Ботанический журнал, 2022, T. 107, № 2, стр. 173-179

AMBROSIA ARTEMISIIFOLIA (ASTERACEAE) В БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ: РАСПРОСТРАНЕНИЕ, НАТУРАЛИЗАЦИЯ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ

Н. Н. Панасенко *

Брянский государственный университет имени академика И Г. Петровского
241036 Брянск, ул. Бежицкая, 14, Россия

* E-mail: panasenkobot@yandex.ru

Поступила в редакцию 28.10.2021
После доработки 08.11.2021
Принята к публикации 16.11.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Обсуждаются особенности распространения Ambrosia artemisiifolia в Брянской области в последние десятилетия. С момента первой находки в 1971 г. вид существенно усилил свои позиции в растительном покрове области. Большинство находок зарегистрировано в 2019–2021 гг. Рассматриваются основные пути заноса и фитоценотическая приуроченность чужеродного вида успешно натурализовавшегося на территории Брянской области. Вид внедрился не только в антропогенные местообитания, но и освоил некоторые естественные местообитания в пойме р. Десна.

Ключевые слова: Ambrosia artemisiifolia, сеточное картографирование, Брянская область, натурализация, фитоценотическая приуроченность

Амброзия полыннолистная (Ambrosia artemisiifolia L.) вид открытых местообитаний Центральной и Северной Америки, где встречается вдоль берегов рек и на лугах (СABI…, 2021). Вид успешно натурализовался на всех континентах, сформировав обширный вторичный ареал (СABI…, 2021). В Европе входит в число 100 наиболее агрессивных чужеродных видов (DAISIE, 2009). На Украине A. artemisiifolia – активный инвазионный вид (Protopopova, Shevera, 2019), занесен в Черную книгу Белоруссии, где наиболее многочисленные популяции зарегистрированы на территории Гомельской области (Chernaya…, 2020), граничащей с Брянской областью. Также включен в Черные книги флоры Средней России (Vinogradova et al., 2010) и Сибири (Chernaya…, 2016). Входит в Перечень карантинных видов РФ и в ТОП-100 наиболее агрессивных инвазионных видов России (Samye…, 2018).

Успешность инвазии A. artemisiifolia связана с широким экологическим диапазоном, высокой семенной продуктивностью, формированием банка семян, относительной устойчивостью к гербицидам, аллелопатическим эффектом, отсутствием естественных врагов во вторичном ареале, высокой генетической изменчивостью и быстрыми темпами микроэволюции (Chun et al., 2005; Hodgins, Rieseberg, 2011; Martin et al., 2016; Milakovic, Karrer, 2016; Skálová et al., 2017).

Во вторичном ареале основной способ заноса на дальние расстояния связан с деятельностью человека. Транспортные коридоры (шоссе и железные дороги) облегчают рассеивание семян воздушными потоками при кошении придорожного травостоя (Vinogradova et al., 2010; Essl et al., 2015; Mang et al., 2018).

A. artemisiifolia – теплолюбивое растение короткого дня, поэтому в Центральной Европе низкая средняя температура летних месяцев является важным климатическим фактором, ограничивающим распространение вида (Essl et al., 2015). Поздние весенние заморозки приводят к гибели проростков, а первые осенние заморозки заканчивают вегетацию (Ziska et al., 2011). Основные экологические факторы, лимитирующие распространение A. artemisiifolia, – недостаточная теплообеспеченность периода созревания семян и влагообеспеченность вегетационного периода (Afonin et al., 2019). Математические модели, учитывающие изменение климата, предполагают расширение ареала вида к середине XXI века в Европе до северной части Южной Скандинавии и Британских островов (Chapman et al., 2014; Hamaoui-Laguel et al., 2015; Rasmussen et al., 2017).

