1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Ботанический журнал
  4. T. 107, № 2, 2022

Ботанический журнал, 2022, T. 107, № 2, стр. 159-172

ВИДЫ РОДА PLACONEIS (BACILLARIOPHYTA) В РОССИИ: МОРФОЛОГИЯ, ТАКСОНОМИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ

С. И. Генкал 1, *, М. И. Ярушина 2, **

1 Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
152742 п. Борок, Некоузский р-н, Ярославская обл., Россия

2 Институт экологии растений и животных УрО РАН
620144 Екатеринбург, ул. 8-го Марта, 202, Россия

* E-mail: genkal@ibiw.ru
** E-mail: nvl@ecology.uran.ru

Поступила в редакцию 28.02.2020
После доработки 07.11.2021
Принята к публикации 16.11.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Изучение диатомовых водорослей из водоемов и водотоков России (европейская часть, Западная и Восточная Сибирь, Дальний Восток) c помощью сканирующей электронной микроскопии позволило получить сведения по морфологии 21 представителя диатомовых водорослей рода Placoneis, три из которых определены только до рода. Выявлены диапазоны изменчивости основных количественных диагностических признаков (длина и ширина створки, число штрихов и ареол в 10 мкм). Для P. hambergii, P. ignorata, P. rostratum, P. undulata впервые установлено число ареол в 10 мкм. Уточнено систематическое положение ряда представителей, в том числе, недавно описанного вида P. nanoclementis, и распространение исследованных видов в пределах России. Выявлены новые виды для флоры России – P. clementispronina и P. lucinensis. Уточнен список представителей рода Placoneis для России, который на сегодняшний день составляет 30 таксонов видового и внутривидового ранга.

Ключевые слова: водоемы и водотоки России, Bacillariophyta, Placoneis, электронная микроскопия, морфология, таксономия, распространение, новые находки

Род Placoneis Mereschkowsky был выделен из рода Navicula Bory на основе строения хлоропласта (Mereschkowsky, 1903). Однако до последнего времени виды этого рода рассматривались в пределах обширного рода Navicula s.l. (Zabelina et al., 1951; Patrick, Reimer, 1966; Krammer, Lange-Bertalot, 1986; Genkal, 1992 и др.). Позднее род Placoneis был восстановлен (Cox, 1987). Характерным признаком его представителей являются однорядные штрихи из ареол, закрытых тектулюмом (Kulikovskiy et al., 2016). В работах Cox (1987, 2003) приводятся 30 таксонов этого рода, в том числе в качестве синонимов и базионимов названий представителей Navicula (N. amphibola Cleve, N. anglica Ralfs, N. dicephala var. elginensis (Greg.) Grunow, N. exigua (Greg.) O. Müll., N. gastrum Ehrenb., N. placentula (Ehrenb.) Grunow, N. subplacentula Hust.), которые фигурируют в одной из первых отечественных систематических сводок по диатомовым водорослям (Zabelina et al., 1951) и переведены в Placoneis. Позднее, во флоре России были отмечены и другие представители рода Placoneis: P. abiskoensis (Hust.) Lange-Bert. et Metzeltin, P. clementioides (Hust.) Cox, P. clementis (Grun.) Cox, P. constans (Hust.) Cox, P. elginensis (Geg.) Cox, P. explanata (Hust.) Lange-Bert., P. ignorata (Schimanski) Lange-Bert., P. opportuna (Hust.) Cox, P. placentula (Ehrenb.) Heinzerling, P. porifera (Hust.) Cox, P. pseudanglica (Lange-Bert.) Cox, P. symmetrica (Hust.) Lange-Bert., P. undulata (Oestrup) Lange-Bert. (Genkal, 1992; Karayea, Genkal, 1993; Genkal, Vekhov, 2007; Genkal, Trifonova, 2009; Тrifonova, Genkal, 2010; Genkal et al., 2011, 2015; Genkal, Lepskaya, 2014; Chudaev, Gololobova, 2016; Kulikovskiy et al., 2016; Genkal, Yarushina, 2018). В некоторых водоемах материал был определен только до рода (Genkal, Vekhov, 2007; Genkal et al., 2012, 2015; Kulikovskiy et al., 2012), а значительное число новых видов рода Placoneis (13), вероятно, эндемиков, были недавно описаны из озера Байкал (Kulikovskiy et al., 2012). Вид P. clementis относится к широко распространенным (Karayeva, Genkal, 1993; Genkal et al., 2011, 2015; Genkal, Yarushina, 2018), и в одной из недавних публикаций из комплекса P. clementis выделено 3 вида: P. clementispronina Lange-Bert. et Wojtal, P. nanoclementis Lange-Bert. et Wojtal и P. parvapolonica Lange-Bert. et Wojtal (Lange-Bertalot, Wojtal, 2014). C учетом новых данных по систематическому положению P. clementis и того, что многие представители рода Placoneis относятся к редким видам, необходимы дальнейшие исследования по их морфологии, таксономии и распространению.

Цель исследования: на основе анализа изображений створок из иконотеки С.И. Генкала уточнить данные по морфологии, таксономии и распространению представителей рода Placoneis в водоемах и водотоках России.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Пробы фитопланктона были собраны в различных водных экосистемах России (Европейская часть, Сибирь, Дальний Восток). Материал был обработан с использованием сканирующего электронного микроскопа JSM-25S и опубликован (табл. 1). Полученные в процессе этих исследований негативы с изображением створок диатомовых водорослей хранятся в иконотеке С.И. Генкала и были использованы в этом исследовании.

Таблица 1.

