Ботанический журнал, 2022, T. 107, № 4, стр. 315-332

Тульская область

1. Озеренский карьер в окр. пос. Озеренский, Веневский р-н (54°22'41"N 38°17'11"E): 25/12% (Brachythecium glareosum, Bryum lonchocaulon, Campylophyllum sommerfeltii). Большая часть карьера активно разрабатывается; заброшенная западная оконечность вплотную подходит к р. Осетр.

2. Карьер на левобережье р. Осетр, 3 км к северо-западу от пос. Венев-Монастырь, Веневский р-н (54°20'55"N 38°00'23"E): 37/38% (Brachythecium glareosum, Bryum funckii, Calliergonella lindbergii, Cirriphyllum piliferum, Grimmia pulvinata, Gyroweisia tenuis, Drepanocladus polygamus, Pohlia wahlenbergii, Schistidium apocarpum, Sciuro-hypnum populeum, Seligeria calcarea, S. pusilla, Syntrichia intermedia, Thuidiun delicatulum). Карьер является одним из самых старых из всех известных карьеров Среднерусской возвышенности, заброшен около 100 лет назад; добыча камня велась открытым способом, вручную. Часть площади карьера входит в территорию памятника природы “Скальные обнажения известняков в долине р. Осетр у с. Венев-Монастырь” (2 га). Объект охраны: обнажения нижнекарбоновых известняков (тарусский и веневский ярусы). Карьер имеет высокие (до 12 м) террасированные стенки, частично заросшие березой и кустарниками. В северной части к нему примыкает большой массив дубового леса (Веневская засека). Обнажения по р. Осетр – одно из немногих мест в Центральной России, для которого имеются исторические бриологические материалы конца XIX в. (Zinger, 1893). Нами данный объект посещался неоднократно, популяции всех редких видов, найденные Н.В. Цингером около 150-ти лет назад, существуют и по настоящее время.

3. Карьер близ заброшенных гурьевских каменоломен, 2 км к западу от пос. Метростроевский, Веневский р-н (54°24'15"N 38°10'39"E): 33/21% (Aloina rigida, Bryum funckii, Calliergonella lindbergii, Dicranella schreberiana, Didymodon ferrugineus, Hygroamblystegium varium, Pellia endiviifolia). Масштабы современных разработок в окр. с. Карповка значительны.

4. Некрасовский карьер у с. Некрасово, Ленинский р-н (54°17'31"N 37°31'26"E): 37/24% (Chiloscyphus polyanthus, Cirriphyllum piliferum, Hygrohypnum luridum, Hylocomium splendens, Nihpotrichum canescens, Rhytidiadelphus triquetrus, Sciuro-hypnum populeum, Schistidium apocarpum, S. dupretii). Карьер приватизирован, большая часть используется как парк активного отдыха.

5. Рождественский карьер у с. Рождествено, Ленинский р-н (54°17'14"N 37°33'08"E): 25/16% (Homomallium incurvatum, Syntrichia intermedia, Schistidium apocarpum, Sciuro-hypnum populeum). Карьер приватизирован, большая часть используется под стрельбища.

6. Барсуковский карьер у с. Барсуки, Ленинский р-н (54°15'30"N 37°30'11"E): 35/14.5% (Campylium stellatum, Grimmia pulvinata, Leiocolea badensis, Sciuro-hypnum populeum, Seligeria calcarea). Используется жителями г. Тулы как место отдыха; уровень воды в озере в последние годы значительно упал.

7. Хомяковский карьер, 1 км к северу от пос. Восточный, Ленинский р-н (54°17'31"N 37°31'26"E): 63/33.3% (Bryum weigelii, Calliergon giganteum, Calliergonella lindbergii, Campylophyllum sommerfeltii, Campylium stellatum, Chiloscyphus polyanthus, Cratoneuron filicinum, Didymodon ferrugineus, Drepanocladus polygamus, Hygroamblystegium humile, Hygrohypnum luridum, Leiocolea badensis, Pellia endiviifolia, Plagiochila porelloides, Plagiomnium elatum, Rhizomnium magnifolium, Rhynchostegium arcticum, Schistidium apocarpum, S. crassipilum, S. dupretii, Sciuro-hypnum populeum). Хомяковский карьер (заброшенный участок, примыкающий к дачам) можно считать одним из интереснейших объектов, перспективных для организации памятника природы. В ландшафтной структуре карьера присутствуют все элементы ландшафта, включая непересыхающее озеро. Помимо обилия редких мохообразных, нами отмечено произрастание ряда представителей орхидных, популяции которых весьма многочисленны. Карьер отличается высокой эстетичностью и является, на наш взгляд, образцом техногенных ландшафтов, заслуживающим безотлагательной охраны.