Европейская часть России до 48–50° с.ш. считается зоной повсеместной натурализации и встречаемости A. artemisiifolia; примерно от 50 до 52° с.ш. располагается зона температурного пессимума, в которой вид встречается и натурализуется не повсеместно (Afonin et al., 2019). Южная часть Брянской области (52°–52°40' с.ш.) – территория интразональной встречаемости A. artemisiifolia с экстремальными для растения условиями теплообеспеченности, а северная часть области (52°40'–54° с.ш.) экологически непригодна для натурализации этого вида (Afonin et al., 2019). Потепление климата способствует раннему развитию особей, повышению эффективности позднего плодоношения вида и способствует адаптации вида на северном пределе распространения (Abramova, 2018; Gusev, 2019). В этой связи актуальным является детальное изучение распространения A. artemisiifolia для оценки возможности дальнейшей экспансии этого чужеродного вида.

Цель статьи – отразить особенности распространения и фитоценотической приуроченности A. artemisiifolia в Брянской области.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Анализ распространения Ambrosia artemisiifolia выполнен на основе данных флористико-геоботанических исследований в Брянской области, проведенных автором в 1998–2021 гг., изучения гербарных сборов (BRSU, MW) и литературных источников, посвященных флоре и растительности региона.

Трек флористических маршрутов и координаты обнаруженных растений фиксировались с помощью GPS приемника Garmin GPSmap 62s и цифрового фотоаппарата RICOH WG-6 с GPS-модулем. Для подготовки карты распространения использована программа SAS.Планета 160707.9476 Stable.

Для оценки распространения A. artemisiifolia использовано картографирование на сеточной основе. Подобный подход позволяет получить объективную информацию о динамике расселения вида (Seregin, 2010, 2015). Территория Брянской области разбита на 378 ячеек в соответствии с градусной сеткой, базовая ячейка с размерами 5′ по широте и 10′ по долготе (используемая система координат – WGS-84), площадь ячейки около 104 км2. Пограничные участки площадью менее 10 км2 не выделялись в отдельные ячейки и не посещались. В 240 ячейках пешком выполнено 332 флористических маршрута протяженностью 5–15 км. 2–5 августа 2021 г. флористические наблюдения проводились на автомобиле по основным транспортным магистралям Брянской области: трасса Брянск–Смоленск (P-120), Брянск–Гомель (А-240), Брянск–Орел (P-120), Брянск–Курск (М-3) и второстепенным трассам: Новозыбков–Климово, Климово–Стародуб–Погар, Белая Березка–Трубчевск–Выгоничи. Карта-схема распространения A. artemisiifolia подготовлена с помощью программы MapInfo 12.5.

Фитоценотическая приуроченность A. artemisiifolia выявлена на основе разработанной флористической классификации антропогенной растительности (Bulokhov et al., 2020) и собственных геоботанических исследований автора. Классификация проведена методом Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978). Для разработки классификации использовано 27 полных геоботанических описаний сообществ с участием A. artemisiifolia на пробных площадках площадью 10–100 м2.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И НАТУРАЛИЗАЦИЯ AMBROSIA ARTEMISIIFOLIA В БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ

Первый гербарный сбор A. artemisiifolia сделан анонимом, видимо студентом, 07.06.1971 г. в Новозыбковском р-не, без точных указаний местоположения и местообитания (BRSU VP 0011220). П.З. Босек (Bosek, 1986) регистрировал вид в 1982 г. на территории Брянской области по ж.д. в г. Карачев, г. Почеп, г. Унеча, пгт. Выгоничи и на газонах в Советском р-не г. Брянск. Б.С. Харитонцев (Kharitoncev, 1986) отмечал A. artemisiifolia по пескам в п. Хинель (Севский р-н). Но после 1980-х годов находки вида на территории региона не регистрировались, и он даже не попал в сводку по флоре региона (Bulokhov, Velichkin, 1998). Таким образом, до 2000-х гг. A. artemisiifolia была отмечена в 6 ячейках. Единичные находки отдельных растений были сделаны в период с 2000 по 2012 гг. (г. Брянск, по ж.д. у станции Брянск-Льговский, 22.08.2001, Панасенко Н.Н., BRSU VP 0010519; пгт. Климово, у гаражей, 30.07.2003, Булохов А.Д., BRSU VP 0010513). Но уже начиная с 2012 г. находки амброзии в регионе становятся регулярными (Панасенко, Пригаров, 2017; BRSU). Интересные наблюдения в 2013 г. были выполнены в пгт. Белая Березка (Трубчевский р-н), где одиночные растения и небольшие группировки нередко отмечались по нарушенным местообитаниям. Единично были зарегистрированы сообщества асс. Ambrosietum artemisiifoliae Viţălariu 1973, а единичные растения A. artemisiifolia были отмечены в сообществе асс. Agrostio stoloniferae-Xanthietum albini (Panasenko et al. 2015) corr. Bulokhov 2017 в пойме р. Десна по берегу старицы (Panasenko et al., 2015; Bulokhov et al., 2020). На основании флористических исследований в 2000–2013 гг. вид был отмечен в 8 ячейках, включен в “Черный список” флоры Брянской области как потенциально инвазионный вид, эфемерофит, способный к возобновлению в местах заноса (Panasenko, 2014). Самоподдерживающиеся популяции на территории региона были отмечены только в 1 ячейке – в пгт. Белая Березка.

