Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 9, стр. 902-907

НОВЫЕ ТАКСОНЫ ДЛЯ ОСТРОВА САХАЛИН

Potamogeton × orientalis Hagstr. (P. berchtoldii Fieb. × P. oxyphyllus Miq.) – г. Южно-Сахалинск: долина р. Сусуя, озеро без названия, 11 VIII 2017, А.Н. Ефремов.

Впервые приводится для флоры России, хотя считается широко распространенным гибридом в ареале одного из родительских видов – P. oxyphyllus (Wiegleb, Kaplan, 1998). Последний довольно обычен в Восточной Азии, особенно Японии, предпочитает речные местообитания (Kadono, 1982). В России P. oxyphyllus отмечен только в континентальной части Дальнего Востока – в южном Приморье (Tzvelev, 1987). Находка гибрида с его участием свидетельствует о высокой вероятности нахождения и самого P. oxyphyllus на Сахалине.

Имеющийся образец P. × orientalis отличается промежуточным размером всех частей растения по сравнению с мелким P. berchtoldii и крупным P. oxyphyllus; коротко заостренными на верхушке листьями как у P. berchtoldii, а не длинно заостренными как у P. oxyphyllus; наличием хорошо выраженной полосы лакун вдоль центральной жилки как у P. berchtoldii; 1–2 боковыми жилками и слабо выраженными немногочисленными механическими волокнами с каждой стороны от центральной жилки, в отличие от 1 боковой жилки и отсутствующих механических волокон у P. berchtoldii и 2–4 боковых жилок и довольно многочисленных механических волокон у P. oxyphyllus; слегка сплюснутым стеблем, а не цилиндрическим как у P. berchtoldii или заметно сплюснутым у P. oxyphyllus. Гибрид стерилен.

Stuckenia × suecica (K. Richt.) Holub (S. filiformis (Pers.) Börner × S. pectinata (L.) Börner) – Ногликский городской округ: (1) 1 км к северу от пос. Горячие Ключи, берег Ныйского залива близ устья ручья Нельбута, засоленное озерцо, 52.04906°с.ш., 143.08580°в.д., 27 VIII 2020; (2) 500 м к востоку от пос. Венское, берег Ныйского залива, илистая литораль, 51.94529°с.ш., 143.11436°в.д., 28 VIII 2020; (3) 1 км к востоку-юго-востоку от пос. Горячие Ключи, озеро на верховом болоте, в которое впадает ручей из горячих источников (вода горьковатая), 52.04027°с.ш., 143.09633°в.д., 28 VIII 2020.

Родительский вид S. filiformis (Potamogeton filiformis K. Richt., P. borealis Raf.) отмечен в районе п-ова Шмидта, Северо-восточном и Поронайском районах, а S. pectinata (P. pectinatus L.) – в двух последних и некоторых других районах. Гибрид встречен в районах совместного произрастания обоих родительских видов, но в несколько нетипичных для них местообитаниях – на литорали в солоноватой воде и в системе термоминеральных источников. В подобных местообитаниях S. × suecica отмечен и в других регионах: в приморских озерах, например, на Британских о-вах (Preston et al., 1999) и в термоминеральных источниках на восточной Чукотке (Bobrov et al., 2021). Помимо указанных местонахождений на Чукотке и Сахалине, S. × suecica в Азиатской России достоверно известен лишь для некоторых рек на западе Якутии (Manual, 2020).

Найденные образцы S. × suecica отличаются отчетливо острыми на верхушке листьями, а не округлыми или заостренными как у S. filiformis или остроконечными как у S. pectinata, практически свободными по всей длине листовыми влагалищами, сросшимися лишь на 0.5–1.5 мм при основании, в отличие от сросшихся на 1/3–2/3 длины у S. filiformis или полностью свободных у S. pectinata. Гибрид стерилен.

Utricularia minor L. – Поронайский городской округ: северный берег оз. Невское, 2 км к северо-западу от м. Рукутама, озеро на сфагновом болоте, 49.35579°с.ш., 143.51617°в.д., 21 VIII 2020.

Широко распространенный вид, ранее известный в Сахалинской обл. лишь на Южных Курилах: Итуруп, Кунашир, Малая Курильская гряда (Volkova et al., 2020).