8. Карьер, 2 км к западу от д. Липки, Ленинский р-н (53°56'41"N 37°41'28"E): 12/20% (Brachythecium glareosum, Bryum funckii, Schistidium dupretii). Карьер заброшен не более 5 лет, процесс зарастания только начинается.

9. Ланьшинский карьер на южной окраине пос. Ланьшинский, Заокский р-н (54°49262"N 37°16'12"E): 27/22.2% (Aloina rigida, Barbula convoluta, Brachythecium glareosum, Bryum weigelii, Gyroweisia tenuis, Thuidiun delicatulum).

10. Берниковский карьер в окр. с. Верхние Брусы, Алексинский р-н (54°16'26"N 37°12'42"E): 21/14.3% (Aloina rigida, Didymodon ferrugineus, Leiocolea badensis).

11. Карьер на правобережье р. Турдей у пос. Казачка, Ефремовский р-н, (53°23'19"N 38°04'28"E): 14/0%.

12. Карьер у с. Красавка, Каменский р-н (53°21'46"N 38°02'53"E): 32/15.6% (Aloina rigida, Didymodon ferrugineus, Hygroamblystegium humile, Leiocolea badensis, Pellia endiviifolia).

Рязанская область

13. Карьер в окр. с. Погореловка Береговая вблизи р. Прони, Пронский р-н (54°05'07"N 39°43'45"E): 15/6.7% (Aloina rigida).

14. Карьер, 2 км к востоку от д. Серебрянь вблизи р. Прони, Михайловский р-н (54°14'54"N 38°51'06"E): 27/18.5% (Aloina rigida, Bryum funckii, Didymodon ferrugineus, Leiocolea badensis, Schisitidium elongatulum). Карьер входит в мощный комплекс Михайловского цементного завода, но северная часть заброшена уже давно, используется как место отдыха, поскольку имеется обширное чистое озеро.

15. Карьер в окр. с. Тырново (местное название “Хрустальный карьер”, из-за прослоек кварца в известняках) на правобережье р. Истьи, Старожиловский р-н (54°05'07"N 39°43'45"E): 35/20% (Aloina rigida, Barbula convoluta, Bryum kunzei, Hygroamblystegium varium, Leiocolea badensis, Schistidium dupretii, Tortula muralis). Карьер частично (отвалы вдоль реки) входит в памятник природы “Старожиловская лесостепь”. Целесообразно расширение границ ООПТ с включением всей территории карьера.

16. Карьер на восточной окраине с. Архангельское, Милославский р-н (53°25'10"N 39°18'04"E): 20/20% (Aloina rigida, Calliergonella lindbergii, Grimmia pulvinata, Schistidium dupretii).

Орловская область

17. Карьер в окр. с. Елагино, Верховский р-н (52°50'52"N 37°33'33"E): 11/18% (Aloina rigida, Didymodon ferrugineus). В последние годы вновь начаты разработки известняка.

18. Карьер, 1 км к северо-западу от с. Пеньшино, Верховский р-н (53°34'20"N 37°19'19"E): 41/24.4% (Aloina rigida, Bryum kunzei, Bryum funckii, Campylium stellatum, Hygrohypnum luridum, Hygroamblystegium varium, Leiocolea badensis, Leucodon sciuroides, Seligeria pusilla, Schistidium dupretii). Один из наиболее интересных карьеров Орловской обл., заслуживающий охраны; служит местом стихийного отдыха, некоторые участки сильно замусорены.

19. Карьер, 2 км к юго-востоку от станции Железница, Мценский р-н (53°11'58"N 36°23'31"E): 14/14.3% (Campylium stellatum, Leiocolea badensis).

20. Карьер, 1 км к юго-востоку от д. Каменка вблизи р. Любовша, Краснозоренский р-н (52°50'46"N 37°34'36"E): 32/22% (Aloina rigida, Bryum kunzei, Leiocolea badensis, Pterygoneurum ovatum, Schistidium dupretii, Thuidium assimile, Tortula muralis). Заслуживает охраны в ранге памятника природы.