За период с 2015 по 2021 гг. были выявлены новые местонахождения вида на территории Брянской области, причем большинство находок относятся к 2019–2021 гг. (местонахождения отмечены в 25 ячейках). Пик находок пришелся на 2021 г. – 16 новых ячеек (все находки сделаны у шоссейных или внутригородских дорог), что мы связываем не только со специальными поисками A. artemisiifolia на автомобильных трассах, но и с усилением экспансии вида. Например, в 2019 г. севернее г. Севск амброзия нами не отмечалась, но уже в августе 2021 г. на трассе М-3 периодически встречались пятна и полосы самоподдерживающихся придорожных ценопопуляций. В г. Брянск в 2019–2021 гг. зафиксировано 19 находок A. artemisiifolia (iNaturalist, 2021; наблюдения автора), при этом в 3 местонахождениях устойчивые ценопопуляции существует уже 3 года.

В настоящее время вид зарегистрирован в 33  ячейках (рис. 1) из 240 исследованных, что составляет 13.75%. В 4 ячейках, где вид был отмечен в 1980-х гг., повторно его обнаружить не удалось.

Рис. 1.

Карта-схема распространения Ambrosia artemisiifolia в Брянской области: 1 – ячейки, в которых A. artemisiifolia не обнаружена; 2 – ячейки, в которых A. artemisiifolia была отмечена в 1980-х годах и больше не регистрировалась; 3 – ячейки, в которых находки A. artemisiifolia единичны и представлены одиночными растениями или небольшими группировками; 4 – ячейки, в которых A. artemisiifolia формирует сообщества в антропогенных местообитаниях на площади 10–100 м2 и более; 5 – ячейки, в которых A. artemisiifolia встречается часто, доминирует в антропогенных и естественных местообитаниях. В пустых ячейках флористические исследования не выполнялись.

Fig. 1. The map of distribution of Ambrosia artemisiifolia in the Bryansk Region: 1 – cells where A. artemisiifolia was not found; 2 – cells where A. artemisiifolia was recorded in the 1980s and was not recorded later; 3 – cells with rare records of A. artemisiifolia represented by single plants or small groups; 4 – cells with A. artemisiifolia communities in anthropogenic habitats on an area of 10–100 m2 and more; 5 – cells with A. artemisiifolia occuring frequently, dominating in anthropogenic and natural habitats. Empty cells – floristic studies were not performed.

В 21 ячейке местонахождения вида представлены единичными растениями, небольшими группировками вдоль дорог, где проективное покрытие не превышает 5–10%. В 7 ячейках A. artemisiifolia формирует устойчивые сообщества с проективным покрытием вида от 50 до 100% по нарушенным местообитания (обочины шоссе, насыпи ж.д., отстойники). В 1 ячейке (пгт. Белая Березка и окрестности) за 8 лет с момента первого обнаружения амброзия распространилась по всему поселку, освоила антропогенные местообитания (обочины дорог, свалки, пустыри, придомовые территории), формирует монодоминантные сообщества, а также внедряется в нарушенные и малонарушенные пойменные сообщества.