Utricularia × ochroleuca R.W. Hartm. (U. intermedia Hayne × U. minor L.; вкл. U. stygia Thor) – Поронайский городской округ: северный берег оз. Невское, берег р. Барановка, мочажины в сфагновом болоте, 49.37499°с.ш., 143.46904°в.д. и 49.38635°с.ш., 143.47772°в.д., 22 VIII 2020; северный берег оз. Невское, м. Ангуровский, залитые водой понижения с вахтой среди травяно-сфагнового болота, 49.37234°с.ш., 143.49815°в.д., 23 VIII 2020; Ногликский городской округ: 4 км к юго-востоку от бывшего о.п. Эвай, берег Ныйского залива, урочище Озерная Марь, мочажины в сфагновом болоте, 52.21741°с.ш., 143.09827°в.д. и залитые водой вездеходные колеи в сфагновом болоте, 52.21544°с.ш., 143.10176°в.д., 27 VIII 2020.

Наши недавние исследования показали, что этот гибрид распространен по всей территории России, но отмечается очень редко, поскольку не знаком флористам. Ближайшие местонахождения – в Сахалинской обл. на о. Парамушир (11 км на юг от г. Северо-Курильск, Волкова и др., IBIW) и о. Уруп (Liksakova et al., 2021), а также на западе Хабаровского края (14 км на юго-запад от пос. Софийск, Нечаев, IRK).

НОВЫЕ ВИДЫ ДЛЯ ОТДЕЛЬНЫХ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ РАЙОНОВ САХАЛИНА

Callitriche palustris L. – Поронайский городской округ: северный берег оз. Невское, р. Ангуровка, близ устья, 49.34496°с.ш., 143.50652°в.д., 21 VIII 2020; юго-восточный берег оз. Невское, приморское озеро, 49.31981°с.ш., 143.52809°в.д., 24 VIII 2020.

Указан для нескольких геоботанических рай-онов из разных подзон, но не собирался в Поронайском р-не.

Lemna trisulca L. (Staurogeton trisulcus (L.) Schur) – Поронайский городской округ: северный берег оз. Невское, м. Ангурова, озеро на сфагновом болоте, 49.34231°с.ш., 143.50453°в.д., 20 VIII 2020; 2 км к северо-западу от м. Рукутама, озеро на сфагновом болоте, 49.35579°с.ш., 143.51617°в.д., 21 VIII 2020.

Указан для нескольких геоботанических районов из разных подзон, но не собирался в Поронайском р-не.

Lemna turionifera Landolt – Поронайский городской округ: северный берег оз. Невское, м. Ангурова, озеро на сфагновом болоте, 49.34231°с.ш., 143.50453°в.д., 20 VIII 2020; северный берег оз. Невское, р. Ангуровка в 2 км выше устья; 49.35386°с.ш., 143.50616°в.д., 21 VIII 2020; Ногликский городской округ: окраина пос. Горячие Ключи, теплые и холодные водоемы Дагинских источников, 52.04740°с.ш., 143.09387°в.д., 26 VIII 2020; 1 км к северу от пос. Горячие Ключи, лесное озерцо, 52.05011°с.ш., 143.08543°в.д., 27 VIII 2020.

Указан лишь для Тымского и Ламанонского прибрежного районов.

Myriophyllum sibiricum Kom. – Томаринский городской округ: оз. Айнское, 17 VII 2008, В. Никитин.

Указан для нескольких геоботанических районов из разных подзон, но не собирался в Ламанонском прибрежном р-не.

Myriophyllum spicatum L. – Поронайский городской округ: северный берег оз. Невское, на мелководье, вода солоноватая, 49.34136°с.ш., 143.50601°в.д., 22 VIII 2020.

Указан лишь для Юго-восточного р-на.

Myriophyllum verticillatum L. – Поронайский городской округ: северный берег оз. Невское, м. Ангурова, озеро на сфагновом болоте, 49.34231°с.ш., 143.50453°в.д., 20 VIII 2020; северный берег оз. Невское, берег р. Ангуровка в 1 км выше устья, озеро на сфагновом болоте, 49.35167°с.ш., 143.50505°в.д., 21 VIII 2020.

Указан лишь для Северо-западного р-на.

Potamogeton berchtoldii Fieb. – Ногликский городской округ: пос. Ныш, территория ОБТК, водоочистные сооружения, 01 VII 2013, А.Н. Ефремов; окрестности ОБТК Сахалин Энерджи, придорожная канава, 16 VIII 2019, А.Н. Ефремов.

Указан для нескольких геоботанических районов из разных подзон, но не собирался в Северо-восточном р-не.

Potamogeton perfoliatus L. – Долинский городской округ: 6 км к северо-западу от пос. Стародубское, безымянное озеро на берегу Охотского моря, 47.47026°с.ш., 142.71703°в.д., 11 VII 2019; 5 км к юго-востоку от пос. Советское, мочажины близ оз. Утиное, 47.48654°с.ш., 142.70190°в.д., 12 VII 2019; северная окраина пос. Стародубское, южный берег оз. Стародубское, 47.41448°с.ш., 142.79964°в.д., 12 VII 2019.