Перечень районов сбора и статей, где ранее были опубликованы обработанные данные Table 1. List of localities of data collecting and references to the published data were published

Регион
Region 		Водоемы и водотоки
Reservoirs and watercourses 		Публикации
References
Российская Арктика Russian Arctic Архипелаг Новая Земля и о. Вайгач
Novaya Zemlya Archipelago and Vaygach Island 		Genkal, Vekhov, 2007
Европейская часть России
European Russia 		Каскад волжских водохранилищ, низовье Волги, Нарва и Нарвское водохранилище, Невская губа, р. Ийоки, р. Лава, р. Назия, р. Морье, р. Авлога, Ладожское озеро, оз. Воицкое, оз. Судно, оз. Сямозеро, оз. Сонкусярви, оз. Крошнозеро, оз. Окунево, р. Шоба, р. Колежма, р. Лекса, р. Сума, р. Оланга, р. Нюхча, р. Шелтозерка, р. Кемь, р. Шигеренджа
Cascade of the Volga River reservoirs, lower Volga River, Narva River and Narva reservoir, Neva Bay; the rivers Ijoki, Lava, Naziya, Morje, Avloga; Ladoga Lake; the lakes Voitskoe, Sudno, Syamozero, Sonkusjarvi, Kroshnozero, Okunevo; the rivers Shoba, Kollezhma, Lexa, Suma, Olanga, Nyukhcha, Sheltozerka, Kem, Shigerendzha 		Genkal, 1992; Karayeva, Genkal, 1993; Genkal, Trifonova, 2007, 2009; Trifonova, Genkal, 2010; Genkal et al., 2015
Западная Сибирь (северная часть)
Western Siberia (northern part) 		р. Сормикэцятарка, оз. Пэбтавыто, безымянное озеро в верховьях р. Няваталоваяхи, р. Хурейхотарка, р. Яхыдаяха, р. Собольяха, р. Вэнъяха, р. Едъяха, р. Юнуйяха, оз. Глубокое, р. Нгарка-Пойловаяха, р. Нюдя-Адлюдрьепоко, р. Монгоюрибей, протоки Нижняя Мессояха и Ерпарод
Sormiketsyatarka River, Pebtavyto Lake, unnamed lake in the upper reaches of the Nyavatalovayakha River; the rivers Khureikhotarka, Yakhydayakha, Sobolyakha, Venyakha, Edyakha, Yunuyakha; Glubokoe Lake; the rivers Ngarka-Poilovayaha, Nyudya-Adlyudrepoko, Mongoyuribey; Nizhnyaya Messoyakha and Erparod channels 		Genkal, Yarushina, 2018
Западная Сибирь (северо-восточная часть)
Western Siberia (northeastern part) 		р. Таз, р. Худосей, р. Большая Хета;
The rivers Taz, Khudosey, Bolshaya Kheta 		Genkal et al., 2010
Восточная Сибирь
Eastern Siberia 		оз. Балан-Тамур, oз. Орон, оз. Большое Токо (Якутия)
The lakes Balan-Tamur; Oron, Bolshoe Toko (Yakutia) 		Genkal et al., 2011; Genkal, Gabyshev, 2018
Дальний Восток
Russian Far East 		oзера Ильчир-Гытгын, Ватыт-Гытгын, Потат-Гытгын (Камчатка);
The lakes Ilchir-Gytgyn, Vatyt-Gytgyn, Potat-Gytgyn (Kamchatka) 		Genkal, Lepskaya, 2014

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В исследованных материалах выявлен 21 представитель рода Placoneis, три из которых определены только до рода (табл. 2).

Таблица 2.

Диапазоны изменчивости количественных морфологических признаков исследованных видов рода Placoneis Table 2. Ranges of variation in morphological quantitative characteristics of some investigated species of the genus Placoneis

Длина створки, мкм
Length of valve, µm 		Ширина створки, мкм
Width of valve, µm 		Число штрихов в 10 мкм
Number of striae in 10 µm 		Число ареол в 10 мкм
Number of areolae in 10 µm 		Источник
References
P. abiskoensis
35–46 9–12 8–12 20–25 Krammer, Lange-Bertalot, 1986
38–44 9–11 7.5–12 26–30 Kulikovskiy et al., 2016
35.5–48.6 8.8–13.3 7–11 25–30 Original data
P. amphibola
37–70 18–28 7–10 10–16 Zabelina et al., 1951
37–70 19–28 7–10 12–26 Patrick, Reimer, 1966
30–80 23–30 5–9 12–16 Krammer,Lange-Bertalot, 1986
43.3–88.9 21.1–40 6–7 9–15 Original data
P. clementispronina
20–40 10–14 11–14 38–41 Lange-Bertalot, Wojtal, 2014
20–40 10–14 11–14   Lange-Bertalot et al., 2017
24.3–40 11.4–18.9 7–12 30–40 Nyudya-Adlyudrepko
21.4–27.8 10–12 11–13 35–45 Sobolyakha
23.6–33.3 10–15.5 8–12 35–45 Venyakha
22–25.7 10–11.4 10–13 35–40 Yakhydayakha
25–33.3 10.3–14.4 9–12 35–40 Edyakha
21.4–37.7 10.7–14.4 9–14 35–50 Data for other aquatic ecosystems
P. constans
25–44 10–14 10–14 около 30
ca. 30 		Krammer, Lange-Bertalot, 1986
28–34 10–12 11.5–14   Kulikovskiy et al., 2016
27.8–41 10.5–16.5 8–11 25–35 Original data
P. exigua
15–40 7–15 10–14 около 30 ca. 30 Krammer, Lange-Bertalot, 1986
20–24.3 10–11.4 9 30–32 Original data
P. explanata
28–40 9–12 10–12 28–35 Krammer, Lange-Bertalot, 1986
22–34 10–11 10–13   Kulikovskiy et al., 2016
17.6–32.7 9.7–11.5 11–13 34–35 Chudaev, Gololobova, 2016
38.6–44.4 13.6–15.5 8–12 26–35 Original data
P. gastrum
20–60 10–20 8–13 около 25
ca. 25 		Krammer, Lange-Bertalot, 1986
30–58 15–20 6–10 24–27 Kulikovskiy et al., 2016
40.4–56.2 17.3–19.3 7 23–25 Chudaev, Gololobova, 2016
30–60 12–18 8–10 22–24 Lange-Bertalot et al., 2017
27–55.7 14.3–22.8 6–10 18–26 Original data
P. hambergii
12–24 5–8 13–17   Krammer, Lange-Bertalot, 1986
17–27 7.8–10 10–12 40–45 Original data
P. ignorata
12–25 7–8 11–14   Kulikovskiy et al., 2016
22.2 8 10   Chudaev, Gololobova, 2016
17.8–27.8 8.6–11.6 9–12 35–40 Original data
P. interglacialis
11–26 7–9 11–14 25–27 Kulikovskiy et al., 2016
27 12.8 9 33 Original data
P. lucinensis
20–40 8–14 9–12 около 30
ca. 30 		Krammer, Lange-Bertalot, 1986
13–29 5–9 11–14   Kulikovskiy et al., 2016
15 7.7 11 45 Original data
P. opportuna
11–22 6–12 13–16   Krammer, Lange-Bertalot, 1986
10–20 7–8 15.5–18   Kulikovskiy et al., 2016
7.9–14.4 5.4–7.3 13–16 43–46 Chudaev, Gololobova, 2016
11–26.4 6.4–14. 10–16 35–50 Original data
P. paraelginensis
25–30 7–8 10–13   Kulikovskiy et al., 2016
22.7–31 6.8–8.3 10–12 31–35 Chudaev, Gololobova, 2016
25–30 7–8 10–13 около 30
ca. 30 		Lange-Bertalot et al., 2017
25–27.8 7–9 9–12 30–40 Original data
P. pseudanglica
18–32 7–12 10–13 30–34 Kulikovskiy et al., 2016
18–28 7–10 10–12 30–33 Lange-Bertalot et al., 2017
19–29.3 8.2–10.7 11–10 30–35 Original data
P. rostrata
33–36 10–12 9–11   Patrick, Reimer, 1966
32.2 9.4 10 30 Original data
P. signata
20–60 10–20 8–13 25 Krammer, Lange-Bertalot, 1986
27 14 7 25 Original data
P. symmetrica
25–44 10–14 10–14 около 30
ca. 30 		Krammer, Lange-Bertalot, 1986
27–31 9–11 11–12 около 28
ca. 28 		Lange-Bertalot et al., 2017
26.4–32.2 11–13.3 12–14 25–35 Ijoki
22.8–43.3 10.7–17.2 9–12 25–35 Data for other aquatic ecosystems
P. undulata
18–19 7 12   Сox, 2003
18–24 6–8 12   Lange-Bertalot et al., 2017
25 8.3 13 45 Original data