Липецкая область

21. Студеновский карьер в г. Липецк, район Цементного завода (52°38'45"N 39°36'49"E): 13/0%. Карьер заброшен 5–7 лет назад, ландшафтная структура включает лишь террасированные борта карьера и сухое днище.

22. Хмелинецкий карьер на северо-восточной окраине с. Донское, Задонский р-н (52°37'20"N 39°00'20"E): 25/20% (Aloina rigida, Bryum kunzei, Grimmia pulvinata, Schistidium dupretii, Cratoneuron filicinum). Карьер частично засыпан, северная часть разрабатывается, озеро сохранилось.

23. Задоньевский карьер на правобережье р.  Дон у пос. Задоньевский, Задонский р-н (52°39'21"N 38°27'27"E): 22/23% (Aloina rigida, Bryum funckii, Grimmia pulvinata, Schisitidium crassipilum, S. dupretii).

24. Карьер на западной окраине с. Голиково на правобережье р. Дон, Елецкий р-н (52°41'14"N 38°49'01"E): 23/13% (Brachythecium rotaeanum, Bryoerythrophyllum recurvirostrum, Serpoleskea subtilis). Большая часть карьера активно разрабатывается.

25. Ламской карьер на северо-восточной окраине г. Елец, Елецкий р-н (52°38'18"N 38°32'22"E): 22/32% (Aloina rigida, Brachythecium rotaeanum, Bryum kunzei, Grimmia pulvinata, Schistidium apocarpum, S. dupretii, Sciuro-hypnum populeum).

26. Казинский карьер у с. Казинка на правобережье р. Дон, Елецкий р-н (52°36'07"N 38°31'20"E): 31/19.5% (Sciuro-hypnum populeum, Grimmia muehlenbeckii, G. pulvinata, Homomallium incurvatum, Calliergonella lindbergii, Schistidium apocarpum).

27. Карьер в 2 км к северу от пос. Лески, Лебедянский р-н (52°53'02"N 39°00'42"E): 30/19.5% (Aloina rigida, Calliergonella lindbergii, Rhynchostegium arcticum). Заброшенная северная часть карьера заслуживает охраны; выражены все характерные элементы ландшафта.

28. Карьер “Данков-Доломит” на левобережье р. Дон, 2 км к северу от г. Данков, Данковский р-н (53°16'12"N 39°09'49"E): 23/9% (Schistidium dupretii, Barbula convoluta). Заброшенная часть карьерных комплексов активно действующего промышленного комплекса частично служит местом стихийных свалок.

Воронежская область

29. Карьер у северной окраины с. Кривоборье на левобережье р. Дон, Рамонский р-н (50°24'42"N 39°28'48"E): 20/22% (Aloina rigida, Bryum funckii, Pterygoneurum ovatum, Syntricha caninervis, Tortula modica). Карьер интересен тем, что расположен на южной границе выходов известняков на дневную поверхность; ряд перечисленных аридных кальцефитов имеют здесь самые северные местонахождения в области. В последние годы вновь стал активно разрабатываться.

Видовое разнообразие мохообразных в промышленных объектах варьирует от 11 (Елагино; далее при перечислении примеров указывается только пункт) до 63 видов (Хомяковский карьер), среднее число видов на один объект – 26. Доля редких и интересных видов колеблется от нуля (Студеновский карьер) до 33.3% (Хомяковский карьер); в большинстве изученных объектов эта величина составляет 20%. Наибольшее число специфичных (встреченных только в одном из карьеров) видов отмечено в Хомяковском (5 видов), Некрасовском (4), Венев-Монастырском (3), Пеньшинском и Метростроевском (по 2) карьерах; в карьерах Голиково, Озеренский, Казинский, Кривоборье выявлено по 1 специфичному виду; всего таких видов, встреченных однократно – 21.

Кустарные карьеры

Кустарные карьеры, как правило, располагаются на крутых склонах речных долин или балок, имеют небольшие размеры и менее разнообразный спектр местообитаний (имеют место небольшие “стенки”, насыпи рухляка, обводненные или сухие выемки). Эти особенности обусловливают и меньший уровень видового богатства мохообразных. Количество видов варьирует от 6 (Камынино) до 20 (Татинки), среднее число видов на один объект – 11. Специфичные виды выявлены в 2 кустарных карьерах (Чернава, Мещерка, Новотроицкое – по 1 виду).

