, включает семь видов и семь подвидов (Guiry, Guiry, 2021). Как показали последние молекулярно-генетические исследования, род не является монофилетичным (Štenclová et al., 2017). E. viridis – типовой вид рода, он был описан De Bary в 1958 году, и в настоящее время название вида таксономически принято (Guiry, Guiry, 2021). В генетической базе данных GenBank (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/) выложено 18 последовательностей для данного вида. В основном исследованы ядерный и хлоропластный гены с помощью различных молекулярных маркеров (18S pPHK, ITS1-ITS2, rbcL, tufА и др.).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Проба была отобрана 18 сентября 2019 г. О.В. Анисимовой на березово-травяно-гипновом ключевом болоте (северо-восток европейской части России, подзона средней тайги, водораздел рек Вычегда и Сысола), в небольшой луже. Собранный материал помещен в стерильные конические полипропиленовые пробирки типа Falcon (50 мл). Часть пробы использована для выделения чистой культуры, другая часть была зафиксирована 4% раствором формальдегида для длительного хранения. Параметры водной среды измерены комбинированным кондуктометром HI 8314 (Hanna Instruments, Inc., Germany). Идентификация вида выполнена в Институте биологии Коми НЦ УрО РАН с использованием микроскопа Nikon Eclipse80i (Nikon, Japan) при увеличении до 1000, оборудованного системой дифференциального интерференционного контраста и видеофиксации изображений. Микрофотографии сделаны с помощью камеры Nikon Digital Sight Ds – 2Mv (Nikon, Japan). Определение вида проводилось по определителю J. Komárek et B. Fott (1983). Водоросль выделена в чистую культуру. Штамм культивируется на стандартных средах 3N BBM (Bold’s Basal Medium) и WC (Andersen, 2005) в холодильной установке (Biryusa 310ER, Russia) при температуре +10 – +14°С, оснащенной дополнительной лампой дневного освещения с ФАР 10 мкмоль м–2 с–1 Uniel ULI-P11-35 W/SPFR IP40 WHITE (China), с соблюдением соотношения периодов свет/темнота – 12/12 часов.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Eremosphaera viridis De Bary (рис. 1–4) – Эремосфера зеленая.

Рис. 1–4.

Eremosphaera viridis: 1 – вегетативная клетка, 2 – клетки в материнской оболочке, 3 – клеточная стенка (КС) и хлоропласты с пиреноидами (ХЛ), 4 – хлоропласты (ХЛ). Шкала – 10 мкм.

Fig. 1–4. Eremosphaera viridis: 1 – vegetative cell, 2 – cells inside the mother cell wall, 3 – cell wall (КС) and chloroplasts (ХЛ), 4 – chloroplasts (ХЛ). Scale bar – 10 μm.

Морфология (рис. 1–4). Морфология вида в новом местонахождении соответствовала ранее опубликованным данным (De Bary, 1958; Komárek, Fott, 1983; John et al., 2002). Водоросль характеризуется одиночными, свободноплавающими клетками (рис. 1) или встречается группами из 2–4 клеток, объединенных материнской оболочкой (рис. 2). Клетки имеют округлую, иногда овальную форму. Клеточная стенка толстая, гладкая, твердая, слегка слоистая (рис. 3), иногда с тонким слоем слизи на поверхности оболочки. В клетке содержатся около 200 нерегулярно расположенных хлоропластов неправильной дисковидной формы (рис. 3–4). Каждый хлоропласт содержит от 1 до 2–(3) пиреноидов. Также встречаются капли масла и большая вакуоль, расположенная в середине клетки, ядро крупное, как правило, центральное (Komárek, Fott, 1983). Размножение при помощи 2–4–(16) автоспор. Известно образование каротиноидсодержащих гипноспор с толстой шероховатой оболочкой (Komárek, Fott, 1983). В диагнозе вида приведены размеры клеток в диапазоне (30) 90–200 (–800?) мкм, хлоропластов – 7–11 мкм в диам. Для исследованного штамма размеры клеток отмечены от 180 до 240 мкм, хлоропласты – 5–11 мкм, в основном с одним пиреноидом (рис. 3–4).