МЕСТООБИТАНИЯ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ

На территории региона исследования A. artemisiifolia встречается по обочинам шоссейных и грунтовых автомобильных дорог, насыпям и полотну железных дорог, на пустырях, свалках, отстойниках, в палисадниках. Принимает участие в формировании пионерных сообществ, является эксплерентом и рудералом.

В Брянской области A. artemisiifolia в антропогенных местообитаниях формирует сообщества Ambrosietum artemisiifoliae, единично отмечается в сообществах ассоциаций Tanaceto vulgaris-Artemisietum vulgaris Sissingh 1950 (Bulokhov et al., 2020), Polygonetum arenastri Gams 1927 corr. Láníková in Chytrý 2009. В пойме р. Десна у пгт. Белая Березка A. artemisiifolia встречается по песчаным отмелям и разбитым пескам в сообществах Agrostio stoloniferae-Xanthietum albini (проективное покрытие до 25%) и нарушенным местообитаниям, занятым сообществами асс. Bidentetum frondosae Bulokhov et al. 2020 (проективное покрытие 25–50%); внедряется в сообщества асс. Agrostio stoloniferae-Beckmannietum eruciformis Rapaics ex Soó 1930 (проективное покрытие до 25%) на затапливаемых и вытаптываемых местообитаниях, отмечалась (проективное покрытие до 10%) на песчаных гривах в сообществах асс. Agrostio capillaris-Poetum angustifoliae (Bulokhov et al. 2020). Важно заметить, что в 2013 г. амброзия в пойме р. Десна единично была обнаружена только в сообществах Agrostio stoloniferae-Xanthietum albini (Panasenko et al., 2015).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

С момента первой находки Ambrosia artemisiifolia в Брянской области прошло 50 лет. Большинство находок в 1980-е годы были связаны с заносом по железным дорогам. За последние 20 лет, несмотря на тщательные поиски на всех крупных ж.-д. станциях Брянской области, амброзия была обнаружена только в г. Брянск, где кроме единичных растений, отмечающихся с начала 2000-х, в 2019 г. зарегистрирована также устойчивая ценопопуляция по откосам и кюветам ж.д. у ст. Брянск-Льговский. Большинство же находок за последнее десятилетие связаны с крупными автомагистралями. Исходя из особенностей современного распространения A. artemisiifolia, можно сделать следующие предположения о двух наиболее вероятных направлениях заноса:

1) западное направление занос из Белоруссии (Гомельская область): многочисленные находки по шоссе Гомель Брянск (А-240), особенно между гг. Новозыбков и Унеча;

2) южное направление занос из Украины (Черниговская и Сумская области):

многочисленные находки по шоссе Зерново-Суземка, Севск-Брянск (Киевская трасса М3), пгт. Белая Березка.

Происхождение растений, обнаруженных на второстепенных шоссе у городов Климово, Стародуб, Погар, может быть связано как с западным, так и с южным векторами заноса.

Весьма интересна находка 2.08.2021 группировки A. artemisiifolia по обочине шоссе P-120 северо-западнее г. Брянск у д. Леденево (Жуковский р-н). Ранее севернее г. Брянск находки A. artemisiifolia не отмечались, поэтому данное местонахождение свидетельствует о возможной экспансии вида на север региона.

За последние 10 лет из типичного эфемерофита вид стал эпекофитом. По-видимому, следует ожидать дальнейшей экспансии A. artemisiifolia в юго-западных и южных районах Брянской области, а также увеличение участия амброзии в сообществах на антропогенных местообитаниях региона. Существенное усиление фитоценотической роли A. artemisiifolia произошло в растительном покрове пгт. Белая Березка за последние 8 лет. Внедрение этого чужеродного вида в сообщества пойменных местообитаний свидетельствует о расширении фитоценотической амплитуды A. artemisiifolia в регионе – чужеродным видом кроме географического и экологического барьеров преодолен еще и фитоценотический барьер.