30. Карьер на правобережье р. Кшень у с. Ломигоры (52°07'45"N 37°47'39"E, Воловский р-н, Липецкая обл.): 7/14.3% (Pterygoneurum ovatum).

31. Карьер на левобережье р. Быстрая Сосна у с. Чернава (52°25'59"N 38°05'51"E, Измалковский р-н, Липецкая обл.): 16/12.5% (Bryum kunzei, Schistidium dupretii).

32. Карьер на правобережье р. Олым у с. Новотроицкое (52°22'32"N 38°04'05"E, Долгоруковский р-н, Липецкая обл.): 14/21% (Encalypta vulgaris, Weissia longifolia, Ortotrichum anomalum).

33. Карьер у с. Малые Борки (52°06'14"N 39°36'49"E, Тербунский р-н, Липецкая обл.): 11/9% видов (Tortula modica).

34. Карьер на левобережье р. Чернава у с. Быковка (52°30'36"N 37°30'11"E, Измалковский р-н, Липецкая обл.): 9/1% (Brachythecium glareosum).

35. Карьер на правобережье р. Локотцы у с. Барсуково (52°57'57"N 37°53'48"E, Становлянский р-н, Липецкая обл.): 9/20% (Pleuridium subulatum, Pterygoneurum ovatum).

36. Карьер на правобережье р. Птань у с. Камынино (53°09'12"N 38°47'23"E, Данковский р-н, Липецкая обл.): 6/16.7% (Pterygoneurum ovatum).

37. Карьер в окр. д. Апушкина Гора (52°20'25"N 37°53'25"E, Ливенский р-н, Орловская обл.): 16/31% (Bryum funckii, Hygroamblystegium varium, Pterygoneurum subsessile, Schistidium apocarpum, Weissia longifolia).

38. Карьер на левобережье р. Кшень в окр. с. Навесное в урочище Белая гора (52°16'55"N 38°01'47"E, Ливенский р-н, Орловская обл.): 12/16.7% (Bryum kunzei, Weissia longifolia).

39. Карьер на левобережье р. Зуши у с. Новомалиново (53°13'03"N 37°17'56"E, Корсаковский р-н, Орловская обл.): 11/9% (Aloina rigida).

40. Карьер на левобережье р. Зуши в с. Корсаково (53°16'09"N 37°20'34"E, Корсаковский р-н, Орловская обл.): 12/16.7% (Bryum kunzei, Schistidium dupretii).

41. Карьер на правобережье р. Любовши у с. Верхняя Любовша (52°50'38"N 37°33'40"E, Новодеревеньковский р-н, Орловская обл.): 12/8.3% (Bryum funckii).

42. Карьер на правобережье р. Красивая Меча у с. Пожилино (53°07'14"N 37°57'33"E, Каменский р-н, Тульская обл.): 13/8% (Aloina rigida).

43. Карьер в окр. с. Кашово (53°54'34"N 36°29'37"E, Одоевский р-н, Тульская обл.): 11/9% (Aloina rigida).

44. Карьер на правобережье р. Дон напротив с. Татинки (53°47'15"N 38°35'19"E, Кимовский р-н, Тульская обл.): 20/25% (Brachythecium rotaeanum, Bryum kunzei, Pterygoneurum ovatum, Schistidium dupretii, Tortula muralis). Объект входит в состав территории музея-заповедника “Куликово Поле”.

45. Карьер на правобережье р. Паника у с. Дивилки (53°36'41"N 39°01'07"E, Милославский р-н, Рязанская обл.): 16/18.8% (Pterygoneurum ovatum, P. subsessile, Schistidium dupretii).

В таблице 1 приведен список выявленных в карьерах мохообразных с указанием некоторых эколого-биологических характеристик, принадлежности к субстратам и местообитаниям; для редких и интересных видов указан номер соответствующего карьера.

В составе бриофлоры известняковых карьеров Среднерусской возвышенности выявлено 109 видов (6 печеночников из 4 семейств и 103 вида мхов из 27 семейств). Ведущими являются семейства Pottiaceae, Brachytheciaceae (по 15 видов), Amblystegiaceae (13), Bryaceae (12 видов); обращает на себя внимание довольно высокая численность Grimmiaceae (7), виды из главных родов этого семейства (Grimmia, Schistidium) являются облигатными петрофитами.