Placoneis abiskoensis (Hust.) Lange-Bert. et Metzeltin (≡Navicula abiskoensis Hust. (рис. I, 1–3). Наши  данные по морфологии соответствуют литературным данным, однако в нашем материале встречались створки c большей длиной и шириной (табл. 2). Cогласно диагнозу, у этого вида края створки линейные или слабовогнутые (Kulikovskiy et al., 2016), но в нашем материале наблюдали и слабо выпуклые створки (рис. I, 2). P. abiskoensis имеет большое сходство с P. elginensis и P. paraelginensis по форме самой створки, форме ее среднего поля и расположению штрихов (Lange-Bertalot et al., 2017), что послужило причиной неточной идентификации ряда сходных таксонов (Genkal, Trifonova, 2009; Genkal et al., 2011, 2015; Genkal, Yarushina, 2018). Дифференциальными признаками для этих перечисленных выше 3 видов служат длина и ширина створки, число ареол в 10 мкм (табл. 2, Lange-Bertalot et al., 2017), при этом данные по последнему признаку для P. elginensis отсутствуют (Lange-Bertalot et al., 2017).

Рис. I.

1–3 – Placoneis abiskoensis; 4, 5 – P. amphibola; 6–16 – P. clementispronina (СЭМ). 1, 2, 4–16 – створка с наружной поверхности; 3 – створка с внутренней поверхности. 1 – Лекса; 2 – Глубокое; 3 – Судно; 4 – Сямозеро; 5 – Большое Токо; 6–8 – Собольяха; 9–16 – Вэнъяха. Масштаб: 1–5 – 10 мкм; 6–16 – 5 мкм.

Fig. I. 1–3 – Placoneis abiskoensis; 4, 5 – P. amphibola; 6–16 – P. clementispronina (SEM). 1, 2, 4–16 – external view of the valve; 3 – internal view of the valve. 1 – Leksa; 2 – Glubokoe; 3 – Sudno; 4 – Syamozero; 5 – Bolshoe Toko; 6–8 – Sobolyakha; 9–16 – Venyakha. Scale bars: 1–5 – 10 µm; 6–16 – 5 µm.

P. abiskoensis имеет наибольшее распространение в водоемах и водотоках северо-запада России (р. Авлога, оз. Судно, оз. Крошнозеро, р. Шоба, р. Лекса, р. Сума, р. Шелтозерка, р. Кемь) и редко встречается в озерах и реках Сибири (оз. Глубокое, р. Таз).

P. amphibola (Cleve) Cox (≡Navicula amphibola Cleve) (рис. I, 4, 5). Наши данные по максимальным значениям длины и ширины створки, ее форме (менее вытянутые концы створки) отличаются от литературных данных (табл. 2).

P. amphibola относится к редким видам (Zabelina et al., 1951) и, по нашим данным, встречается в водоемах и водотоках европейской части России (Горьковское вдхр.), северной части Западной Сибири (р. Нгарка-Пойловаяха, р. Монгоюрибей, протока Нижняя Мессояха), северо-востока Западной Сибири (р. Худосей), Восточной Сибири (оз. Большое Токо (Якутия)). В оз. Сямозеро (Северо-Запад России) этот вид ошибочно определен как P. placentula (Genkal et al., 2015), а для р. Худосей приводится как Placoneis sp. (Genkal et al., 2012). Для безымянного озера на острове Вайгач указывается Navicula amphibola, при переопределении этот вид отнесли к Cymbopleura apiculata Krammer (Genkal, Vekhov, 2007).

Недавно были описаны три новых вида: P. clementispronina, P. nanoclementis и P. parvapolonica Lange-Bert. et Wojtal (Lange-Bertalot, Wojtal, 2014). Cогласно первоописания, P. clementispronina отличается от сходного по морфологии (форма створки, расположение штрихов в среднем поле створки, строение шва) P. nanoclementis только по количественным признакам – бóльшей длиной и шириной створки при частичном совпадении их диапазонов и меньшим числом ареол в 10 мкм (табл. 2) (Lange-Bertalot, Wojtal, 2014). Другие исследователи приводят для P. nanoclementis более широкие диапазоны длины и ширины створки и бóльшие значения числа штрихов в 10 мкм (табл. 2) (Kulikovskiy et al., 2016). Однако, анализ количественных признаков P. clementispronina и P. nanoclementis (Lange-Bertalot, Wojtal, 2014; Kulikovskiy et al., 2016; Lange-Bertalot et al., 2017) показывает их вариабельность в исследованных популяциях и перекрывание, что в совокупности с одинаковыми качественными признаками позволяет нам считать их конспецифичными, а название P. nanoclementis рассматривать в качестве синонима P. clementispronina .

Приводим расширенный диагноз вида на основе оригинальных и литературных данных.

P. clementispronina Lange-Bert. et Wojtal 2014, Nova Hedwigia, 143: 405; emend. Genkal et Yarushina (рис. I, 6–16; II, 1–11; III, 9–13).

Synonym: Placoneis nanoclementis Lange-Bert. et Wojtal 2014, Nova Hedwigia. 143: 407.

