Ботанический журнал, 2022, T. 107, № 12, стр. 1147-1155

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Для анализа характера распространения и оценки состояния ЦП C. bulbosa проанализированы данные открытых информационных платформ (iNaturalist, 2022; Biodiversity Information, 2002) и опубликованных источников (Ivanova, 1987; Lashchinsky et al., 2010; Naumenko, Vaseeva, 2012).

При полевых исследованиях по поиску новых местонахождений в 2019–2021 гг. координатная привязка и определение площади выполнено посредством GPS-навигатора “Garmin GPSMAP 64st”. В качестве методической основы для оценки ЦП использованы следующие публикации: “Ценопуляции растений” (Tsenopulyatsii…, 1976), “Охрана растительного мира Сибири” (Okhrana…, 1981). Основными контролируемыми показателями состояния ценопопуляций являлись: численность (абсолютная или относительная), площадь местообитания, экологическая приуроченность (биотоп), фенологическая фаза. Так как в полевых условиях не всегда возможно дифференцировать границы отдельных особей, то численность определена в парциальных побегах первого порядка. Онтогенетические состояния установлены по публикациям И.В. Борисовой (Borisova, 1972) и И.В. Татаренко (Tatarenko, 1996). Некоторые из участков обследованы несколько раз в течение года для учёта основных фенологических фаз и динамики численности. Региональный статус охраны определен с использованием методологии, предложенной Международным союзом охраны природы (IUCN, 2012) и национального опыта использования данных критериев (Zavarzin, Muchnik, 2005).

Морфометрия C. bulbosa выполнена 19–20 V 2021 г. для ЦП 1 и ЦП 2 (подробно в разделе “Результаты и их обсуждение”), измерения проведены с помощью цифрового штангенциркуля “Matrix 3161”. Статистический анализ (описательные статистики, t-критерий Стьюдента для сравнения средних) выполнен средствами Statistica 6.1. Поперечные срезы корня выполнены с помощью ручного микротома “Euromex”, для детализации использован метод полихромной окраски (Mikhaltsov, 2012). Микроскопия проведена в светлом поле с помощью микроскопов “Jenamed 2”, “Motic B3-225PL”. Для фотосъемки использована цифровая камера “Canon 6D Mark II” с оптико-механическим адаптером. Обработка фотографий осуществлялась с помощью программы Adobe Photoshop.

В пробах почв, отобранных из ЦП 1 и ЦП 2, было определено содержание органического вещества по ГОСТ 26213-91 (GOST, 1992), рН солевой вытяжки (GOST, 1985) и гранулометрический состав (GOST, 2015).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В результате выполненных исследований в Омской области выявлено три ЦП C. bulbosa. ЦП 1 обнаружена в Седельниковском районе, в окрестностях с. Павловка, в долине ручья без названия (приток р. Исaс), ~56°47' с.ш., ~75°08' в.д., в ельнике мелкотравном (кисличном, кислично-осочковом) зеленомошном, 25 V 2019, 01 VI 2019, 11 V 2020, 19–20 V 2021, площадь местообитания 50 м². ЦП 2 обнаружена в Седельниковском районе, в окрестностях сс. Андреевка и Голубовка, в долине р. Исaс, ~56°52' с.ш., ~75°16' в.д. Данная ЦП приурочена к пихтово-ельнику мелкотравному (кисличному, хвощевому (Equisetum scirpoides)) зеленомошному, 12 V 2020, 19–20 V 2021, площадь местообитания 1870 м². ЦП 3 в Муромцевском районе находится в 1.1 км западнее с. Алексеевка, в долине р. Ириска, ~56°36' с.ш., ~75°12' в.д., в ельнике-пихтовнике мелкотравном зеленомошном, 19 V 2021, площадь местообитания 2360 м². Результаты оценки состояния ЦП приведены в табл. 1.

В Мурманской области в сосняках зеленомошных C. bulbosa растет группами по 5–25 особей, в Кировской области численность популяций небольшая, плотность составляет 2.6–7.5 экз./м² (по Vakhrameeva et al., 2014). Взрослые вегетативные особи составляют в популяциях вида ~40% (по Vakhrameeva et al., 2014). На территории Омской области изученные ЦП C. bulbosa занимают площадь от 50 до 2360 м², численность в них составляет 12–105 экз., а плотность в среднем – 0.248 экз./м² (табл. 1). В течение вегетации побеги появляются неодновременно, за вегетационный сезон плотность изменяется на 22–50%. Скопления особей приурочены к обочинам лесных тропинок (например, в ЦП 1). Уменьшение количества особей в июле 2021 г. возможно связано с тем, что при сезонной потере листа учет численности в природных условиях затруднен.