В бриофлоре карьеров преобладают виды с низкой встречаемостью (до 7.5%), таких видов около 50-ти, то есть примерно 46% от всей бриофлоры; если к ним прибавить виды с встречаемостью 10–20%, то доля спорадичных видов возрастет до 60%. Высокое постоянство в карьерном бриокомплексе (находки более чем в 60% обследованных карьеров) имеет лишь 11% видового состава; прочие виды характеризуются умеренной встречаемостью (21–60%).

Анализ репродуктивных особенностей видового состава в целом показал, что процент активно спороносящих видов не столь высок – 24%; доля неспороносящих видов довольно объемна – 45.5%, прочие 30% видового состава попадают в сборы со спорофитами или без них с равной долей вероятности. Среди жизненных форм явного перевеса между ковровыми (46%) и дерновинными формами (47%, с учетом разных вариантов дерновинной жизненной формы) не отмечается.

В сложении мохового покрова карьеров преобладают виды с баллом 2 (довольно низкая локальная встречаемость и относительно низкое покрытие – 36.7%), доля видов редких с очень низким покрытием (балл 1) – 19.3%, в сумме они дают 56%; видов частых высоко- и умереннообильных (баллы 4 и 5) в сумме всего 17.5%; спорадичных видов с умеренными показателями как покрытия, так и обилия – 26.6%. Многие кальцефильные и экологически индифферентные виды в карьерно-отвальных ландшафтах встречаются чаще и обильнее, чем в естественных местообитаниях с выходами известняков, таких видов 35. Среди них немало редких и даже охраняемых, например: Aloina rigida, Pterygoneurum ovatum, P. subsessile (по этой причине первые 3 вида переведены нами в мониторинговые списки в ряде областей), Gyroweisia tenuis, Seligeria calcarea, S. pusilla, Leiocolea badensis, Schistidium apocarpum, S. crassipilum, S. dupretii, S. elongatulum, Tortula muralis var. aestiva, Bryum weigelii, Campylium stellatum, Calliergonella lindbergii, Sanionia uncinata и др.

В ландшафтной структуре известняковых карьеров с позиции контрастности биотопов можно выделить следующие элементы (рис. 2–10):

Рис. 2.

Панорама Хомяковского карьера (№ 7).

                                                                    Fig. 2. Panorama of Khomyakovskiy quarry (№ 7).

Рис. 3.

Панорама Пеньшинского карьера (№ 18).

                                                                  Fig. 3. Panorama of Penshinskiy quarry (№ 18).

Рис. 4.

Заросший березняком старейший карьер у с. Венев-Монастырь (№ 2).

                                       Fig. 4. The oldest quarry in Venev Monastyr village overgrown with birch (№ 2).

Рис. 5.

Частично рекультивированный Хмелинецкий карьер (№ 22).

                                               Fig. 5. Partially re-cultivated Khmelinetskiy quarry (№ 22).

Рис. 6.

Характерные местообитания мхов: гривы из рухляка (№ 14).

                                                Fig. 6. Typical moss habitats: rubble manes (№ 14).

Рис. 7.

Характерные местообитания мхов: глинистые осыпи (№ 7).

                                                 Fig. 7. Typical moss habitats: clayey screes (№ 7).

Рис. 8.

Характерные местообитания мхов: вертикальные борта карьера (№ 9).

                                       Fig. 8. Typical moss habitats: vertical sides of a pit (№ 9).

Рис. 9.

Характерные местообитания мхов: осыпи крупных глыб (№ 7).

                                             Fig. 9. Typical moss habitats: screes of large blocks (№ 7).

Рис. 10.

Кустарный карьер на левобережье р. Зуши (№ 39).

                                                         Fig. 10. Artisanal quarry on the left bank of the Zusha River (№ 39).

I – сырые или периодически обсыхающие днища (иногда озера); здесь выявлено около 25 видов преимущественно крупных гигрофильных мхов, многие из которых образуют сплошное покрытие (Bryum pseudotriquetrum, B. weigelii, Brachythecium mildeanum, B. rivulare, Calliergonella cuspidata, Drepanocladus aduncus, Leptodictyum riparium и др.);