Створки от широко эллиптически-ланцетных до ланцетно-элиптических, почти линейных, концы от субклювовидных до клювовидных, 8–40 мкм дл., 8–18.9 мкм шир. Шов прямой нитевидный, осевое поле узкое, почти линейное. Среднее поле поперечно-вытянутое, ограниченное штрихами разной длины c каждой стороны. Имеется два небольших стигмоида, близко расположенных к проксимальным концам шва. Штрихи радиальные, 6–16 в 10 мкм, ареол в штрихе 25–50 в 10 мкм.

Valves from broadly elliptic-lanceolate to lanceolate-elliptic, almost linear, ends from subrostrate to rostrate, 8–40 μm long, 8–18.9 μm wide. The raphe is straight, filiform, the axial field is narrow, almost linear. The middle field is transversely elongated, bounded by striae of different lengths on each side. There are two small stigmoids close to the proximal ends of the raphe. Striae are radial, 6–16 in 10 µm, areolae in a striae 25–50 in 10 µm.

P. clementispronina, новый для флоры России, имеет широкое распространение в водных экосистемах европейской части России (Нижегородская область: Чебоксарское вдхр.), северная часть Западной Сибири (Ямало-Ненецкий автономный округ: оз. Пэбтавыто (N 70°18'58" E 68°10'54"), р. Хурейхотарка (N 69°17'02" E 68°09'57") , р. Яхыдаяха (N 72°19'46" E70°33'10"), р. Собольяха (N 71°53'42" E 72°18'56"), р. Вэнъяха (N 71°32'43" E 71°04'40"), р. Едъяха (N 71°43'14" E 71°31'35"), р. Юнуйяха (N 70°40'12" E 72°13'49"), р. Нгарка-Пойловаяха (N 67°56'43" E 76°02'55"), р. Нюдя-Адлюдрьепоко (N 67°56'42" E 75°05'00"), р. Сормикэцятарка (N 71°09'58" E 66°52'17"), протока Ерпарод (N 67°53'20" E 77°40'34"), северо-востока Западной Сибири (Ямало-Ненецкий автономный округ: р. Таз, р. Худосей), Восточной Сибири (Республика Саха (Якутия): оз. Большое Токо (N 56°2'58" E 130°50'16")), Северо-Запада России (Cанкт-Петербург: Невская губа; Ленинградская область: р. Лава, р. Авлога, p. Назия; Карелия: оз. Воицкое, р. Оланга). Для рек Лава, Авлога, Назия приводится как Navicula clementioides Hustedt (Genkal, Trifonova, 2009).

P. constans (Hus.) Cox (≡Navicula constans Hust.) (рис. II, 12). Наши данные совпадают с литературными по длине створки, но отличаются по максимальному значению ширины, меньшим величинам числа штрихов в 10 мкм и более широкому диапазону числа ареол в 10 мкм (табл. 2).

Рис. II.

1–11 – Placoneis clementispronina; 12 – P. constans; 13–14 – P. exigna; 15 – P. explanata (СЭМ). 1–4, 6, 10, 12, 13, 15 – створка с наружной поверхности; 4, 5, 7–9, 11, 14 – створка с внутренней поверхности. 1–5 – Едъяха; 6–11 – Нюдя-Адлюдрьепоко; 12 – Большое Токо; 13, 14 – Крошнозеро; 15 – Шоба. Масштаб: 1–8, 13, 14 – 5 мкм; 9–12, 15 – 10 мкм.

Fig. II. 1–11 – Placoneis clementispronina; 12 – P. constans; 13–14 – P. exigna; 15 – P. explanata (SEM). 1–4, 6, 10, 12, 13, 15 – external view of the valve; 4, 5, 7–9, 11, 14 – internal view of the valve. 1–5 – Edyakha; 6–11 – Nyudya-Adlyudrepoko; 12 – Bolshoe Toko; 13, 14 – Kroshnozero; 15 – Shoba. Scale bars: 1–8, 13, 14 – 5 µm; 9–12, 15 – 10 µm.

P. constans относится к редким видам, отмечено всего несколько местонахождений в водных экосистемах северной части Западной Сибири (р. Нгарка-Пойловаяха,), северо-востока Западной Сибири (р. Таз, оз. Большое Токо), а также на Северо-Западе России (р. Колежма).

P. exigua (Greg.) Mereschkowsky (≡Pinnularia exigua Greg., Navicula exigua (Greg.) Grunow, N. gastrum var. exigua (Greg.) Grunow, Placoneis gastrum var. exigua (Greg.) Mereschkowsky, P. elginensis f. exigua (Greg.) Bukhtiyarova) (рис. II, 13, 14). Наши данные по морфологии совпадают с литературными (табл. 2).

Редкий вид, ошибочно отмечен в Крошнозере как P. constans var. symmetrica (Genkal et al., 2015).

P. explanata (Hust.) А. Mayama (≡Navicula explanata Hust., Placoneis explanata (Hust.) Lange-Bert.) (рис. II, 15; III, 1, 2). Наши данные по морфологии совпадают с литературными (табл. 2), за исключением бóльших значений длины и ширины створки и минимальных величин числа штрихов в 10 мкм.

P. explanata зафиксирован в водных экосистемах северной части Западной Сибири (протока Нижняя Мессояха), северо-востока Западной Сибири (р. Таз, оз. Большое Токо), Северо-Запада России (р. Назия, оз. Крошнозеро, р. Шоба, р. Лекса), Дальнего Востока (оз. Балан-Тамур). Для р. Назия приводится как Placoneis elginensis (Genkal, Trifonova, 2009, табл. XLIII , 2).

P. gastrum (Ehrenb.) Mereschkowsky (≡Pinnularia gastrum Ehrenb., Navicula gastrum (Ehrenb.) Kütz.) (рис. III, 3). Наши данные по морфологии совпадают с литературными (табл. 1), за исключением максимальных значений ширины створки и минимальных числа ареол в 10 мкм.

Рис. III.

1, 2 – Placoneis explanata; 3 – P. hambergii; 5, 6 – P. ignorata; 7 – Placoneis cf. interglacialis; 8 – P. lucinengis; 9–13 – P. nanoclementis; 14, 15 – P. opportuna. 1–11, 14, 15 – СЭМ. 1, 3–5, 9–11, 14, 15 – створка с наружной поверхности; 2, 6–8 – створка с внутренней поверхности; 12–13 – створка (ТЭМ). 1, 3, 6 – Таз; 2, 5 – Крошнозеро; 4 – Хурейхотарка; 7 – Глубокое; 8 – Нарва; 9–11 – Сормикэцятарка; 12, 13 – Чебоксарское вдхр.; 14 – Лава; 15 – Ильчир-Гытгын. Масштаб: 1–3 – 10 мкм; 4–15 – 5 мкм.