Calypso bulbosa обычно растет в тенистых лесах, реже – в полутени (освещенность не более 10% от полной), на влажных, преимущественно слабокислых или нейтральных, довольно богатых гумусом почвах. Встречается в зеленомошных хвойных (сосновых и еловых, реже лиственничных) лесах, изредка – в редколесьях (Krasnaya…, 2008; Vakhrameeva et al., 2014).

В Омской области вид отмечен во влажных долинных еловых (Picea obovata), елово-пихтовых (Abies sibirica) мелкотравных (кисличных, кислично-осочковых, хвощевых) и зеленомошных лесах, иногда со значительным участием сосны сибирской (Pinus sibirica) и березы (Betula pubescens), с сомкнутостью крон 0.6–0.8 (рис. 2 А, B). Общее проективное покрытие травяного яруса достигает 40–50%. С высоким обилием и константностью присутствуют Equisetum scirpoides Michx., Oxalis acetosella L., Carex macroura Meinsh., Majanthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt, Linnaea borealis L., Luzula pilosa (L.) Willd., Viola mirabilis L. Общее проективное покрытие мохово-лишайникового яруса достигает 90–100%. Основными доминантами являются Dicranum polysetum Sw., Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al., Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst., Bryum sp., Sphagnum teres (Schimp.) Ångstr. По результатам лабораторных исследований в выявленных местообитаниях почвы отличаются высоким содержанием органического вещества 14.9–71.3%, близки к нейтральным (pH солевой вытяжки 5.6–6.9), по механическому составу – суглинки легкие крупнопылевато-песчаные.

По сезонному ритму развития побегов C. bulbosa относится к осенне-зимне-весенне-зеленым растениям с периодом летнего покоя (Borisova, 1972), по ритму цветения – к весенне-раннелетним растениям (Tatarenko, 2016). Появление листа у молодых вегетативных особей растянуто во времени, зеленый лист отмирает после цветения и наблюдается перерыв в надземной вегетации, лист нового годичного прироста появляется над землей в августе (Vakhrameeva et al., 2014). Цветение C. bulbosa в Омской обл. начинается 11–25 мая, плоды созревают во второй половине июля – августе (табл. 1).

Возрастные спектры нормальные, одновершинные, правосторонние (Chuprakova, Savinykh, 2012), аналогичную асимметрию имеют и популяции в Омской области (рис. 1). В изученных ЦП присутствуют особи всех возрастных групп и высокий процент участия генеративных особей (45–73%), что указывает на высокую жизненность.

Рис. 1.

Возрастные спектры изученных ценопопуляций Calypso bulbosa в Омской области.

Fig. 1. Age spectra of the studied Calypso bulbosa coenopopulations in the Omsk Region. Abscissa – number of coenopopulation (year), ordinate – per cent of total number.

Рис. 2.

Типичные места обитания и общий вид Calypso bulbosa: A–B – типичные места обитания; С–F – общий вид отдельных растений.

Fig. 2. Habit and typical habitats of Calypso bulbosa: A–B – typical habitats; C–F – habit of individual plants.

Стебель C. bulbosa достигает 8–20 см, при основании утолщенный в продолговато-яйцевидный клубень, одетый влагалищами. Из верхней части клубня отходит одиночный, расположенный на черешке лист с широкояйцевидной заостренной пластинкой 3–5 см длиной, 1.5–3 см шириной. Выше листа стебель несет два длинных перепончатых влагалища и на верхушке – один цветок с ланцетовидным прицветником (Vakhrameeva et al., 2014; Ivanova, 1987). Листочки околоцветника линейно-ланцетные, почти одинаковые по размерам (длина около 2.5 см, ширина 0.3 см). Губа до 2 см длиной. Коробочка до 2.5–3 см длиной, прямая, продолговатая (Vakhrameeva et al., 2014; Ivanova, 1987). Статистически значимые различия между ЦП 1 и ЦП 2 при уровне значимости α = 0.05 установлены для высоты и длины листа генеративных побегов (табл. 2). Однако стоит отметить, что в наблюдаемых ЦП у побегов в генеративной стадии листья более крупные. Некоторые морфологические особенности приведены на рис. 2 С–F, 3 А, В.