Местонахождение. Безымянное ключевое болото на водоразделе рек Вычегда и Сысола, расположенное на территории муниципального образования городского округа г. Сыктывкар, в 3–3.5 км на юго-востоке от пос. Краснозатонский, 61°40'08" с.ш., 51°03'60" в.д., 116 м над ур. м., лужа в мочажине среди сфагновых мхов и осок. Живые (штамм SYKOA Ch-144-19) и фиксированные образцы хранятся в коллекциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН (SYKO) и кафедры микологии и альгологии Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Местообитание. Eremosphaera viridis встречается преимущественно в слабо-кислых неглубоких водоемах (pH 6–6.8), заболоченных рвах, прудах, торфяных ямах, сфагновых болотах, лесных ямах, между мхами. Обитает на дне водоемов, поднимаясь над детритом на длинных слизистых тяжах (Korshikov, 1953). Для нового местонахождения отмечены следующие показатели водной среды: температура – 12.9°С, рН – 5.5, электропроводность – 94 мкСм/л, содержание солей – 117 ppm.

ОБСУЖДЕНИЕ

E. viridis обнаружен в водоемах Австралии, Британских островов, Китая, Украины, Швеции, Японии (Moore, 1901; Korshikov, 1953; Skuja, 1956; Hirose et al., 1977; Day et al., 1995; John et al, 2002; Hu, Wei, 2006; Tsarenko, 2011). Несмотря на то, что водоросль обладает довольно крупными размерами клеток и в ряде публикаций характеризуется как широко распространенный вид (Kukharenko, 1989; John et al., 2002), для cевера европейской части России во флористических списках она не отмечалась, в том числе и в таксономическом обзоре по альгофлоре болотных почв бывшего СССР (Shtina et al., 1981). На территории России (в доступных нам флористических сводках) вид был отмечен только в азиатской части: в обрастаниях р. Серебрянки (Приморский край) (Kukharenko, 1989) и в планктоне р. Хрома (Якутия) при температуре воды 3.5°С (Komarenko, Vasilieva, 1978).

Выделенный штамм может рассматриваться как перспективный биотехнологический объект. Выявлено, что E. viridis в условиях стресса может синтезировать вторичные каротиноиды, большое количество триацилглицеролов, полипептиды, мембранные липиды, а также ряд пигментов: хлорофилл а, хлорофилл b, ß-каротин, виолаксантин, зеаксантин, лютеин, неоксантин, антера-ксантин, лютеин 5,6-эпоксид и ɑ-каротин (Ve-chtel et al., 1992 а, b). Кроме того, вид широко используется в качестве модельной системы в физиологических исследованиях, особенно транспорта углерода и с участием калиевых каналов (Guiry, Guiry, 2021).

E. viridis скорее всего может быть встречен в разнообразных заболоченных экосистемах Европейской России, новые находки вида можно ожидать при обработке материалов, собранных в болотах и заболоченных водоемах, характеризующихся слабокислой и нейтральной реакцией водной среды.

Список литературы

  1. Andersen R.A. 2005. Algal Culturing Techniques. New York. 589 p.

  2. Day S.A., Wickham R.P., Entwisle T.J., Tyler P.A. 1995. Bibliographic check-list of non-marine algae in Australia. Flora of Australia Supplementary Series. Australian biological Resources Survey. Canberra. 276 p.

  3. De Bary A. 1858. Untersuchungen über die Familie der Conjugaten (Zygnemeen und Desmidieen). Ein Beitrag zur physiologischen und beschreibenden Botanik. Leipzig. 91 p.

  4. [Degteva, Goncharova] Дегтева С.В., Гончарова Н.Н. 2012. Проблемы охраны болот Республики Коми. – Известия Коми научного центра УрО РАН. 2 (10): 29–35.

  5. [Getzen et al.] Гецен М.В., Стенина А.С., Патова Е.Н. 2005. Библиография работ по современным водорослям Европейского Северо-Востока России. Сыктывкар. 88 с.