Fig. III. 1, 2 – Placoneis explanata; 3 – P. hambergii; 5, 6 – P. ignorata; 7 – Placoneis cf. interglacialis; 8 – P. lucinengis; 9–13 – P. nanoclementis; 14, 15 – P. opportuna. 1–11, 14, 15 – SEM. 1, 3–5, 9–11, 14, 15 – external view of the valve; 2, 6–8 – internal view of the valve; 12–13 – valve (ТEМ). 1, 3, 6 – Taz; 2, 5 – Кroshnozero; 4 – Khureykhatarka; 7 – Glubokoe; 8 – Narva; 9–11 – Sormiketsyatarka; 12, 13 – Cheboksarskoe Reservoir.; 14 – Lava; 15 – Ilchir-Gytgyn. Scale bars: 1–3 – 10 µm; 4–15 – 5 µm.

P. gastrum относится к широко распространенным видам (Zabelina et al., 1951). В исследованных многочисленных водотоках и водоемах России зафиксировано всего несколько находок P. gastrum в европейской части (низовье Волги), на Северо-Западе России (р. Лава), северо-востоке Западной Сибири (р. Таз, р. Худосей). Для Горьковского вдхр. приводится под названием Navicula amphibola (Genkal, 1992).

P. hambergii (Hust.) K. Bruder (≡Navicula hambergi Hust.) (рис. III, 4). Наши данные по максимальным значениям длины и ширины створки и минимальным по числу штрихов в 10 мкм отличаются от литературных, получены первые данные по числу ареол в 10 мкм (табл. 2).

Редкий вид, известны местонахождения из р. Хурейхотарка (Крайний Север Западной Сибири) и оз. Ватыт-Гытгын (Камчатка).

P. ignorata (Schimanski) Lange-Bert. (≡Navicula ignorata Schimanski, =N. dicephala f. cuneata M. Møller ex Foged, N. elginensis var. cuneata (M. Møller ex Foged) Lange-Bert.) (рис. III, 5, 6). Наши данные по длине и ширине створки, отличаются от литературных в большую сторону, а число штрихов в 10 мкм в меньшую, получены первые данные по числу ареол в 10 мкм (табл. 2).

Редкий вид, отмечен в водотоках и водоемах северной части Западной Сибири (оз. Пэбтавыто), северо-востока Западной Сибири (р. Таз), а также на северо-западе России (оз. Крошнозеро).

P. cf. interglacialis (Hust.) Cox (≡Navicula interglacialis Hust.) (рис. III, 7). Наши данные по количественным признакам совпадают с литературными только по длине створки. Наш таксон имеет бóльшую ширину створки, меньшее число штрихов в 10 мкм и большее число ареол в 10 мкм (табл. 2).

Известно одно местонахождение в оз. Глубоком (северная часть Западной Сибири).

P. lucinensis Lange-Bert. (=Navicula anglica var. signata Hust., N. pseudanglica var. signata (Hust.) Lange-Bert.) (рис. III, 8). Наши данные по морфологии совпадают с литературными, получены первые данные по числу ареол в 10 мкм (табл. 2).

Новый для флоры России. Приводится для р. Нарвы и Нарвского водохранилища (Ленинградская область) как Navicula sp. 3 (Genkal, Trifonova, 2007).

P. opportuna (Hust.) Chudaev et Gololobova (≡Navicula opportuna Hust.) (рис. III, 14, 15; IV, 1). В нашем материале максимальные значения длины и ширины створки и числа ареол в 10 мкм превышают, а нижний предел числа штрихов в 10 мкм меньше литературных данных (табл. 2).

Редкий вид, зафиксирован в водных экосистемах северной части Западной Сибири (оз. Глубокое), Северо-Запада России (р. Лава, Ладожское озеро, Невская губа), Дальнего Востока (озера Балан-Тамур, Ильчир-Гытгын, Ватыт-Гытгын). Для р. Лава и Ладожского озера приводится как Navicula porifera Hust. var. porifera (Genkal, Trifonova, 2009), оз. Ильчир-Гытгын – Placoneis porifera var. porifera (Genkal, Lepskaya, 2014), для Невской губы – Navicula sp. 5 (Trifonova, Genkal, 2010).

P. paraelginensis Lange-Bert. (рис. IV, 2, 3). Наши данные по морфологии cовпадают с литературными, но выявлен более широкий диапазон изменчивости числа ареол в 10 мкм (табл. 2).

Рис. IV.

1 – Placoneis opportuna; 2, 3 – P. paraelginensis; 4 – P. pseudanglica; 5 – P. rostratum; 6 – P. signata; 7–11 – P. symmetrica; 12 – P. undulata; 13 – Placoneis sp. 1; 14 – Placoneis sp. 2; 15 – Placoneis sp. 3 (СЭМ). 1–5, 7–10, 12–14 – створка с наружной поверхности; 6, 11, 15 – створка с внутренней поверхности. 1 – Потат-Гытгын; 2, 9–11 – Ийоки; 3, 7, 8 – Таз; 4, 12, 15 – Нгарка-Пойловаяха; 5 – Сонкусярви; 6 – Волгоградское вдхр.; 13 – Нюдя-Адлюдрьепоко; 14 – Назия. Масштаб: 1 – 2 мкм; 2–15 – 5 мкм.

Fig. IV. 1 – Placoneis opportuna; 2, 3 – P. paraelginensis; 4 – P. pseudanglica; 5 – P. rostratum; 6 – P. signata; 7–11 – P. symmetrica; 12 – P. undulata; 13 – Placoneis sp. 1; 14 – Placoneis sp. 2; 15 – Placoneis sp. 3 (SEM). 1–5, 7–10, 12–14 – external view of the valve; 6, 11, 15 – internal view of the valve. 1 – Potat-Gytgyn; 2, 9–11 – Ijoki; 3, 7, 8 – Taz; 4, 12, 15 – Ngarka-Poylovayakha; 5 – Sonkusjarvi; 6 – Volgogradskoe Reservoir.; 13 – Nuydya-Аdlyudlyudrepko; 14 – Naziya. Scale bars: 1 – 2 µm; 2–15 – 5 µm.