Указан для нескольких геоботанических районов из разных подзон, но не собирался в районе Южносахалинской низменности.

Ruppia maritima L. – Поронайский городской округ: засоленное приморское озерцо, юго-восточный берег оз. Невское, 49.31813°с.ш., 143.61232°в.д., 24 VIII 2020.

Указан лишь для южных (Южносахалинская низменность, Юго-восточный) районов.

Sparganium gramineum Georgi – Корсаковский городской округ: 6 км к юго-востоку от пос. Охотское, восточный берег оз. Орлиное, 46.82239°с.ш., 143.21545°в.д., 30 VIII 2019.

Указан лишь для Северо-восточного и Ламанонского прибрежного районов.

Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. – Долинский городской округ: 3 км к северу от г. Долинск, западная оконечность безымянного озерка, 47.34671°с.ш., 142.79732°в.д., 12 VII 2019; Поронайский городской округ: северный берег оз. Невское, м. Ангурова, озеро на сфагновом болоте, 49.34426°с.ш., 143.50780°в.д., 20 VIII 2020; северный берег оз. Невское, 2 км к северо-западу от м. Рукутама, озеро на сфагновом болоте, 49.35579°с.ш., 143.51617°в.д., 21 VIII 2020.

Указан для Тымского, Ламанонского прибрежного и Юго-западного районов.

Stuckenia pectinata (L.) Börner (Potamogeton pectinatus L.) – г. Южно-Сахалинск: долина р. Сусуя, озеро без названия, 11 VIII 2017, А.Н. Ефремов; Долинский городской округ: 6 км к северо-западу от пос. Стародубское, безымянное озеро на берегу Охотского моря, 47.47026°с.ш., 142.71703°в.д., 11 VII 2019; 6 км к северо-западу от пос. Стародубское, оз. Долгое, 47.46094°с.ш., 142.72913°в.д., 11 VII 2019.

Указан для нескольких геоботанических районов из разных подзон, но не собирался в районе Южносахалинской низменности.

Utricularia intermedia Hayne – Поронайский городской округ: северный берег оз. Невское, м. Ангурова, озеро на сфагновом болоте, 49.34231°с.ш., 143.50453°в.д., 20 VIII 2020; северный берег оз. Невское, 2 км к северо-западу от м. Рукутама, озеро на сфагновом болоте, 49.35579°с.ш., 143.51617°в.д., 21 VIII 2020.

Указан для Северо-восточного, Северо-западного, Тымского районов и Южносахалинской низменности.

Zostera japonica Asch. et Graebn. – Ногликский городской округ: 7 км к юго-востоку от бывшего о.п. Эвай, берег Ныйского залива, выбросы, 52.21365°с.ш., 143.13031°в.д., 27 VIII 2020.

Указан для Юго-восточного и Юго-западного районов и Южносахалинской низменности.

ЗАМЕТКИ О НЕКОТОРЫХ КРИТИЧЕСКИХ ТАКСОНАХ РОДА SPARGANIUM

S. сf. emersum Rehm. (= S. rothertii Tzvel. ?) – Поронайский городской округ: северный берег оз. Невское, м. Ангурова, озеро на сфагновом болоте, 49.34231°с.ш., 143.50453°в.д., 20 VIII 2020; юго-восточный берег оз. Невское, приморское озеро, 49.31981°с.ш., 143.52809°в.д., 24 VIII 2020; Ногликский городской округ: юго-западная окраина п.г.т. Ноглики, р. Тымь, 51.77786°с.ш., 143.09625°в.д., 26 VIII 2020; юго-западная окраина п.г.т. Ноглики, р. Имчин, 51.79548°с.ш., 143.12277°в.д., 26 VIII 2020.