  6. Guiry M.D., Guiry G.M. 2021. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org. (дата обращения: 21 января 2021).

  7. Hirose H.M., Akiyama T., Imahori H., Kasaki H., Juamo S., Kobayasi H., Takahashi E., Tsumura T., Hirano M., Yamagishi T. 1977. Illustrations of the Japanese fresh-water algae. Tokyo. 933 p.

  8. Hu H., Wei Y. 2006. The freshwater algae of China. Systematics, taxonomy and ecology. Beijing. 1023 p.

  9. John D.M., Brian A. Whitton, Alan J. Brook. 2002. The Freshwater Algal Flora of the British Isles: An Identification Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. Cambridge. 702 p.

  10. Komárek J., Fott B. 1983. Chlorophyceae (Grünalgen) Ordnung: Chlorococcales. Das Phytoplankton des Süsswassers. – In: Das Phytoplankton des Süsswassers (Die Binnengewässer). XVI. Stuttgart. 1044 p.

  11. [Komarenko, Vasilieva] Комаренко Л.Е., Васильева И.И. 1978. Пресноводные зеленые водоросли водоемов Якутии. М. 284 с.

  12. Korshikov A.A. 1953. Viznachnik prisnovodnihk vodorosley Ukrainskoy RSR. Vyp. V. Pidklas Protokokovi (Protococcineae). Bakuol’ni (Vacuolales) ta Protokokovi (Protococcales). Kyiv. 439 p.

  13. [Kukharenko] Кухаренко Л.А. 1989. Водоросли пресных водоемов Приморского края. Владивосток. 152 с.

  14. [Loseva et al.] Лосева Э.И., Стенина А.С., Марченко-Вагапова Т.И. 2004. Кадастр ископаемых и современных диатомовых водорослей Европейского Северо-Востока. Сыктывкар. 160 с.

  15. Moore G.T. 1901. New or little known unicellular algae. II. Eremosphaera viridis and Excentrosphaera. – Botanical Gazette. 32 (5): 309–324.

  16. [Patova, Novakovskaya] Патова Е.Н., Новаковская И.В. 2018. Почвенные водоросли северо-востока европейской части России. – Новости сист. низш. раст. 52: 311–353. https://doi.org/10.31111/nsnr/2018.52.2.311

  17. Sirin A., Minayeva T., Yurkovskaya T., Kuznetsov O., Smagin V., Fedotov Yu. 2017. Russian Federation (European Part). – In: Mires and peatlands of Europe: Status, distribution and conservation. Stuttgart. P. 589–616. https://doi.org/10.1127/mireseurope/2017/0001-0049.

  18. Skuja H. 1956. Taxonomische und biologische Studien über das Phytoplankton schwedischer Binnengewässer. – Nova Acta Regiae Societatis Scientiarum Upsaliensis. Series IV. 16(3): 1–404.

  19. Štenclová L., Fučíková K., Kaštovský J., Pažoutová M. 2017. Molecular and morphological delimitation and generic classification of the family Oocystaceae (Trebouxiophyceae, Chlorophyta). – Journal of Phycology. 53 (6): 1263–1282. https://doi.org/10.1111/jpy.12581

  20. [Shtina, Antipina, Koslovskaja] Штина Э.А., Антипина Г.С., Козловская Л.С. 1981. Альгофлора болот Карелии и ее динамика. Л. 269 с.

  21. Tsarenko P.M. 2011. Trebouxiophyceae. – In: Algae of Ukraine: diversity, nomenclature, taxonomy, ecology and geography. Vol. 3: Chlorophyta. Ruggell. P. 61–108.

  22. Vechtel B., Eichenberger W., Ruppel H.G. 1992a. Lipid Bodies in Eremosphaera viridis De Bary (Chlorophyceae). – Plant Cell Physiol. 33 (1): 41–48.

  23. Vechtel B., Kahmann U., Ruppel H.C. 1992b. Secondary Carotenoids of Eremosphaera viridis De Bary (Chlorophyceae) Under Nitrogen Deficiency. – Bot. Acta. 105: 219–222.

Дополнительные материалы отсутствуют.