Редкий вид, известны находки в реках северо-востока Западной Сибири (р. Таз), Северо-Запада России (р. Ийоки), Восточной Сибири (оз. Орон).

P. pseudanglica (Lange-Bert.) Cox (≡Navicula pseudanglica Lange-Bert., =N. anglophila Lange-Bert.) (рис. IV, 4,). Наши данные по морфологии cовпадают с литературными (табл. 2).

Редкий вид, обнаружен в Иваньковском вдхр., низовье Волги и в р. Нгарка-Пойловаяха (северная часть Западной Сибири). Этот вид приводится для р. Назия (Genkal, Trifonova, 2009, табл. XVIII , 5), однако повторная идентификация показала, что этот таксон относится к другому роду – Cymbopleura amphicephala (Naegeli) Krammer.

P. rostrata (A. Mayer) Cox (≡Navicula dicephala var. rostrata Mayer, N. elginensis var. rostrata (Mayer) Patrick) (рис. IV, 5). Наши данные по морфологии cовпадают с литературными, получены первые данные по числу ареол в 10 мкм (табл. 2).

Редкий вид, известна одна находка на Северо-Западе России (оз. Сонкусярви).

P. signata (Hust.) A. Mayama (≡Navicula gastrum var. signata Hust., N. gastrum f. signata (Hust.) Cleve-Euler) (рис. IV, 6). Наши данные по морфологии cовпадают с литературными (табл. 2).

Редкий вид, известна одна находка в Волгоградском вдхр.

P. symmetrica (Hust.) Lange-Bert. (≡Navicula constans var. symmetrica Hust., Placoneis constans var. symmetrica (Hust.) H. Kobayasi) (рис. IV, 7–11). Наши данные по морфологии cовпадают с литературными, за исключением минимальных значений длины створки, и выявлен более широкий диапазон изменчивости числа ареол в 10 мкм (табл. 2).

Вид зафиксирован в водных экосистемах Западной Сибири (р. Монгоюрибей, протока Нижняя Мессояха), северо-востока Западной Сибири (р. Таз, р. Худосей, р. Большая Хета), северо-запада России (Невская губа, р. Ийоки, р. Морье, оз. Сямозеро, оз. Крошнозеро, р. Лекса, р. Нюхча).

P. undulata (Oestrup) Lange-Bert. (≡Navicula dicephala var. undulata Oestrup) (рис. IV, 12). Наши данные по морфологии cовпадают с литературными, получены первые данные по числу ареол в 10 мкм (табл. 2).

Редкий вид, известна одна находка в р. Нгарка-Пойловаяха (северная часть Западной Сибири).

Placoneis sp. 1 (рис. IV, 13). Створки линейные со cлегка волнистыми краями, 34–36.6 мкм дл., 11–12.7 мкм шир., штрихов 9–10 в 10 мкм, ареол 22–30 в 10 мкм.

Створку с такими очертаниями приводят Krammer, Lange-Bertalot (1986, Fig. 46 : 8, 9) в качестве иллюстрации для P. elginensis, и мы придерживались такой трактовки этого вида при идентификации аналогичных форм (Genkal, 2018). Однако в последних систематических сводках среди иллюстраций P. elginensis подобные фотографии отсутствуют (Lange-Bertalot et al., 2017, Pl. 49, Figs. 23–26 ).

Placoneis sp. 1 обнаружен в реках Хурейхотарка и Нюдя-Адлюдрьепоко (Крайний Север Западной Сибири) и озере Судно (северо-запад России).

Placoneis sp. 2 (рис. IV, 14). Створка линейно-эллиптическая со cлегка волнистыми краями, 23.6 мкм дл., 9.3 мкм шир., штрихов 14 в 10 мкм, ареол 35 в 10 мкм. Имеется один стигмоид. По форме створки и размерным признакам имеет сходство с Navicula neglecta Krasske (Lange-Bertalot et al., 1996, Fig. 5 , Taf. 13, Fig.6 ), но у последнего отсутствует стигмоид.

Placoneis sp. 2 приводится для р. Назия (Северо-Запад России) под названием Navicula constans (Genkal, Trifonova, 2009).

Placoneis sp. 3 (рис. IV, 15). Створка эллиптическая с головчатыми концами, длиной 18 мкм дл., 6 мкм шир., штрихов 12 в 10 мкм, ареол 45 в 10 мкм. Имеется один стигмоид.

Placoneis sp. 3 зафиксирован в безымянном озере в верховьях р. Няваталоваяхи (северная часть Западной Сибири). Ранее он был отнесен к P. cf. pseudanglica (Genkal, Yarushina, 2018).

Для многих исследованных видов выявлены отличия от литературных данных по отдельным количественным признакам или их комплексу (табл. 2), что может быть обусловлено как недостаточной изученностью, так и межпопуляционной изменчивостью, последнее наблюдается и у других представителей рода Navicula s.l. (Genkal, 2014; Genkal, Yarushina, 2017a, b, 2018, 2019, 2020; Genkal et al., 2019).

Вид P. plaсentula переведен в род Placoneis в 1908 г. (Heinzerling, 1908), но в более поздних публикациях он приводится как представитель рода Navicula (Zabelina et al., 1951; Patrick, Reimer, 1966; Krammer, Lange-Bertalot, 1986; Karayeva, Genkal, 1993; Genkal, Vekhov, 2007). В последующих систематических сводках и отдельных работах фигурирует Placoneis plaсentula (Сox, 2003; Genkal, Trifonova, 2009; Genkal et al., 2015; Genkal, Yarushina, 2018). Этот вид ошибочно приводится для Ладожского озера (Genkal, Trifonova, 2009), поскольку этот представитель относится к другому роду – Cymbopleura cuspidata (Kütz.) Krammer. Для безымянного озера на острове Вайгач указан Navicula exigua, однако на самом деле эта водоросль относится к Placoneis placentula, а для другого водоема на этом острове под названием Navicula placentula проиллюстрирована cтворка, которая, возможно, принадлежит к роду Lacustriella (Genkal, Vekhov, 2007). В 2012 г. описан новый род Paraplaconeis, его представители отличаются от таковых рода Placoneis наличием двухрядных штрихов, и в первый перевели P. placentula и P. subplacentula (Kulikovskiy et al., 2012). Для р. Шигеренджа ошибочно приводится P. subplacentula (Genkal et al., 2015), переопределение этого вида показало, что этот вид относится к роду Lacustriella – L. lacustris (Greg.) Lange-Bert. et Kulikovskiy.