Потепление климата и способность A. artemisiifolia формировать на территории Брянской области самоподдерживающиеся ценопопуляции позволяют предположить увеличение численности вида, при котором в течение ближайших 10–15 лет амброзия может стать постоянным компонентом антропогенным местообитаний Брянской области и освоить растительные сообщества естественных открытых и нарушенных местообитаний речных долин, успешно конкурируя как с аборигенными растениями, так и с инвазионными видами (например, с Bidens frondosa L., Xanthium albinum (Widd.) Scholz & Sukopp).

Список литературы

  1. Abramova L.M. 2018. Distribution of Invasive Species of Ambrosia L. Genus in the South Urals (Republic of Bashkortostan). – Russian Journal of Biological Invasions. 9 (1): 5–12. https://doi.org/10.1134/S2075111718010022

  2. Afonin A.N., Fedorova Y.A., Li Y.S. 2019. Characterization of the Occurrence and Abundance of the Common Ragweed (Ambrosia artemisiifolia L.) with Regard to Assessment of Its Expansion Potential in European Russia. – Russian Journal of Biological Invasions. 3: 220–226. https://doi.org/10.1134/S2075111719030032

  3. Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New-York. 865 s. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2

  4. [Bosek] Босек П.З. 1986. О новых и редких растениях Брянской области. – Бот. журн. 71 (1): 98–101.

  5. [Bulokhov et al.] Булохов А.Д., Ивенкова И.М., Панасенко Н.Н. 2020. Антропогенная растительность Брянской области. Брянск. 312 с.

  6. [Bulokhov, Velichkin] Булохов А.Д., Величкин Э.М. 1998. Определитель растений Юго-Западного Нечерноземья России (Брянская, Калужская, Смоленская области). Брянск. 380 с.

  7. CABI. Invasive Species Compendium. Ambrosia artemisiifolia (common ragweed). https://www.cabi.org/isc/datasheet/4691 (Accessed: 12.08.2021).

  8. Chapman D.S., Haynes T., Beal S., Essl F., Bullock J.M. 2014. Phenology predicts the native and invasive range limits of common ragweed. – Global Change Biology. 20: 192–202.

  9. [Chernaya…] Черная Книга флоры Сибири. 2016. Новосибирск. 440 с.

  10. [Chernaya…] Черная книга флоры Беларуси: чужеродные вредоносные растения. 2020. Минск. 407 с.

  11. Chun Y.J., Fumanal B., Laitung B., Bretagnolle F. 2005. Gene flow and population admixture as the primary postinvasion processes in common ragweed (Ambrosia artemisiifolia) populations in France. – New Phytol. 185: 1100–1107.

  12. DAISIE. 2009. Handbook on Alien Species in Europe. Springer. 400 p.

  13. Essl F., Biro K., Brandes D., Broennimann O., Bul-lock J.M., Chapman D.S., Chauvel B., Dullinger S., Fumanal B., Guisan A., Karrer G., Kazinczi G., Kueffer C., Laitung B., Lavoie C., Leitner M., Mang T., Moser D., Muller-Scharer H., Petitpierre B., Richter R., Schaffner U., Smith M., Starfinger U., Vautard R., Vogl G., von der Lippe M., Follak S. 2015. Biological Flora of the British Isles: Ambrosia artemisiifolia. – Journal of Ecology. 103: 1069–1098.

  14. Gusev A.P. 2019. Invasion of Ambrosia artemisifolia L. into the landscapes of the Southeastern Belarus. – Russian Journal of Biological Invasions. 10 (2): 129–135. https://doi.org/10.1134/S2075111719020061

  15. Hamaoui-Laguel L., Vautard R., Liu L., Solmon F., Viovy N., Khvorosthyanov D., Essl F., Chuine I., Colette A., Semenov M.A., Schaffhauser A., Storkey J., Thibaudon M., Epstein M.M. 2015. Effects of climate change and seed dispersal on airborne ragweed pollen loads in Europe. – Nature Climate Change. 5: 766–771. https://doi.org/10.1038/nclimate2652

  16. Hodgins K.A., Rieseberg L. 2011. Genetic differentiationin life-history traits of introduced and native commonragweed (Ambrosia artemisiifolia) populations. – J. Evol. Biol. 24: 2731–2749.