II – вертикальные стенки, формирующие борта карьера или террасы; мхи заселяют выемки и ниши между плитами (Bryum lonchocaulon, B. creberrimum, Leptobryum pyriforme, Dicranella varia), нижние, влажные части стенок (Tortula muralis var. aestiva, Gyroweisia tenuis, Seligeria pusilla), обильно развиваются по бровкам известняковых стенок (Abietinella abietina, Campyliadelphus chrysophyllus, Aloina rigida, Brachythecium campestre, Bryum caespiticium, Didymodon fallax); всего отмечено около 20 видов; облигатные петрофиты из родов Schistidium, Orthotrichum в данном элементе карьерного ландшафта отсутствуют поскольку для их поселения необходимы освещенные плотные поверхности известняков, подвергающиеся воздействию естественных факторов среды не менее 7–10 лет (наблюдения автора);

III – гривы и бугры (высотой до 2 м), сложенные мелким рухляком с примесью глины; в данном характерном для карьеров элементе ландшафта произрастает около 30 видов, примеры которых приведены при описании эпигейной субстратной группы;

IV – осыпи крупных глыб или довольно крупного рухляка на крутых или относительно пологих склонах, довольно часто здесь высачиваются минерализованные подземные воды; это самый благоприятный для мохообразных элемент карьерного ландшафта, поскольку характеризуется разнообразием экологических условий и субстратов, здесь произрастает не менее 75 видов мохообразных (примеры приведены при описании групп видов, приуроченных к известняковым глыбам и рухляку);

V – естественные ландшафты окраинной части карьера (берега рек, участки каменистых степей, на которых техногенные последствия проявляются в виде крупных отдельных глыб или осыпей; на небольшом пространстве по периферии карьеров отмечено около 15 видов, помимо широко распространенных экологически пластичных видов только здесь произрастают степные кальцефиты Weissia longifolia, Syntricha caninervis, гигрофильные кальцефиты Hygrohypnum luridum, Homomallium incurvatum и некоторые другие.

Склоны и днища карьера (I, III, IV) спустя 3–5 лет после выработки активно зарастают древесными эксплерентами (Betula pendula Roth., Populus tremula L.), адвентами (Acer negundo L.) и др. На древесных субстратах произрастает 18 видов, причем эпифитные мхи могут осваивать как древесные субстраты, так и каменистые. Такие виды как Pylaisia polyantha, Lewinskya speciosa, Pseudoleskeella nervosa, Brachythecium salebrosum, Serpoleskea subtilis и некоторые другие могут формировать обильные обрастания на известняковых глыбах. Зачастую это обусловлено более стабильным режимом увлажнения каменистых субстратов.

На почвогрунтах, преимущественно глинистых, с выраженной щелочной реакцией среды (за счет выветривания и растворения мелкого рухляка) отмечено около 30-ти видов. Такой тип субстрата является одним из наиболее типичных для карьерно-отвальных ландшафтов и представляет собой благоприятный экотоп для заселения пионерными растениями, в частности, мхами (Barbula unguiculata, Pterygoneurum ovatum, Tortula acaulon, T. modica, Pleuridium subulatum и др.). Поэтому неслучайно в группе эпигейных мохообразных значительна доля эфемерных короткодерновинных видов с активным споровым размножением (около 30%).

Самым специфичным субстратом, безусловно, являются плотные поверхности известняковых глыб (35 видов), которые могут образовывать огромные нагромождения от борта карьера до днища. На горизонтальной, хорошо освещенной поверхности поселяются облигатные петрофиты подушковидно-дерновинной формы роста из родов Schistidium, Grimmia. Характерны в таких местообитаниях и Bryum funckii, B. kunzei, B. caespiticium, Didymodon rigidulus. На вертикальных стенках известняков, в их нижней части, изредка можно обнаружить мелкие дерновинки Seligeria calcarea, S. pusilla, Tortula muralis, T. muralis var. aestiva, Gyroweisia tenuis. В более тенистых и увлажненных местах известняковые глыбы довольно плотно обрастают бокоплодными мхами: Homomallium incurvatum, Rhynchostegium murale, Hygrohypnum luridum, Hygroamblystegium varium, а в более сухих – Hypnum cupressiforme, Leskea polycarpa, Campyliadelphus chrysophyllus, Brachythecium salebrosum и др.

Весьма многочисленную группу слагают виды (около 50), которые приурочены к известняковым камням средних размеров (причем, плотного прирастания к поверхности известняков чаще всего не наблюдается), которые в изобилии имеются на крутых и пологих склонах карьеров, а также на его днище по краям озер. Мхи в таких местообитаниях довольно обильны, поскольку подветренная сторона карьера обычно затенена, часто высачиваются подземные воды. Характерными жизненными формами являются сплетения (Rhytidiadelphus triquetrus, Thuidium assimile, Hylocomium splendens, Abietinella abietina), грубые (Brachythecium rivulare, Campyliadelphus chrysophyllus, Cratoneuron filicinum, Cirriphyllum piliferum) и талломные коврики (Pellia endiviifolia), высокодерновинные (Rhizomnium magnifolium, Plagiomnium cuspidatum, P. elatum, Bryum pseudotriquetrum, B. weigelii) и дендроидные формы (Climacium dendroides).

Бриофлора известняковых карьеров характеризуется значительной долей редких видов, подлежащих охране – 14 видов занесены в Красные книги или официальные перечни охраняемых видов в административных регионах Севера Среднерусской возвышенности (Krasnaya… Lipetsk. …, 2014; Krasnaya… Kaluzh. …, 2015; Krasnaya… Voronezh. …, 2018; Krasnaya… Moskov. …, 2018; Krasnaya… Tula.…, 2020; Postanovlenie…, 2020; Prikaz…, 2020]. Ниже приводится список таких видов с указанием эколого-географических особенностей и оценкой состояния популяций. Принятые сокращения: ВОР – Воронежская, ЛИП – Липецкая, ТУЛ – Тульская, ОРЛ – Орловская, МОС – Московская, КЛЖ – Калужская, РЯЗ – Рязанская области; МС – мониторинговый список.

Calliergon giganteum – КЛЖ (категория 1), ТУЛ (МС), ВОР (МС); бореальный гигрофит, приуроченный к минеротрофным болотам; состояние популяции удовлетворительное.

Campylium stellatum – КЛЖ (1), ТУЛ, ВОР, ОРЛ (МС); бореальный мезо-гигрофильный кальцефит; состояние популяций хорошее.

Encalypta vulgaris – КЛЖ (3), Тульская (3), ОРЛ (3), РЯЗ (2); аридный кальцефит; состояние популяции удовлетворительное.

Gyroweisia tenuis – КЛЖ (3), Липецкая (2), ТУЛ, ОРЛ, РЯЗ (МС); неморальный кальцефильный петрофит; контроль популяций затруднен в связи с мелкими размерами; численность популяций крайне мала.

Hygrohypnum luridum – ЛИП (3), ОРЛ, РЯЗ, ТУЛ (МС); бореальный гигрофильный кальцефит; состояние популяций удовлетворительное.

Hylocomium splendens – ТУЛ (3), ВОР (2), ОРЛ (3), ЛИП (МС); бореальный вид, доминирующий в напочвенном покрове хвойных лесов; отмечен также в дубово-березовых сообществах, местах выходов известняков; состояние популяции хорошее.

Leucodon sciuroides – ТУЛ (3), ВОР (3), ЛИП (3), ОРЛ (3), РЯЗ (3); неморальный эпифит, типичный представитель неморального базифильного комплекса; состояние популяции неудовлетворительное.

Ortotrichum anomalum – КЛЖ (3), ВОР, ОРЛ, РЯЗ (МС); бореальный кальцефильный петрофит; состояние популяции удовлетворительное.

Plagiochila porelloides – ЛИП (3), ОРЛ, РЯЗ (МС); состояние популяции хорошее.

Rhynchostegium murale – ТУЛ (3), ЛИП (3), ВОР (2); гигрофильный кальцефильный петрфит; состояние популяции удовлетворительное.

Rhytidiadelphus triquetrus – ВОР (2), ТУЛ (3), РЯЗ (МС); бореальный вид, характерный для напочвенного покрова хвойных лесов; отмечен также в местах выходов известняков; состояние популяции хорошее.

Schisitidium crassipilum – КЛЖ (3), ТУЛ, ВОР, РЯЗ (МС); бореальный кальцефильный петрофит; состояние популяции удовлетворительное, однако встречается спорадически небольшими подушечками.

S. elongatulum – ТУЛ (МС), ВОР, РЯЗ (МС); бореальный кальцефильный петрофит; состояние популяции удовлетворительное, однако встречается спорадически небольшими полушечками.

Seligeria calcarea – КЛЖ (3), ТУЛ (3), ЛИП (3), ВОР (3), ОРЛ (3), МОС (МС); бореальный кальцефильный петрофит; состояние популяции удовлетворительное, однако численность крайне мала.

S. pusilla – ТУЛ (3), ВОР (3), ЛИП (МС); бореальный кальцефильный петрофит; состояние популяции удовлетворительное, однако численность крайне мала.

В мониторинговые списки включены виды “второй очереди” охраны, популяции которых нуждаются в контроле: кальцефильные степные виды и петрофиты – Aloina rigida (ТУЛ, ВОР, ОРЛ, РЯЗ), Pterygoneurum ovatum (ТУЛ, ЛИП, ОРЛ, РЯЗ), P. subsessile (ТУЛ, ОРЛ, РЯЗ), Bryoerythrophyllum recurvirostrum (МОС, ТУЛ, ВОР), Bryum lonchocaulon (ТУЛ), Didymodon ferrugineus (ВОР, ТУЛ), Leiocolea badensis (ВОР, ТУЛ, ОРЛ, РЯЗ), Syntricha caninervis (ВОР), S. intermedia (РЯЗ), Weissia longifolia (РЯЗ,) Tortula modica (КЛЖ, ТУЛ, ЛИП, РЯЗ, ОРЛ); кальцефильные гигрофиты – Drepanocladus polygamus (КЛЖ), Cratoneuron filicinum (ВОР), Pellia endiviifolia (ЛИП, ВОР); петрофиты, безразличные к химизму субстрата – Grimmia muehlenbeckii (ТУЛ, ВОР, ЛИП, РЯЗ), G. pulvinata (ТУЛ, ОРЛ, РЯЗ); лесные эпифитно-петрофитные виды Sciuro-hypnum populeum (ТУЛ, РЯЗ, ВОР, ЛИП, ОРЛ), Thuidium assimile и T. delicatulum (ВОР); виды переувлажненных местообитаний – Bryum weigelii (ЛИП, ВОР), Plagiomnium elatum (ВОР). К числу редких и интересных видов, распространение и экология которых требуют уточнения, можно отнести: Brachythecium glareosum, Bryum funcki, B. kunzei, Nihpotrichum canescens, Dicranella schreberiana, Hygroamblystegium varium, Pleuridium subulatum, Rhizomnium magnifolium.

Обосновывая тезис о том, что известняковые карьеры Калужской обл. – места сосредоточения редких видов сосудистых растений и мхов, Н.М. Решетникова и В.В. Телеганова (Reshetnikova, Teleganova, 2016) отмечают 16 редких видов мхов и проводят мысль, что подобные техногенные ландшафты являются аналогами редких природных местообитаний – минероторфных болот и скальных обнажений. В комплекс кальцефильных бореальных гигрофитов, приуроченных в природе к исчезающим минеротрофным болотам, авторы относят найденные в карьерах (правда, единично) Calliergon giganteum, Campylium stellatum, Drepanocladus polygamus, Helodium blandowii, Philonotis caespitosa, Tomentypnum nitens. Последние 3 вида на исследуемой нами территории пока не обнаружены. Подчеркивая роль карьеров в сохранении биоразнообразия аридных и бореально-неморальных кальцефильных петрофитов, авторы указанной публикации отмечают, что ряд видов обнаружен только в карьерах, а в природных местообитаниях они или не встречаются вовсе, или в крайне малых количествах (Aloina rigida, Seligeria calcarea, Brachythecium glareosum, Pterygoneurum ovatum, Rhynchostegium murale, Timmia megapolitana). Наши данные во многом согласуются с материалами по Калужской обл.; неполночленность минеротрофного комплекса вероятно можно связать с более низкой влажностью воздуха в направлении от северо-западной оконечности Среднерусской возвышенности (в пределах Калужской обл.) к юго-востоку. Высокий уровень разнообразия мохообразных – таксономического, ботанико-географического и эколого-биологического; а также высокую численность популяций стенотопных видов можно объяснить большой концентрацией редких и контрастных местообитаний, свойственных карьерным ландшафтам, и отсутствием конкуренции со стороны сосудистых растений. Например, в природе такие сукцессионные местообитания как глинисто-известняковые осыпи имеют очень малые площади и существуют непродолжительное время, постепенно зарастая травянистыми растениями; в карьерах же их площади исчисляются иногда гектарами, и сукцессионные процессы не затрагивают все такие участки одновременно. Скальные же местообитания в равнинных регионах Центральной России зачастую формируются только в карьерах, поскольку обнажения известняков на территории Среднерусской возвышенности довольно редки и не столь масштабны.