Размножение растений происходит сравнительно интенсивно как семенным, так и вегетативным путем (Vakhrameeva et al., 2014). В цветках нет нектара и они опыляются за счет обманной аттрактации перезимовавшими самками шмелей (Mamaev et al., 2004; Tatarenko, 2016). В популяциях вблизи Екатеринбурга ежегодно появляется лишь 2–4% ювенильных особей семенного происхождения. Вегетативных особей приблизительно в два раза больше, эти побеги на следующий год уже могут цвести (Mamaev et al., 2004). На Урале вегетативное размножение обеспечивает 36–50% ежегодного прироста популяции (Kulikov, 1997). У C. bulbosa на Среднем Урале лишь 35–55% генеративных растений образуют цветоносы два года подряд, доля временно нецветущих особей в популяции достигает 20% (Kulikov, 1997; Mamaev et al., 2004; Vakhrameeva et al., 2014). Плодообразование составляет 12–45% на Южном Урале, в Архангельской области доля плодоносящих растений от общего числа цветущих составляет 6–43%, в Башкирии – 11.5–50% (Kulikov, 1997; Vakhrameeva et al., 2014), в Омской области – 2–10%, формируются полноценные семена (рис. 3 С, F).

Рис. 3.

Некоторые морфолого-анатомические особенности Calypso bulbosa: A – общий вид листа; B – общий вид цветка, фаза полного цветения; С – общий вид семени, масштабная линейка = 120 мкм; D – общий вид цветка, окончание цветения; E – локализация пелотонов в клетках мезодермы корня, масштабная линейка = 100 мкм; F – общий вид плода.

Fig. 3. Some morphological and anatomical features of Calypso bulbosa: A – general view of a leaf; B – general view of a flower, stage of full flowering; C – general view of a seed, scale bar = 120 µm; D – general view of a flower, end of flowering; E – loca-lization of pelotons in root mesoderm cells, scale bar = 100 µm; F – general view of a fruit.

Имеется ряд особенностей жизненного цикла, определяющих малочисленность и ограниченность распространения вида. Для С. bulbosa характерна невысокая интенсивность микоризной инфекции в корнях (Tatarenko, 1996). Пелотоны локализованы преимущественно в клетках мезодермы корня (рис. 3 E).

Протокормы в природных условиях развиваются подземно в течение 3–4 лет, первый цветок появляется на 5–6-й год. Некоторые растения остаются ювенильными долгие годы и имеют замедленный онтогенез. Отдельные особи могут цвести 2–6 лет подряд или с перерывами в 1–2 года (Vakhrameeva et al., 2014).

Оценка текущего регионального статуса С. bulbosa позволяет отнести его к категории (статус угрозы исчезновения) – уязвимый вид VU (D₂). Согласно Приказу Минприроды России от 24.03.2020 № 161 (Prikaz…, 2020) категория степени и первоочередности принимаемых и планируемых к принятию природоохранных мер (природоохранный статус) – II приоритет, необходима реализация одного или нескольких специальных мероприятий по сохранению объектов животного или растительного мира. Для сохранения вида в естественных местообитаниях необходимы контроль за состоянием популяций, выявление новых локалитетов и организация региональной особо охраняемой природной территории ботанического профиля в месте произрастания крупной выявленной ЦП 2 (Седельниковский район, окрестности сс. Андреевка и Голубовка, долина р. Исaс).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В Омской области установлено три местонахождения Calypso bulbosa в пределах двух муниципальных районов правобережья р. Иртыш. Местообитания имеют площади от 50 до 2360 м², численность в них составляет 12–105 экз., средняя плотность составляет 0.005–0.600 экз./м². Популяции стабильные, полночленные, возрастные спектры правосторонние. Статистически значимые различия по высоте и длине листа генеративных побегов обнаружены между ЦП 1 и ЦП 2.

Calypso bulbosa отмечена в регионе во влажных долинных еловых (Picea obovata), елово-пихтовых (Abies sibirica) мелкотравных (кисличных, кислично-осочковых, хвощевых) и зеленомошных лесах. Вероятно обнаружение новых местонахождений вида при специальных исследованиях, так как северо-восток Омской области труднодоступен и слабо изучен.

Выполненные оценки позволяют определить региональный статус угрозы исчезновения C. bulbosa как “уязвимый вид – VU”. Лимитирующими факторами являются нарушение и уничтожение местообитаний: вырубка лесов, выпас скота (например, ЦП 1), сбор цветущих растений.