  17. iNaturalist, 2021. https://www.inaturalist.org/observations?place_id=134600&subview=map&taxon_id=53587(Accessed: 12.08.2021).

  18. [Kharitoncev] Харитонцев Б.С. 1986. Флора левобережья р. Десна в пределах Брянской области: Дис. … канд. биол. наук. М. 392 с.

  19. Mang T., Essl F., Moser D., Dullinger S. 2018. Climate warming drives invasion history of Ambrosia artemisiifolia in central Europe. – Preslia. 90: 59–81.

  20. Martin M., Olsen M., Samaniego C.J, Zimmer E., Gilbert M. 2016. The population genomic basis of geographic differentiation in North American common ragweed (Ambrosia artemisiifolia L.). – Ecology and Evolution. 6. https://doi.org/10.1002/ece3.2143

  21. Milakovic I., Karrer G. 2016. The influence of mowing regime on the soil seed bank of the invasive plant Ambrosia artemisiifolia L. – NeoBiota. 28: 39–49.

  22. [Panasenko et al.] Панасенко Н.Н., Коростелева Т.П., Романова Ю.Н. 2015. Распространение Xanthium albinum (Widder) Scholz et Sukopp и его сообщества в Брянской области. – Бюл. Брянского отд. Русского бот. общества. 1 (5): 48–4.

  23. Panasenko N.N. 2014. Blacklist of flora of Bryansk oblast. – Russian Journal of Biological Invasions. 5 (3): 203–205. https://doi.org/10.1134/s2075111714030102

  24. [Panasenko, Prigarov] Панасенко Н.Н., Пригаров М.А. 2018. Дополнение к флоре города Брянска. – Бюл. Брянского отд. Русского бот. общества. 2 (14): 56–62. https://doi.org/10.22281/2307-4353-2018-2-56-62

  25. [Protopopova, Shevera] Протопопова В.В., Шевера М.В. 2019. Iнвазiйнi види у флорi України. I. Група високо активних видiв. – GEO&BIO. 17: 116–135. https://doi.org/10.15407/gb.2019.17.116

  26. Rasmussen K., Thyrring J., Muscarella R., Borchsenius F. 2017. Climate-change-induced range shifts of three allergenic ragweeds (Ambrosia L.) in Europe and their potential impact on human health. – PeerJ. 5: e3104. https://doi.org/10.7717/peerj.3104

  27. [Samye…] Самые опасные инвазионные виды России (ТОП-100). 2018. М. 688 с.

  28. [Seregin] Серегин А. П. 2010. Экспансии видов во флору Владимирской области в последнее десятилетие. – Бот. журн. 95 (9): 1254–1267.

  29. Seregin A.P. 2015. Expansions of plant species to the flora of Vladimir oblast (Russia) in the last decade. Second report. – Russian Journal of Biological Invasions. 6 (3): 202–221. https://doi.org/10.1134/S2075111715030066

  30. Skálová H., Guo W.Y., Wild J., Pyšek P. 2017. Ambrosia artemisiifolia in the Czech Republic: history of invasion, current distribution and prediction of future spread. – Preslia. 89: 1–16.

  31. [Vinogradova et al.] Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. 2010. Черная книга флоры Средней России. М. 512 с.

  32. Westhoff  V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities. The Hague. P. 287–399. https://doi. org/.https://doi.org/10.1007/978-94-009-9183-5_9

  33. Ziska L.H., Gebhard D.E., Frenz D.A., Faulkner S., Singer B.D., Straka J.G. 2003. Cities as harbingers of climate change: common ragweed, urbanization, and public health. – J. Allergy Clin. Immunol. 111 (2): 290–295.

Дополнительные материалы отсутствуют.