Для некоторых выше указанных видов рода Navicula, которые приводятся в определителе Забелиной (Zabelina et al., 1951), указаны внутривидовые таксоны в ранге разновидностей или форм. Для Navicula amphibola приводится три разновидности: var. orientalis (I. Kiss) Zabelina, var. baicalensis Skv., var. gracilis Skv., и две последние известны только из оз. Байкал (Zabelina et al., 1951), но в недавно вышедшей монографии по Байкалу в составе родов Placoneis и Paraplaconeis они отсутствуют (Kulikovskiy et al., 2012). Navicula amphibola var. orientalis приводится для р. Волги (Genkal, 1992), переопределение этой формы позволило отнести ее к Sellaphora mutata (Krasske) Lange-Bert. Точное систематическое положение указанных выше разновидностей на сегодняшний день неясно, и в международной базе по водорослям они приводятся как указанные выше представители рода Navicula (Guiry, Guiry, 2020).

Для N. anglica указано 3 разновидности: var. minuta Cleve, var. subcruciata Grun., var. subsalsa (Grunow) Cleve (Zabelina et al., 1951). Две последние переведены в род Hippodonta как H. lesmonensis (Hust.) Lange-Bert., Metzeltin et Witkowski и H. subsalsa (Grunow) Pomazkina et Radionova. Cистематическое положение Navicula exigua var. elliptica Hust. осталось пока без изменений (Guiry, Guiry, 2020).

Для N. gastrum приводится 3 разновидности (var. baicalensis Skv., var. hankensis Skv. и var. limnetica Skv.) (Zabelina et al., 1951), систематическое положение которых на сегодняшний день остается без изменений (Guiry, Guiry, 2020).

Наибольшее внутривидовое разнообразие наблюдается у N. placentula: f. jenisseyensis (Grunow) F. Meister, f. latiuscula (Grunow) Meister, f. lanceolata Grun., f. minuta Boye P., f. rostrata A. Mayer (Zabelina et al., 1951). Большая часть из них переведена в род Placoneis, соответственно, как P. gastrum var.  jenisseyensis (Grun.) Mereschkowsky, P. latiuscula (Grunow) Kulikovskiy et Genkal, P. placentula var. lanceolata (Grunow) Aboal, P. placentula var. rostrata (A. Mayer) N.A. Andresen, Stoermer et R.G. Kreis, Jr. Единственнyю разновидность Navicula subplacentula var. baikalensis Skv. перевели в другой род – Paraplaconeis baikalensis (Skv.) Kulikovskiy, Metzeltin et Lange-Bert (Kulikovskiy et al., 2012).

Всего на сегодняшний день согласно нашим исследованиям и литературным данным для водоемов и водотоков России зафиксировано 30 таксонов: P. abiskoensis, P. amphibola, P. anglica (Ralfs) Cox, P. clementioides, P. clementispronina, P. clementis, P. constans, P. elginensis, P. exigua, P. explanata, P. gastrum var. gastrum, P. gastrum var. jenisseyensis, P. hambergii, P. ignorata, P. cf. interglacialis, P. latiuscula, P. lucinensis, P. opportuna, P. paraelginensis, P. placentula var. lanceolata, P. placentula var. rostrata, P. porifera, P. pseudanglica, P. rostrata, P. signata, P. symmetrica, P. undulata, Placoneis sp. 1, Placoneis sp. 2, Placoneis sp. 3.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

С помощью сканирующей электронной микроскопии изучен обширный материал по роду Placoneis из водоемов и водотоков России. Исследованы качественные (форма створки и ее центрального поля, шов, расположение штрихов, наличие стигмоидов) и количественные (длина и ширина створки, число штрихов и ареол в 10 мкм) у 21 представителя рода. Получены новые сведения по морфологии некоторых таксонов рода Placoneis, в том числе первые данные по числу ареол в 10 мкм штриха у P. hambergii, P. ignorata, P. rostrata, P. undulata. У многих представителей рода выявлены более широкие диапазоны изменчивости количественных признаков по сравнению с литературными данными, что может быть обусловлено их слабой изученностью и межпопуляционной изменчивостью. Уточнено систематическое положение ряда представителей, в том числе, недавно описанного вида P. nanoclementis, и ареалы исследованных видов. Выявлены новые виды для флоры России – P. clementispronina и P. lucinensis. Значительное число представителей рода относятся к редким видам, а наиболее широкое распространение в водоемах и водотоках России имеют P. clementispronina и P. symmetrica. Уточнен список представителей рода Placoneis для России, который на сегодняшний день составляет 30 таксонов видового и внутривидового ранга.

Список литературы

  1. [Balonov] Балонов И.М. 1975. Подготовка водорослей к электронной микроскопии. – В кн.: Методика изучения биогеоценозов. М. С. 87–89.

  2. [Chudaev, Gololobova] Чудаев Д.А., Гололобова М.А. 2016. Диатомовые водоросли озера Глубокого (Московская область). М. 447 с.

  3. Cox E.J. 1987. Placoneis Mereschkowsky: The re-evaluation of a diatom genus originally characterized by its chloroplast type. – Diatom Research. 2 (2): 145–157. https://doi.org/10.1080/0269249X.1987.9704994

  4. Cox E.J. 2003. Placoneis Mereschkowsky (Bacillariophyta) revisited resolution of several typification and nomenclatural problems, including the generitype. – Bot. J. Linn. Soc. 141: 53–83. https://doi.org/10.1046/j.1095-8339.2003.00115.x

  5. [Genkal] Генкал С.И. 1992. Атлас диатомовых водорослей планктона реки Волги. CПб. 128 с.

  6. [Genkal] Генкал C.И. 2014. К вопросу о морфологической изменчивости некоторых широко распространенных и редких видов рода Navicula (Bacilla-riophyta). – Новости сист. низш. раст. 38: 38–49. https://doi.org/10.31111/nsnr/2014.48.38

  7. [Genkal et al.] Генкал C.И., Бондаренко Н.А., Щур Л.А. 2011. Диатомовые водоросли озер юга и севера Восточной Сибири. Рыбинск. 72 с.

  8. [Genkal et al.] Генкал С.И., Чекрыжева Т.А., Комулайнен С.Ф. 2015. Диатомовые водоросли водоемов и водотоков Карелии. М. 202 с.