Нами собраны растения, которые по морфологическим признакам занимают промежуточное положение между S. angustifolium Michx. и S. emersum. Они имеют узкие длинные листья (как у S. angustifolium), но трехгранные в сечении (как у S. emersum); 2–4 пестичные головки (у S. angustifolium 2–4, у S. emersum 3–5) и 3–5 мужские сближенные головки (у S. angustifolium 2–3 тесно сближенные, у S. emersum 4–7 расставленные); рыльца 1.3–1.4 мм длины (у S. angustifolium 0.8–1 мм, у S. emersum 1.8–2.2 мм); пыльники 0.8–1.1 мм длины (у S. angustifolium 0.8–1 мм, у S. emersum 1.3–1.5 мм). Однако молекулярно-генетические данные (Волкова, Бобров, неопубл.) показали, что эти растения не имеют гибридного происхождения и принадлежат к какой-то особой генетической линии, близкой S. emersum. Анализ имеющихся публикаций показал, что наблюдаемые морфологические признаки характерны для S. rothertii – дальневосточного вида из родства S. angustifolium и S. emersum, известного из немногочисленных местонахождений в Приамурье, южном Приморье, на Итурупе и Кунашире (Tzvelev, 1996; Barkalov, 2009). Наше указание S. × engleranum Asch. et Graebn. (S. angustifolium × S. emersum) на о. Кунашир (Volkova et al., 2020) также относится к этой форме. Очевидно, требуется дальнейшее изучение S. rothertii для понимания, самостоятельный ли это вид или форма полиморфного и широко распространенного S. emersum.

S. angustifolium Michx. × S. hyperboreum Laest. – Ногликский городской округ, 4 км к юго-востоку от бывшего о.п. Эвай, берег Ныйского залива, урочище Озерная Марь, озеро в тундре, 52.21741°с.ш., 143.09827°в.д., 27 VIII 2020.

S. angustifolium на Сахалине известен в Северо-восточном и Северо-западном р-нах, а S. hyperboreum, кроме этих двух, еще в Западносахалинском горном районе. Соответственно гибрид найден в районе совместного произрастания родительских видов. Это редкий гибрид, в России пока достоверно известный из низовий Колымы (Manual, 2020), за ее пределами указывался из Норвегии (Cook, Nicholls, 1986).

Гибридное происхождение подтверждено молекулярно-генетическими данными (донор пыльцы – S. angustifolium: Волкова, Бобров, неопубл.) и вполне очевидно по морфологическим признакам. Растения более крупные по сравнению с S. hyperboreum, с пазушными нижней и верхней пестичными головками (как у S. angustifolium) и внепазушной средней, с мелкими пестичными и тычиночными головками, мелкими завязями и пыльниками, с удлиненными завязями с заметным столбиком и удлиненным рыльцем, c очень длинными нижними прицветными листьями, намного превышающими по длине соцветие как у S. angustifolium.

S. hyperboreum × S. natans L. – Ногликский городской округ: (1) 1 км к северу от пос. Горячие Ключи, придорожный кювет, 52.05000°с.ш., 143.08447°в.д., 27 VIII 2020; (2) 1.5 км к северу от пос. Горячие Ключи, придорожный кювет, 52.05410°с.ш., 143.08562°в.д., 27 VIII 2020.

Родительский вид S. hyperboreum отмечен в трех районах (см. выше), а S. natans в Сахалинской обл. до сих пор не собирали. Последний известен из многих регионов континентальной части Дальнего Востока (Tzvelev, 1996) и единично – на Камчатке (Bobrov et al., 2014). Находка гибрида с участием S. natans свидетельствует о высокой вероятности нахождения последнего на Сахалине. Гибрид встречен в местах произрастания микротермного S. hyperboreum, но в несколько нехарактерных для него местообитаниях – в районе выхода термоминеральных источников, также как S. natans на Камчатке. Не совсем типичные формы S. hyperboreum и S. natans (чаще более похожие на S. hyperboreum) на Дальнем Востоке и в Восточной Сибири могут быть распространены шире, чем родительские виды, как мы наблюдали, например, на Камчатке (Bobrov et al., 2014), южных Курилах (Volkova et al., 2020) и в Якутии (Bobrov, Mochalova, 2014; Manual, 2020), поскольку эти виды часто гибридизируют.

Гибридное происхождение растений из первой популяции документировано нами при помощи молекулярно-генетического анализа (донор пыльцы – S. hyperboreum: Волкова, Бобров, неопубл.). Собранные на Сахалине образцы имели характерные для S. natans широкие листья, пазушные пестичные головки, плоды с заметным столбиком и удлиненным рыльцем, нижние прицветные листья, равные соцветию или немного длиннее его. Однако у растений из обеих популяций нижние пестичные головки были на длинных ножках, а у второй популяции даже две нижние головки были на очень длинных ножках, что явно свидетельствует о гибридизации с S. hyperboreum (Cook, Nicholls, 1986; Bobrov et al., 2014).

Мы полагаем, что дальнейшие исследования позволят получить дополнительную информацию о водной флоре Сахалина. При этом следует обратить особенное внимание на почти не изученный флористами (см. рис. 1 в Barkalov, Taran, 2004) Северо-западный район, а также выделенный в отдельную геоботаническую подзону Юго-западный район.