  9. Genkal S.I., Gabyshev V.A. 2018. New records of centric diatoms from Yakutia (Bolshoe Toko Lake): SEM morphology, ecology and distribution. – Новости сист. низш. раст. 52 (2): 245–252. https://doi.org/10.31111/nsnr/2018.52.2.245

  10. Genkal S.I., Kapustin D.A., Stenina A.S., Sterlyagova I.N., Shabalina Yu.N. 2019. Morphological variability of some Bacillariophyta species of the genus Kobayasiella Lange-Bertalot (Raphales, Naviculacea). – Int. J. Algae. 21 (4): 311–320. https://doi.org/10.1615/InterJAlgae.v21.i4.20

  11. [Genkal, Lepskaya] Генкал С.И., Лепская Е.В. 2014. Флора диатомовых водорослей лососевых озер Карагаского нагорья Камчатки. – Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и Северо-Западной части Тихого океана. 35: 5–21.

  12. Genkal S.I., Schur L.A., Yarushina M.I. 2010. Diatom of some water bodies in Northeastern West Siberia, Communication 1. Centrophyceae. – Contemporary problems of ecology. 3: 386–394. https://doi.org/10.1134/S1995425510040041

  13. Genkal S.I., Schur L.A., Yarushina M.A. 2012. Diatom algae from some water bodies of Northeastern West Siberia: communication 2. Pennatoplyceae. – Contemporary Problems of Ecology. 5 (3): 263–274. https://doi.org/10.1134/S1995425512030055

  14. [Genkal, Trifonova] Генкал C.И., Трифонова И.С. 2007. Материалы к флоре Bacillariophita реки Нарвы и Нарвского водохранилища. 2. Pennatophyceae. – Бот. журн. 92 (11): 1652–1656.

  15. [Genkal, Trifonova] Генкал C.И., Трифонова И.С. 2009. Диатомовые водоросли планктона Ладожского озера и водоемов его бассейна. Рыбинск. 72 с.

  16. [Genkal, Vekhov] Генкал C.И., Вехов Н.В. 2007. Диатомовые водоросли водоемов Русской Арктики. М. 64 с.

  17. [Genkal, Yarushina] Генкал C.И., Ярушина М.И. 2017 a. Sellaphora vekhovii и S. elorantana (Bacillariophyta): морфология, таксономия, распространение в России. – Новости сист. низш. раст. 51: 23–36. https://doi.org/10.31111/nsnr/2017.51.23

  18. Genkal S.I., Yarushina M.I. 2017 b. Taxonomy, morphology and distribution of a rare species Navicula schmassmannii Hust. (Bacillariophyta). – Int. J. Algae. 19 (3): 241–248. https://doi.org/10.1615/InterJAlgae.v19.i3.40

  19. [Genkal, Yarushina] Генкал C.И., Ярушина М.И. 2018. Диатомовые водоросли слабоизученных водных экосистем Крайнего Севера Западной Сибири. М. 212 с.

  20. Genkal S.I., Yarushina M.I. 2018. Species of the genus Geissleria (Bacillariophyta) in Russia: morphology, taxonomy and distribution. – Inland Water Biology. 11 (4): 387–395. https://doi.org/10.1134/S1995082918040077

  21. Genkal S.I., Yarushina M.I. 2019. Species of the genus Hippodonta (Bacillariophyta) in Russia: morphology, taxonomy and distribution. – Int. J. Algae. 21 (3): 199–216. https://doi.org/10.1615/InterJAlgae.v21.i3.10

  22. [Genkal, Yarushina] Генкал C.И., Ярушина М.И. 2020. Виды рода Genkalia (Bacillariophyta) в России: морфология, таксономия, распространение. – Бот. журн. 105 (1): 3–14. https://doi.org/10.31857/S0006813620010081

  23. Guiry M.D., Guiry G.M. 2020. AlgaeBase. [online]. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. https://www.algaebase.org (searched on 08 February 2020).

  24. Heinzerling O. 1908. Der Bau der Diatomeenzelle mit besonderer Beruchsichtigung der ergastischen Gebilde und der Beziegung des Baues zur Systematic. – Bibliotheca Botanica. 15 (69): 88, 3 pl.

  25. Karayeva N.I., Genkal S.I. 1993. The diatoms of the genus Navicula Bory (Bacillariophyta) in the Volga River. – Limnologica. 23 (4): 309–321.

  26. Krammer K., Lange-Bertalot H. 1986. Bacillariophyceae. Teil 1. Naviculaceae. – Süsswasserflora von Mitteleuropa. Stuttgard; New York. 876 s.

  27. Kulikovskiy M.S., Lange-Bertalot H., Metzeltin D., Witkowski A. 2012. Lake Baikal: Hotspot of Endemic Diatoms I. – Iconographia Diatomologia. 23: 1–861.

  28. [Kulikovskiy et al.] Куликовский М.C., Глущенко А.М., Генкал С.И., Кузнецова И.В. 2016. Определитель диатомовых водорослей России. Ярославль. 804 с.

  29. Lange-Bertalot H., Külbst K., Lauser T., Nörpel-Schempp M., Willmann M. 1996. Diatom taxa introduced by Georg Krasske. Documentation and Revision. – Iconographia Diatomologica. 3: 6–358. https://doi.org/10.1127/1438-9134/2014/021

  30. Lange-Bertalot H., Wojtal A.Z. 2014. Diversity in species complexes of Placoneis clementis (Grunow) Cox and Paraplaconeis placentula (Efhrenberg) Kulikovskiy, Lange-Bertalot et Metzeltin. – Nova Hedwigia. 143: 403–420.

  31. Lange-Bertalot H., Hofmann G., Werum M., Cantonati M. 2017. Freshwater benthic diatoms of Central Europe. Schmitten-Oberreifenberg. 942 p.

  32. Mereschkowsky C. 1903. Über Placoneis, ein neues Diatomeen-Genus. – Beih. Bot. Centralblatt. 15: 1–30.

  33. Patrick R., Reimer Ch.W. 1966. The diatoms of the United States exclusive of Alaska and Hawaii. Entomoneidaceae, Cymbellaceae, Gomphonemaceae, Epithemiacea. – Monogr. Acad. Nat. Sci. Philadelphia. 1 (13): 1–688.

  34. [Trifonova, Genkal] Трифонова И.С., Генкал С.И. 2010. Дополнение к флоре пеннатных диатомовых (Pennatophyceae) Невской губы Финского залива. – Бот. журн. 95 (5): 682–688.

  35. [Zabelina et al.] Забелина М.М., Киселев И.А., Прошина-Лавренко А.И., Шешукова В.С. 1951. Диатомовые водоросли. М. 619 с.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Ботанический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал