Ботанический журнал, 2022, T. 107, № 4, стр. 333-349

ЗОЛОТИСТЫЕ ВОДОРОСЛИ (CHRYSOPHYCEAE) ВОДОЕМОВ ЮЖНОГО УРАЛА И ЗАУРАЛЬСКОГО ПЛАТО. РОД SYNURA (SYNURAceae) СЕКЦИЯ PETERSENIANAE

Л. В. Снитько 1*, Т. В. Сафронова 2, В. П. Снитько 1

1 Южно-Уральский федеральный научный центр минералогии и геоэкологии УрО РАН
456317 Челябинская обл., Миасс, Россия

2 Ботанический Институт им. В.Л. Комарова РАН
197376 Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2, Россия

* E-mail: lvs223@yandex.ru

Поступила в редакцию 28.12.2020
После доработки 09.12.2021
Принята к публикации 14.12.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

В статье рассмотрены данные о распространении представителей рода Synura из видового комплекса Synura petersenii, полученные в результате морфометрического анализа кремнистых чешуек с применением сканирующей и трансмиссионной электронной микроскопии (СЭМ, ТЭМ). Видовой комплекс Synura petersenii sensu lato представляет собой космополитичные и очень разнообразные таксоны автотрофных пресноводных жгутиконосцев. В этой статье мы впервые описали и охарактеризовали 5 новых для изучаемого региона видов (S. petersenii, S. americana, S. glabra, S. macropora, S. truttae) и 2 находки чешуек, предположительно принадлежащих недавно выделенным видам (S. cf. laticarina, S. cf. heteropora). Виды были идентифицированы по результатам обширного многолетнего отбора проб пресноводных местообитаний горно-лесной зоны Южного Урала восточных предгорий и степного Зауралья в пределах Челябинской области и Оренбуржья. Описания обнаруженных видов дополнены оригинальными сведениями о местонахождениях, распространении и экологии в регионе исследования, иллюстрированы электронными микрофотографиями, включающими детали строения кремнистых покровов клеток. Полученные результаты дополняют сведения о флоре хризофитовых водорослей России и могут быть использованы в экологическом мониторинге водоемов.

Ключевые слова: Synura, таксономия, морфология, биогеография, экология, Южный Урал

К роду Synura Ehrenberg принадлежат колониальные свободно плавающие золотистые водоросли, которые являются важным компонентом фитопланктона пресноводных водоемов мира (Kristiansen et Preisig, 2007; Škaloud et al., 2013) и могут доминировать в сообществах фитопланктона в южноуральском регионе в холодноводный период (Snit`ko et al., 2016, 2017). К настоящему времени известно уже более 40 действительно обнародованных таксонов рода Synura и практически ежегодно описываются новые (Gusev, Kapustin, 2015; Gusev et al., 2016, 2017; Škaloud et al., 2012, 2014, 2020).

Колонии видов рода Synura обычно округлой или овальной формы, состоящие из 2–180 клеток, соединенных дистальными концами (Ballonov, 1976; Kristiansen, Preisig, 2007). Форма клеток от шаровидных до удлиненно-обратно-яйцевидных, каждая клетка покрыта панцирем из кремнеземных чешуек, морфология которых является видоспецифичной. Десять лет назад в составе Synura petersenii Korshikov sensu lato был обнаружен комплекс скрытых видов (Boo et al., 2010; Kynčlová et al., 2010). Позже чешские исследователи выполнили таксономическую ревизию этого комплекса на основании молекулярно-генетических методов (с использованием полифазного подхода), при этом они уделили большое внимание морфологическим признакам описанных новых видов, которые необходимы при их идентификации из природных образцов (Škaloud et al., 2012, 2014).

Находки Synura petersenii sensu lato на территории России, основанные на данных ЭМ, обозначены в работах, посвященных исследованию флоры золотистых водорослей в водоемах Севера России (Kristiansen et al, 1997; Kristiansen, 2002; Kristiansen, Preisig, 2007; Voloshko, 2010, 2012, 2017; Safronova, 2012), Верхней и Средней Волги (Gusev et al., 2016, 2017), водоемов Восточной Сибири (Firsova et al., 2015; Bessudova et al., 2017; Bessudova, 2018).

На Южном и Среднем Урале в предыдущем исследовании (Snit`ko et al., 2016) с применением СЭМ выявлены представители комплекса видов S. petersenii sensu lato. В настоящей работе приведены результаты многолетних флористических исследований, в ходе которых выявлено 5 таксонов комплекса Synura petersenii, а также обнаружены чешуйки 2 таксонов, предположительно также принадлежащих к этому комплексу. Приведены их описания и распространение в водоемах Южного Урала из различных природно-географических зон – горно-лесной, лесной, лесостепной и степной. Описаны экологические условия развития видов и типы местообитаний в регионе по оригинальным материалам.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Материалом для работы послужили личные сборы авторов. Пробы планктона отбирали планктонной сетью с ячеей 14 мкм в диам. в 2015–2019 гг. в небольших озерах, водохранилищах и реках Южного Урала (рис. 1, табл. 1). Пробы отбирали круглогодично, большое внимание уделяли холодноводным периодам: подледному и весеннему, сразу после таяния льда в апреле–мае. Собранные пробы фиксировались формалином (2%), часть проб доставляли в лабораторию живыми.

Рис. 1.

Карта изученных водоемов; ● – водоемы.

Лесные водоемы.

Водоемы горно-лесной зоны Волго-Камского речного бассейна: 1 – вдхр. Верхнеайское; 2 – Златоустовский гор. пруд; 3 – Тесьминское вдхр.; 4 – Кусинский гор. пруд; Юважелга (Магницкий) пруд; 5 – Саткинское вдхр.; Малосаткинское (Бакальское) вдхр.; Саткинский гор. пруд; вдхр. Порожской гидроэлектростанции на р. Большая Сатка; 6 – река Березяк.

Водоемы восточных предгорий Обского бассейна: 7 – оз. Барахтан; р. Киалим; вдхр. Киалимское; пруды Богородский и Тыелга; 8 – р. Миасс; р. Куштумга; оз. Тургояк; оз. Кошкуль; 9 – р. Сыростан; пруд Хребет; 10 – пруд р. Миасс.

Водоемы степной и лесостепной зоны Зауралья, бассейнов Обского (Тобольского) и реки Урал (Каспийского):

11 – р. Уй (с. Степное); Уйский пруд; р. Сорока; 12 – Чесменский пруд (с. Чесма); 13 – р. Нижний Тогузак (с. Варна); 14 – пруд р. Синташта (с. Бреды); 15 – вдхр. Ушкотинское (п. Домбаровский).

Fig. 1. Map of the studied waterbodies; ● – waterbodies.

Forest waterbodies.

Waterbodies and of montane-forest zone of the Volga-Kama river basin: 1 – Verkhneayskoye Reservoir; 2 – Zlatoustovskiy city pond; 3 – Tesminskoye Reservoir; 4 – Kusinskiy city pond of the Kusa River; Yuvazhelga (Magnitsky) Pond; 5 – Satkinskoye Reservoir; Malosatkinskoye (Bakalskoye) Reservoir; Satkinskiy city pond; reservoir of Porozhskaya Hydro Plant on the Bolshaya Satka River; 6 – Berezyak River.

Waterbodies of the eastern foothills of the forest zone of the Ob River basin:

7 – Barakhtan Lake; Kialim River; Kialimskoye Reservoir; Bogorodskiy and Karabashsky ponds; Tyelga Pond; 8 – Miass River; Kushtumga River; Turgoyak Lake; Koshkul Lake; 9 – Syrostan River; Khrebet Pond; 10 – ponds of the Miass River.

Waterbodies of the Transural steppe and forest-steppe zone in the Ob (Tobol) basin and the Ural River basin (Caspian):

11 – Uy River (Stepnoye village); Uyskiy Pond; Soroka River; 12 – Chesmenskiy Pond (Chesma village); 13 – Nizhniy Toguzak River (Varna village); 14 – pond of the Sintashta River (Bredy village); 15 – Ushkotinskoye Reservoir (Dombarovskiy village).

Таблица 1.

Значения некоторых физико-химических показателей в водоемах и водотоках Южного Урала Table 1. The values of some physical and chemical parameters in waterbodies and streams of South Urals

  Водоемы и водотоки
Waterbodies and streams
Площадь/
Area, km2
Глубина/
Depth middle/max, m
УЭП/
Conductivity, μS cm–1
рН Фосфор минеральный/
Mineral phosphorus,
mkg dm–1
Координаты
Coordinates
N E
Водоемы и водотоки горно-лесной зоны Волго-Камского бассейна
Waterbodies and streams of montane-forest zone of the Volga-Kama basin
1 Верхнеайское вдхр.
Verkhneayskoye Reservoir of the Ay River
1.33 3/10 195.6 7.4 30 55°04'32.5" 59°40'00.0"
2 Златоустовский городской пруд
Zlatoustovskiy city pond
4.10 2/9 242.4 7.5–7.7 35 55°10'51.0" 59°41'57.5"
3 Тесьминское вдхр.
Tesminskoye Reservoir
0.88 5/14 21.0–55.0 6.1–7.5 14 55°12'56.3" 59°45'53.4"
4 Кусинский городской пруд (р. Куса)
Kusinskiy city pond of the Kusa River
1.20 3/9 105.0 7.3 55°20'13.2" 59°27'10.3"
Юважелга (Магницкий) пруд
Yuvazhelga Pond
0.20 2/4 102.0 7.2 55°21′40.6" 59°39'01.0"
5 Саткинское вдхр., реки Большая Сатка
Satkinskoye Reservoir of the Bolshaya Satka River
0.34 4/13 40.0–82.0 7.4 55 55°01'07.2" 59°05'39.0"
Порожская ГЭС вдхр. реки Б. Сатка
Porogi Pond, Porozhskaya Hydro Plant on the Bolshaya Satka River
0.80 8/21 85.0 7.4 55°16'52.8" 59°08'09.8"
Бакальское вдхр. (Малосаткинское)
Bakalskoye Reservoir of the Malaya Satka River
2.15 8/19 35.0–130.0 7.1 25 54°59'04.3" 58°57'11.0"
Саткинский городской пруд
Satkinskiy city pond
3.90 5/12 88.5 7.4 55 55°01'59.8" 59°01'32.5"
6 Березяк река
Berezyak River
1/1 40.6 7.3 54°38'13.6" 58°48'06.2"
Водоемы и водотоки восточных предгорий лесной зоны Обского речного бассейна
Waterbodies and streams of the eastern foothills, of the forest zone of the Ob River basin
7 Озеро Барахтан
Barakhtan Lake
1.85 1.1/4.0 69.0–134.0 6.1–7.2 10–98 55°28'27.4" 60°09'9.5"
Киалимское вдхр.
Kialimskoye Reservoir
0.80 8/12 79.3 7.5 42 55°24'28.4" 60°08'02.0"
Река Киалим
Kialim River
1/1 85.0 7.5 40 55°24'00.0" 60°09'07.2"
Карабашский пруд
Karabashskiy Pond
0.45 2/5 465.0 7.4 53 55°28'33.2" 60°12'22.3"
Богородский пруд
Bogorodskiy Pond (Sak-Elga River)
1.24 2.0/5.5 102.0–416.0 5.0–7.0 23–28 55°26'52.5" 60°11'39.5"
Пруд Тыелга
Tyelga Pond
0.10 3/10 354.3 7.4 75 55°20'10.8" 60°11'40.3"
8 Река Миасс
Miass River
2/3 445.0 7.5 107 55°05'33.7" 60°05'53.5"
Река Куштумга
Kushtumga River
0.5/0.5 98.0–120 7.2 15 55°12'35.3" 60°09'28.5"
Озеро Тургояк
Turgoyak Lake
26.4 19/34 80–110.0 7.4–7.5 10–45 55°09'48.5" 60°00'30.0"
Озеро Кошкуль
Koshkul Lake
0.30 2/4 190.0 7.2–7.3 10–45 55°01'00.0" 60°02'07.0"
9 Река Сыростан
Syrostan River
0.3/0.5 185.2 7.4 71 55°07'06.0" 59°50'10.8"
Пруд Хребет
Khrebet Pond
0.30 3/10 173.3 7.3 55°05'11.1" 59°51'07.1"
10 Пруд на реке Миасс
Pond of the Miass River
0.60 2/4 340.0 7.4 55 54°53'48.6" 59°58'58.8"
Водоемы и водотоки степной и лесостепной зоны Зауралья, Обского (Тобольского) речного бассейна и бассейна реки Урал
Waterbodies and streams of the Transural steppe and forest-steppe zone in the Ob (Tobol) River basin and the Ural River basin
11 Река Уй (с. Степное)
Uy River (Stepnoye village)
0.7/1.5 214.0 7.2 54°03'46.2" 60°26'59.8"
Уйский пруд (с. Уйское)
Uyskiy Pond (Uyskoye village)
0.2 1/4 220.0–490 7.0–7.2 54°22'41.6" 59°59'43.6"
Река Сорока
Soroka River
0.5/1 211.0 7.1 54°16'46.7" 59°59'32.7"
12 Пруд Чесменский (c. Чесма)
Chesmenskiy Pond (Chesma village)
0.1 1/1.5 590.0–640.5 7.1–7.4 53°48'02.2" 60°36'47.3"
13 Река Ниж. Тогузак (с. Варна)
Nizhniy Toguzak River (Varna village)
1/2 542.0 7.4 53°24'15.4" 60°58'13.3"
14 Пруд реки Синташта (с. Бреды)
Pond of the Sintashta River (Bredy village)
0.7 1/2 180.5 7.5 52°27'00.1" 60°18'24.0"
15 Ушкотинское вдхр. (п. Домбаровский)
Ushkotinskoye Reservoir (Dombarovskiy village)
1.9 1.5/2.5 370.5 7.3 50°43'44.3" 59°35'26.0"

Изучение общей морфологии клеток золотистых водорослей производили в живых пробах с применением светового микроскопа Nikon Eclipse E600 с использованием объективов Nikon 60×, 40×, 10×. Исследование кремниевых чешуек и шипов, составляющих панцирь клетки, проводили при помощи сканирующего (Tescan Vega 3Sbu при увеличении 2–20 × 103) и трансмиссионного (Hitachi-H600 при увеличении 1–18 × 103) электронных микроскопов. Для изучения объектов в СЭМ, аликвоту сгущенного планктона наносили на токопроводящий скотч и высушивали, напыление золотом производили с помощью ионно-плазменного напылителя Quorum Q150R ES. Для изучения объектов в ТЭМ на металлические сеточки “Mesh-200”, предварительно обезжиренные в спирте, наносилась пленка–подложка, которую готовили из 0.25% раствора формвара в дихлорэтане. На каждую сеточку с подложкой наносилось 20–30 мкл пробы, затем сеточки высушивались в течение 6 часов в чашках Петри. После высыхания на сеточки наносилось 20–30 мкл дистиллированной воды, сеточка переворачивалась материалом вниз, для отмывки образцов от крупных частиц грязи, далее сеточки высушивались на фильтровальной бумаге, после чего просматривались в ТЭМ.

Определение некоторых гидрохимических показателей и СЭМ выполнены на базе Южно-Уральского центра коллективного пользования по исследованию минерального сырья (аттестат аккредитации № РОСС RU.001.514536). ТЭМ-снимки сделаны на оборудовании отделения ТЭМ ЦКП БИН РАН.

Обследованные водоемы расположены близ границ водоразделов трех крупнейших речных бассейнов: Обского или бассейна Северного ледовитого океана в части Исетского и Тобольского речных бассейнов, Волго-Камского и бассейна реки Урал. Обследованные озера и реки находятся на территории центральных водораздельных хребтов Южного Урала и в восточных предгорьях лесной, лесостепной и степной природных зон Южного Урала в пределах Челябинской и Оренбургской областей. Были обследованы реки и небольшие слабопроточные мелководные озера, водохранилища, пруды, расположенные в диапазоне высот 262–469 м над уровнем моря. Ледостав в обследованных водоемах происходил в конце октября или начале ноября, сход льда отмечен в начале мая. В начале подледного периода и весной лед был слабо покрыт снегом, отмечались многочисленные открытые участки льда, что способствовало хорошей освещенности толщи воды. Степные местообитания вида S. petersenii на Южном Урале в азиатской его части – Зауралье – имеют интересную особенность: в степной зоне повсеместно происходит повышение минерализации поверхностных вод и почв, водоемы и водотоки становятся непригодными для пресноводных видов. Однако степь в пределах геоморфологической структуры Зауральского пенеплена характеризуется наличием выходов на поверхность кристаллических горных пород с лесной растительностью – островных сосновых боров, в которых берут начало степные речки. В пределах своего верхнего течения речки и пруды на них имеют низкую минерализацию и пригодны для обитания хризофитовых водорослей.

В местах сбора проб измеряли температуру воды, водородный показатель (рН), электропроводность (УЭП), также проводился отбор гидрохимических проб для оценки отдельных показателей. Цветность воды колебалась в различные сезоны от 19° до 87° по Pt–Co шкале, значения рН изменялись в диапазоне 6.1–7.8, обследованные водоемы лесной природно-географической зоны характеризовались относительно низкими показателями УЭП 55–369 μS cm–1. Водоемы степной зоны имели более высокие значения УЭП 180–708 μS cm–1 (табл. 1).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В озерах, реках и водохранилищах Южного Урала идентифицированы 5 видов хризофитовых водорослей рода Synura секции Petersenianae, большинство из которых рассматривались ранее как S. petersenii sensu lato. В ходе исследований также были обнаружены малочисленные чешуйки 2 видов, предположительно принадлежащих к недавно выделенным видам (Škaloud et al., 2014),

Род Synura разделен на три секции: Synura, Petersenianae и Lapponicae (Ballonov, Kuzmin, 1974). Секция Petersenianae определяется по наличию у чешуек середины клетки медианного (центрального) гребня, который может заканчиваться выступом в виде острого шипа. От гребня по периметру чешуйки у большинства выделенных видов секции равномерно располагаются многочисленные ребра, у некоторых видов ребра соединены между собой поперечными перегородками. Внутри секции идентификация видов и внутривидовых таксонов основана на размерах и форме чешуек, гребня, пор на базальной пластинке, наличии и количестве ребер и перегородок между ними.

Первоначально секция Petersenianae включала пять видов: Synura australiensis Playfair, S. longisquama Wujek, Elsner, S. macracantha (Petersen, Hansen) Asmund, S. obesa Nĕmcová, Nováková, Rĕzáčová, Škaloudová, S. petersenii Korshikov (Kristiansen, Preisig 2007; Nĕmcová et al., 2008). Кроме того, несколько внутривидовых таксонов S. petersenii были описаны на основе вариаций морфологии чешуек. Однако таксономический статус выделенных видов и внутривидовых таксонов по морфологическим отличиям был неопределенный (например, у S. glabra Korshikov, позже перенесенной в ранг формы S. petersenii f. glabra Korshikov) (Kristiansen, Preisig 2007). В последующих исследованиях внутри вида S. petersenii выделено более 10 видов из 6 клад на основе разных независимых подходов, включая молекулярные методы и традиционный анализ морфологии чешуек (Kynčlová et al., 2010). В ходе проведенных исследований были получены надежные доказательства присутствия существенных различий морфотипов у представителей вида S. petersenii sensu lato. На основе выявленных различий морфотипы возведены в ранг вида (Škaloud et al., 2012, 2013a, 2014, 2020; Jo et al., 2016).

Морфологические различия колоний, клеток и кремнистых чешуек для видов, выделенных внутри старого объема вида S. petersenii sensu lato, с применением световой, электронной сканирующей и трансмиссионной микроскопии были описаны в работах (Škaloud et al., 2012, 2014, 2020). Комплексное исследование 2020 г. (Škaloud et al., 2020), включающее как морфологические, так и молекулярные методы, показало, что сведения о разнообразии рода Synura недостаточны и ограничиваются несколькими изученными морфотипами. Каждый вид комплекса S. petersenii четко выделяется сочетанием нескольких морфологических и морфометрических особенностей (форма и размеры чешуек и гребня, количество ребер, наличие или отсутствие взаимосвязей между ними), поэтому микроскопическая идентификация по ним возможна. С помощью только морфологического подхода идентифицировано несколько видов из комплекса S. petersenii в России и Украине (Kapustin, Gusev et al., 2020; Gusev et al., 2016, 2017). На Южном Урале мы идентифицировали 5 таксонов из комплекса Synura petersenii: описание морфологии (размеры срединных чешуек и их структурных элементов) обнаруженных видов секции Petersenianae, а также чешуек 2 видов, предположительно принадлежащих к недавно выделенным видам (Škaloud et al., 2014), приведены в табл. 2.

Таблица 2.

Размеры чешуек середины панциря клетки и их структурных элементов у таксонов рода Synura, секция Petersenianae, из водоемов Южного Урала Table 2. Sizes of the body scales and secondary silica structures on the scale surface in Synura section Petersenianae taxa found in waterbodies of South Urals

Показатель
Character
Synura petersenii Synura americana Synura truttae Synura glabra Synura macropora Synura cf. laticarina Synura cf. heteropora
Длина чешуйки (body scale), мкм
Scale length, μm
3.8–4.6 3.0–3.4 3.3–3.4 2.5–3.3 3.1–3.3 3.2–4.0 2.5–3.0
Ширина чешуйки (body scale), мкм
Scale width, μm
1.6–2.2 2.2–2.4 1.7–1.8 1.9–2.3 1.7 2.1–2.4 1.1–1.7
Диаметр отверстия базальной пластинки в апикальной части, мкм
Base hole diameter, μm
0.20–0.35 0.35–0.37 0.32–0.34 0.32–0.42 0.33 0.32–0.35 0.19–0.30
Диаметр пор базальной пластинки, нм
Diameter of base plate pore, nm
20–30 25–35 20–22 30–40 80–100 18–20 20–30
Диаметр пор медиального гребня, нм
Keel pore diameter, nm
40–70 40–80 50–70 60–100 90–130 40–90 50–100
Количество поперечных ребер
Number of struts
26–32 21–24 28–32 18–22 21 30–32 22–28
Отношение ширины чешуйки к ши-рине медиального гребня
Scale width to keel width ratio
2.7–3.6 2.8–3.5 2.3–2.4 3.8–4.5 2.9 2.5–2.7 1.8–3.0

Следует отметить, что при тщательно выверенных морфологических характеристиках при определении видов необходимы дополнительные исследования с применением молекулярного анализа.

В морфологических описаниях обнаруженных на Южном Урале видов рода Synura Sectio Petersenianae представлены оригинальные размеры чешуек и элементов их микроскульптуры.

Род SYNURA Ehrenberg

Sectio Petersenianae Petersen et Hansen ex Balonov et Kuzmin.

Synura petersenii Korshikov emend. Škaloud et Kynčlová (рис. 2 а; б).

Рис. 2.

Морфология чешуек отдельных видов Synura секции Petersenianae:

а – Synura petersenii s. str. (ТЭМ), чешуйки середины клетки; b – Synura petersenii s. str. (СЭМ), чешуйка середины клетки;

c – Synura truttae (CЭМ): чешуйки середины клетки с ребрами, неопределенно соединенными между собой; d – Synura truttae (TЭМ), апикальная чешуйка с закругленным концом и тремя зубцами; е – Synura truttae (СЭМ), расположение чешуек на середине клетки, гребни покрыты многочисленными бугорками, указаны стрелками; f – Synura truttae (TЭМ), три зубца апикальной чешуйки указаны стрелками.

Масштабные линейки: a, b – 1 мкм; c – 2 мкм; d, e – 1 мкм; f – 0.5 мкм.

Fig. 2. Scale morphology of some species of Synura section Petersenianae:

а – Synura petersenii s. str. (ТEМ), body scales; b – Synura petersenii s. str. (SEМ), body scale; c – Synura truttae (SEМ): body scales with indefinite indications of interconnections between struts; d – Synura truttae (TЭМ), apical scale with three teeth on a rounded keel tip; е – Synura truttae (SEМ), arrangement of body scales on the cell, note the keels covered by numerous small bumps (arrows). f – Synura truttae (TEМ), detail of an apical scale keel tip with 3 teeth (arrows).

Scale bars: a, b – 1 μm; c – 2 μm; d, e – 1 μm; f – 0.5 μm.

Synura caroliniana Whitford; S. petersenii f. kufferathii Petersen et Hansen.

Чешуйки середины клетки (body scales) удлиненной формы, 3.8–4.6 мкм дл. и 1.6–2.2 мкм шир. Апикальные чешуйки более округлые, меньших размеров. Каудальные чешуйки намного меньше и узкие, 2.3–3.6 мкм дл. и 0.8–1.2 мкм шир. Гребень цилиндрический, чаще заканчивается острием, орнаментирован довольно мелкими порами (40–70 нм в диам.). Отношение ширины чешуйки к ширине гребня варьирует от 2.7 до 4.0. Многочисленные ребра (26–32), часто соединенные между собой поперечными перегородками, регулярно располагаются от гребня по периметру чешуйки. Расстояние между ребрами составляет от 0.24 до 0.28 мм. Базальная пластина с многочисленными мелкими порами (20–30 нм в диам.) спереди перфорирована отверстием округлой формы 0.20–0.35 мкм.

Вид относится к широко распространенным таксонам (Škaloud et al., 2012). Необходимо дополнительно проверять предыдущие находки в связи с выявлением недавно описанных видов комплекса S. petersenii (Škaloud et al., 2012, 2014, 2020). По молекулярным данным вид отмечен в Чешской республике, Германии, США, Австралии, Корее, Великобритании, Португалии (Wee et al., 2001; Boo et al., 2010; Kynčlová et al., 2010). По литературным данным нахождение вида подтверждается в Северной и Южной Америке, Европе, Мадагаскаре и Шри-Ланке (Škaloud et al., 2012). В России вид S. petersenii отмечен в водоемах Нижнего Новгорода, Рыбинском водохранилище, Ярославской и Владимирской областях (Gusev et al., 2017). Находки вида в России (в бассейне реки Волга: Рыбинском водохранилище, реках Нижегородской области) подтверждены молекулярно-генетическими методами (Gusev, Kapustin et al., 2016).

Отмечен в трех речных бассейнах различных природных зон Южного Урала. Чешуйки вида часто встречаются в водоемах Волго-Камского бассейна в горно-лесной зоне на территории водораздельных хребтов Южного Урала: в реке Ай с притоками (р. Большая Тесьма, р. Малая Тесьма, р. Большая Сатка, р. Малая Сатка, р. Куса, р. Юважелга) и водохранилищах на них (Верхнеайское, Бакальское или Малосаткинское, Саткинское, Тесьминское и прудах Златоустовский, Кусинский, Порожской гидроэлектростанции, Саткинский, Юважелга), реке Березяк. Вид отмечен в водоемах Обского речного бассейна, в пределах лесной зоны восточных предгорий Южного Урала: в прудах верхнего течения р. Миасс, оз. Кошкуль, р. Сыростан, пруде Хребет, р. Киалим, Киалимском водохранилище, прудах р. Тыелга, в водоемах зоны воздействия Карабашского медеплавильного комбината (Богородском пруде и оз. Барахтан); в лесостепной и степной природных зонах в притоках р. Тобол – р. Сорока, р. Уй и Уйском пруде, р. Нижний Тогузак, пруде у с. Бреды на притоке р. Синташты, Чесменском пруде. Вид S. petersenii отмечен и в бассейне р. Урал – в Ушкотинском водохранилище (рис. 1).

Вид встречался подо льдом с декабря по апрель, в безледный период – в мае, июне, сентябре, октябре. Обильное развитие отмечено при температуре 15.2° С в мае, в Уйском пруде при рН 7.2, УЭП 220 μS cm–1. Экологический диапазон развития на Южном Урале широкий: температура 3.0–21.3°С, рН 6.1–7.6, УЭП 21–640 μS cm–1. цветности 19–87° по Pt–Co, фосфоре минеральном 10–135 мкг л–1. Местообитание в водоемах, находящихся в зоне воздействия медеплавильного комбината (Богородский и Карабашский пруд), где развитие S. petersenii отмечено единичными колониями, расположено в буферной зоне металлургического производства с повышенным содержанием тяжелых металлов в воде (Snit`ko, Snit`ko, 2019).

Synura truttae (Siver) Škaloud et Kynčlová (рис. 2. c, d, e, f)

(Synura petersenii Korshikov f. truttae Siver)

Чешуйки середины клетки округло-удлиненные, 3.3 мкм дл. и 1.8 мкм шир. (рис. 2 c). Медианный гребень имеет поры 50–70 нм в диам. Соотношение ширины чешуйки и гребня 2.4. На изображениях СЭМ гребень покрыт множеством небольших бугорков (рис. 2 e). Апикальные чешуйки более мелкие и более округлые, 2.7–2.8 мкм дл., 1.6 мкм шир. Гребень апикальной чешуйки оканчивается закругленным концом (рис. 2 d). Часто кончик гребня имеет от двух до четырех очень коротких зубцов на конце: у приведенной на фото чешуйки видны 3 зубца (рис. 2 f). Каудальные чешуйки меньше и более узкие: 2.4–3.0 мкм дл. и 0.8–1.0 мкм шир. От гребня по периметру чешуйки регулярно располагаются многочисленные ребра (28–32), они часто соединены между собой (рис. 2 c), расстояние между ребрами составляет около 0.2 мкм. Базальная пластина чешуек имеет многочисленные мелкие поры 20–22 нм в диам., спереди перфорирована большим, округло-продолговатым отверстием 0.32 мкм в диам.

Вид обнаружен в Чешской республике (Škaloud et al., 2012) и в Северной Америке (США) (Siver, Wujek 1993, 1999; Siver, Lott, 2004).

В России вид обнаружен электронно-микроскопическими методами в Восточной Сибири в нижнем течении реки Енисей (Bessudova, 2018). На Южном Урале чешуйки вида обнаружены в водоемах Волго-Камского речного бассейна в горно-лесной природной зоне: Златоустовском городском пруду и Верхнеайском водохранилище на реке Ай (рис. 1). Вид отмечен в безледный период – в мае, при температуре воды 12.5°С, цветности 19‒40° по Pt–Co рН 7.4–7.5, фосфоре минеральном 30–35 мкг л–1, УЭП 195.6–242.4 μS cm–1.

Synura glabra Korshikov emend. Kynčlová et Škaloud (рис. 3а, b, c, d, e, 4c, d).

Рис. 3.

Морфология чешуек отдельных видов Synura секции Petersenianae:

a, b, d, е – Synura glabra (ТЭМ), чешуйки середины клетки; c – Synura glabra (ТЭМ), каудальные чешуйки; f, g – Synura macropora (ТЭМ).

Масштабные линейки – 1 мкм.

Fig. 3. Scale morphology of some species of Synura section Petersenianae:

a, b, d, е – Synura glabra (TEМ), body scales; c – Synura glabra (TEМ), rear scales; f, g – Synura macropora (TEМ).

Scale bars – 1 μm.

(Synura petersenii Korshikov var. glabra Huber-Pestalozzi nom. prov., Synura petersenii Korshikov f. glabra Kristiansen, Preisig)

Чешуйки середины клетки овальной формы, 2.5–3.3 мкм дл. и 1.9–2.3 мкм шир. Медианный гребень узкий и ближе к равномерной ширине или цилиндрической форме, обычно без острого кончика (рис. 3а, с) или есть небольшое острие (рис. 3b). Соотношение между шириной чешуйки и шириной гребня варьирует с 3.8 до 4.5. Гребень перфорирован порами среднего размера, часто поры на одном гребне имеют различный размер (рис. 3d), варьирует 60–100 нм в диам. Базальная пластинка орнаментирована порами 30–40 нм в диам. Диаметр отверстия в апикальной части базальной пластинки 0.32–0.42 мкм. Поперечные ребра несколько редуцированы, слабо выражены, часто не доходят до периметра края чешуйки и никогда между собой не соединены перегородками. Количество поперечных ребер варьирует от 18 до 22. Расстояние между ребрами варьирует от 0.28 до 0.33 мкм. Апикальные чешуйки меньше, 1.9–2.8 мкм дл. и 1.2–1.9 мкм шир., морфологически сходны с чешуйками середины клетки. Каудальные чешуйки (рис. 3 с) значительно меньше, 1.8–2.2 мкм дл. и 0.7–1.1 мкм шир.

Широко распространенный таксон, встречается в местообитаниях разного типа в Европе, Азии (Китай, Корея, Япония), в Северной Америке (Škaloud et al., 2012). В России отмечен на Верхней Волге в Рыбинском водохранилище, в реках Нижегородской области (Gusev et al., 2016, 2017). Находки вида в России (Рыбинском водохранилище, реках Нижнего Новгорода) подтверждены молекулярно-генетическими методами (Gusev, Kapustin et al., 2016).

Обнаружен в двух местообитаниях: в Верхнеайском водохранилище на р. Ай (Волго-Камский бассейн) и в небольшом пруду на р. Уй Тобольского (Обского) речного бассейна (рис. 3 а, b, c, d, e). Вид вегетировал в Уйском пруду в подледный период, весной после схода льда и осенью, в Верхнеайском водохранилище – весной после схода льда; диапазоны температуры воды 3.5°–16.0°С, рН 7.0–7.4, УЭП 195–490 μS cm–1.

Synura macropora Škaloud et Kynčlová (рис. 3f, g).

Обнаружены чешуйки, идентифицированные по результатам ТЭМ, овальной формы, 3.1–3.3 мкм дл., 1.7 мкм шир. Соотношение ширины чешуйки и ширины гребня 2.9. Найденные единичные чешуйки относятся, предположительно, к промежуточным между чешуйками середины клетки и каудальными (rear scales), об отклонениях от размеров в местной популяции можно будет говорить при более многочисленных находках. По протологу (Škaloud et al., 2014) линейные размеры чешуйки 2.2–3.4 × 1.5–2.2 мкм. Выявленные нами размеры 3.1–3.3 мкм дл. и 1.7 мкм шир., обусловили более вытянутую в длину форму чешуйки, коэффициент отношения длины чешуйки к ширине чешуйки 2.9 увеличен по сравнению с протологом (Body scale length to width ratio 1.3–2.1 мкм).

Медианный гребень заканчивается нечетко выраженным острием, орнаментирован большими порами 90–130 нм в диам. Базальная пластинка орнаментирована отчетливыми, большими порами, сходными по диаметру с порами медиального гребня 80–100 нм. Диаметр отверстия в апикальной части базальной пластинки 0.33 мкм. От медианного гребня по периметру чешуйки располагаются ребра в количестве 21, они не соединяются поперечными перегородками.

Чешуйки, отнесенные к данному таксону по морфологическим характеристикам известны из Бразилии, Германии и Дании (Škaloud et al., 2012). Ранее чешуйки данного таксона отмечены для водоемов России под названием Synura petersenii f. glabra (Korshikov) Kristiansen et Preisig (Balonov, Kuzmin, 1974; Balonov, 1976; Kuzmin, Kuzmina, 1987; Voloshko, 2010), а также в комплексе S. petersenii sensu lato во многих водоемах (Škaloud et al., 2012). Вид S. macropora обнаружен по электронно-микроскопическим исследованиям в России в озерах Полярного Урала и Воркутинской тундры (Voloshko, 2017), в водоемах Нижнего Новгорода (Gusev et al., 2017), в Ленинградской области (Safronova, 2018).

По молекулярно-генетическим данным вид отмечен в Чехии (Kynčlová et al., 2010) и в России в реках г. Нижний Новгород (Gusev, Kapustin et al., 2016).

На Южном Урале чешуйки вида обнаружены в пруду Пороги у плотины Порожской гидроэлектростанции на р. Сатка, недалеко от впадения в р. Ай (Волго-Камский речной бассейн), при температуре воды 15.0°С, рН 7.4, УЭП 85 μS cm–1.

Synura americana Kynčlová et Škaloud (рис. 4a, b, e).

Рис. 4.

Морфология чешуек отдельных видов Synura секции Petersenianae:

a, b – Synura americana (СЭМ), чешуйки середины клетки; с, d – Synura glabra (ТЭМ), чешуйки середины клетки (с) и апикальная чешуйка (d); е – Synura americana (СЭМ), чешуйки середины клетки и длинные каудальные чешуйки (указаны стрелками).

Масштабные линейки – 1 мкм.

Fig. 4. Scale morphology of some species of Synura section Petersenianae:

a, b – Synura americana (SEМ), body scales; с, d – Synura glabra (ТEМ), body scales (с) and apical scale (d); е – Synura americana (SEМ), body scale and narrow long rear scales (arrows).

Scale bars – 1 μm.

Обнаруженные чешуйки середины клетки 3.0–3.4 мкм дл. и 2.2–2.4 мкм шир. Гребень заканчивается острым кончиком, чаще расширен в передней части – имеет близко к треугольной форму, орнаментирован порами среднего размера (40–80 нм в диам.). Соотношение ширины чешуйки и ширины гребня варьирует от 2.8 до 3.5. Базальная пластинка – с многочисленными мелкими порами (25–35 нм в диам.). Диаметр отверстия в апикальной части базальной пластинки 0.35–0.37 мм в диам. Ширина чешуек несколько больше, также больше и диаметр отверстия базальной пластинки, чем указано в протологе вида (Škaloud et al., 2014). Многочисленные ребра (21–24) регулярно через расстояние 0.30–0.34 мкм располагаются от гребня по периметру чешуйки, никогда не соединяются между собой поперечными перегородками. Однако в водах, богатых кремнеземом, либо при культивировании на среде с кремнеземом, поперечные перегородки изредка наблюдались (Škaloud et al., 2012). Апикальные чешуйки 2.7–3.4 мм дл., 1.8–2.3 мм шир., гребень апикальной чешуйки может оканчиваться закругленной вершиной. Каудальные чешуйки длинные и узкие, 3.6–5.0 мкм дл. и 0.9–1.3 мкм шир., их длина превышает длину чешуйки середины клетки: длинные каудальные чешуйки являются характерным отличием S. americana (рис. 4 e, указаны стрелками).

Доминирующее распространение вида по молекулярным данным указывается для Северной Америки (Канада, США), отмечен в Южной Америке (Колумбии), в Европе (Дании, Германии) (Boo et al., 2010; Škaloud et al., 2012). В России отмечался в г. Санкт-Петербурге при температуре 14°C; pH 7.3; УЭП 550 μS сm–1 (Safronova, 2018).

Распространение на Южном Урале ограничено лесной и лесо-степной природными зонами по обе стороны водораздельных хребтов. В водоемах Обского бассейна отмечен в реках Киалим, Куштумга, Сыростан, прудах Тыелга, Уйский, Хребет, оз. Кошкуль; в Волго-Камском бассейне отмечен в верховьях реки Ай – водохранилищах Верхнеайском, Малосаткинском, Тесьминском, прудах Златоустовском, Саткинском. В Уйском пруду обнаружен в весенних пробах при значительном количественном развитии S. peresenii при УЭП 220 μS cm–1. Экологический диапазон развития вида: температура 3.0–19.0°С, рН 7.0–7.5, УЭП 21–220 μS cm–1, цветности 19–34° по Pt–Co, фосфоре минеральном 10–71 мкг л–1.

Synura cf. laticarina Škaloud et Škaloudová (рис. 5a, b, c).

Рис. 5.

Морфология чешуек отдельных видов Synura секции Petersenianae:

a, b, c– Synura cf. laticarina (СЭМ, ТЭМ), чешуйки середины клетки; d – Synura cf. heteropora (ТЭМ), чешуйки середины клетки и промежуточные, стрелкой указаны каудальные чешуйки.

Масштабные линейки: a – 5 мкм; b–d – 1 мкм.

Fig. 5. Scale morphology of some species of Synura section Petersenianae:

a, b, c– Synura cf. laticarina (SEМ, TEМ), body scales; d – Synura cf. heteropora (TEМ), body scales, intermediate scales, rear scales (arrows).

Scale bars: a – 5 μm; b–d – 1 μm.

Обнаруженные чешуйки 3.2–4.0 мкм и 2.1–2.4 мкм, соответственно (рис. 5b, c). Диапазоны размеров входят в указанные в протологе (Škaloud et al., 2014). Медианный гребень у чешуек заканчивается выраженным острым наконечником. Гребень заметно расширен спереди, перфорирован порами среднего размера 40–90 нм, размах несколько выше, чем указан в протологе 52–76 нм (Škaloud et al., 2014). Соотношение между шириной чешуйки и шириной гребня колеблется от 2.5 до 2.7. Базальная пластинка имеет многочисленные мелкие поры 18–20 нм, в основании спереди перфорирована большим, овально-удлиненным отверстием (0.32–0.35 мкм в диам.). Многочисленные ребра (30–32) часто соединены поперечными перегородками, регулярно располагаются от гребня по периметру чешуйки.

Вид выявлен в Финляндии (Škaloud et al., 2014). Чешуйки Synura cf. laticarina отмечены на Южном Урале в единственном местообитании – глубоководном озере Тургояк (Обский бассейн), при температуре воды 12.0°С, рН 7.5, фосфоре минеральном 20 мкг л–1, УЭП 80 μS cm–1.

Synura cf. heteropora Škaloud, Škaloudová et Procházková (рис. 5d).

Обнаруженные чешуйки середины клетки были 2.5–3.0 мкм дл. и 1.1–1.7 мкм шир., что входит в диапазон размеров протолога вида (Škaloud et al., 2014). Чешуйки состоят из базальной пластинки с медианным гребнем, оканчивающимся невыраженным кончиком. Гребень цилиндрический, иногда слегка расширен спереди и украшен более крупными порами 50–100 нм в диам. Вид получил название из-за различных размеров пор гребня (крупных) и базальной пластины (очень мелкие многочисленные поры 20–30 нм в диам.). Соотношение между шириной чешуйки и шириной гребня от 1.8 до 3.0. Базальная пластинка имеет спереди округлое отверстие 0.19–0.30 мкм в диам. Многочисленные ребра (22–28), иногда соединенные между собой поперечными перегородками, регулярно располагаются от гребня по периметру чешуйки. Апикальные чешуйки: 2.5–2.7 мкм дл. и 1.3–1.4 мкм шир. с гребнем, заканчивающимся закругленным кончиком. Каудальные чешуйки 1.7–2.1 мкм дл. и 0.6–0.8 мкм шир.

Распространение в мире: Австрия, Чехия, Эстония, Ирландия, Щвеция, Норвегия, Великобритания (Škaloud et al., 2014), на Украине (Kapustin et al., 2020).

Чешуйки Synura cf. heteropora отмечены на Южном Урале в единственном местообитании в Уйском пруду Обского (Тобольского) речного бассейна, в мае вместе с отмеченным обильным развитием S. petersenii, при температуре 15.2°С, при рН 7.2, УЭП 220 μS cm–1. Выявленное местообитание вида находится в лесо-степной природной зоне, как и на Украине (Kapustin et al., 2020).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Впервые для Южного Урала в ходе обширного многолетнего отбора проб из пресноводных местообитаний описано и охарактеризовано 5 видов рода Synura секции Petersenianae: S. petersenii, S. americana, S. glabra, S. macropora, S. truttae, а также идентифицированы немногочисленные чешуйки, принадлежащие предположительно видам S. cf. laticarina, S. cf. heteropora.

Микроскопическая идентификация по сочетанию разных морфологических и морфометрических особенностей чешуек и их микроскульптурных элементов (гребня, ребер, взаимосвязей между ними) в пределах видового комплекса S. petersenii возможна (Kapustin, Gusev, 2015; Kapustin et al., 2020; Gusev et al., 2016, 2017). Однако необходимы дополнительные исследования разнообразия морфотипов представителей вида S. petersenii sensu lato в южноуральских водоемах с применением молекулярного анализа.

Настоящим исследованием установлено, что представители видового комплекса Synura petersenii широко распространены в горно-лесной зоне Южного Урала, в восточных предгорьях и в степном Зауралье в пределах Челябинской области и Оренбуржья в водоемах всех типов – верховьях горных, степных рек, прудах и водохранилищах на них, озерах мелких и относительно глубоких.

Широко распространенный вид S. petersenii sensu stricto обнаружен в наибольшем количестве местообитаний на Южном Урале. Распространение только в лесной зоне имел вид S. americana. Остальные виды секции Petersenianae выявлены также только в лесной зоне, единично. Отмеченные чешуйки S. cf. heteropora обнаружены в лесо-степной зоне в малом пруду, вместе с развитием S. petersenii sensu stricto. В водоемах степной зоны Южного Урала обнаружен только вид S. petersenii sensu stricto.

В целом, экологические условия выявленных местообитаний представителей вида Synura секции Petersenianae характеризуются околонейтральными показателями рН и низкой электропроводностью воды.

Полученные результаты дополняют сведения о флоре хризофитовых водорослей России.

Список литературы

  1. [Balonov] Баллонов И.М. 1976. Род Synura Ehr. (Chry-sophyta). Биология, экология, систематика. – Труды инст. биол. внутр. вод АН СССР. 31 (34): 61–81.

  2. [Balonov, Kuzmin] Балонов И.М., Кузьмин Г.В. 1974. Виды рода Synura Ehr. (Chrysophyta) в водохранилищах Волжского каскада. – Бот. журн. 59 (11): 1675–1686.

  3. [Bessudova] Бессудова A.Ю. 2018. Чешуйчатые хризофитовые в разнотипных водоемах Восточной Сибири: Автореф. … канд. биол. наук. Томск. 21 с.

  4. Bessudova A.Iu., Domysheva V.M., Firsova A.D., Li-khoshway Y.V. 2017. Silica-scaled chrysophytes of Lake Baikal. – Acta Biologica Sibirica. 3 (3): 47–56. https://doi.org/10.14258/abs.v3i4.3637

  5. Boo S.M., Kim H.S., Shin W., Boo G.H., Cho S.M., Jo B.Y., Kim J., Kim J.H., Yang E.C., Siver P.A., Wolfe A.P., Bhattacharya D., Andersen R.A., Yoon H.S. 2010. Complex phylogeographic patterns in the freshwater alga Synura provide new insights into ubiquity vs. endemism in microbial eukaryotes. – Mol. Ecol. 19: 4328–4338. https://doi.org/10.1111/j.1365-294x.2010.04813.x

  6. Firsova A.D., Bessudova A.Iu., Sorokovikova L.M., Tomberg I.V., Likhoshway Ye.V. 2015. The diversity of chrysophycean algae in an arctic zone of river and sea water mixing, Russia. – Am. J. Plant Sci. 6: 2439–2452. https://doi.org/10.4236/ajps.2015.615246

  7. [Gusev et al.] Гусев Е.С., Капустин Д.А., Мартыненко Н.А. 2016. Морфологическое и молекулярно-генетическое изучение видов рода Synura Ehrenb. (Chrysophyceae) из коллекции ИБВВ РАН. – Труды ИБВВ РАН. 73 (76): 5–11.

  8. [Gusev et al.] Гусев Е.С., Перминова О.С., Старцева Н.А., Охапкин А.Г. 2017. Род Synura (Synurales, Synurophyceae) в малых городских реках Нижнего Новгорода. – Новости сист. низш. раст. 51: 57–70. https://doi.org/10.31111/nsnr/2017.51.57

  9. Jo Y., Kim J.I., Škaloud P., Siver P.A., Shin W. 2016. Multigene phylogeny of Synura (Synurophyceae) and descriptions of four new species based on morphological and DNA evidence. – Eur. J. Phycol. 51 (4): 413–430. https://doi.org/10.1080/09670262.2016.1201700

  10. Kapustin D.A., Gusev E.S., Lilitskaya G.G., Kulikovskiy M.S. 2020. Silica-scaled chrysophytes from the Ukrainian Polissia. – Cryptogamie, Algologie. 41 (12): 121–135. https://doi.org/10.5252/cryptogamie-algologie2020v41a12

  11. Kristiansen J. 2002. The genius Mallomonas. A taxonomic survey based on the ultrastructure of silica scales and bristles. – Opera Bot. 139: 218 p.

  12. Kristiansen J., Düwel L., Wegeberg S. 1997. Silica-scaled chrysophytes from the Taymyr Peninsula, Northern Siberia. – Nova Hedwigia. 65: 337–351.

  13. Kristiansen J., Preisig H.R. 2007. Chrysophyceae and Haptophyceae. Vol. 2. Synurophyceae. – In: Susswasserflora von Mitteleuropa. V. 1/2. Copenhagen, Denmark. 121 p.

  14. [Kuzmin, Kuzmina] Кузьмин Г.В., Кузьмина В.А. 1987. Панцирные представители золотистых водорослей из Магаданской области. – Новости сист. низш. раст. 24: 40–42.

  15. Kynčlová A., Škaloud P., Škaloudová M. 2010. Unveiling hidden diversity in the Synura petersenii species complex (Synurophyceae, Heterokontophyta). – Nova Hedwigia, Beih. 136: 283–298.https://doi.org/10.1127/1438-9134/2010/0136-0283

  16. Nĕmcová Y., Nováková S., Řezáčová-Škaloudová M. 2008. Synura obesa sp. nov. (Synurophyceae) and other silica-scaled chrysophytes from Abisko (Swedish Lapland). – Nova Hedwigia. 86: 243–254. https://doi.org/10.1127/0029-5035/2008/0086-0243

  17. [Safronova] Сафронова Т.В. 2012. Новые для флоры Ленинградской области и России виды Chrysophyta. – Новости сист. низш. раст. 46: 60–67. https://doi.org/10.31111/nsnr/2012.46.60

  18. [Safronova] Сафронова Т.В. 2018. Золотистые водоросли (Chrysophyceae, Synurophyceae) особо охраняемых природных территорий Ленинградской области и г. Санкт-Петербурга: Дис. … канд. биол. наук. СПб. 204 с.

  19. Siver P.A., Lott A.M. 2004. Further observations on the scaled Chrysophycean and Synurophycean flora of the Ocala National Forest, Florida, U.S.A. – Nord. J. Bot. 24: 211–233. https://doi.org/10.1111/j.1756-1051.2004.tb00835.x

  20. Siver P.A., Wujek D.E. 1993. Scaled Chrysophyceae and Synurophyceae from Florida, USA. IV. The flora of Lower Lake Myakka and Lake Tarpon. – Florida Scientist. 56: 109–117.

  21. Siver P.A., Wujek D.E. 1999. Scaled Chrysophyceae and Synurophyceae from Florida, USA. VI. Observations on the flora from water bodies in the Ocala National Forest. – Nova Hedwigia. 68: 75–92. https://doi.org/10.4314/tfb.v12i1.20880

  22. Škaloud P., Kristiansen J., Škaloudová M. 2013. Developments in the taxonomy of silica-scaled chrysophytes – from morphological and ultrastructural to molecular approaches. – Nord. J. Bot. 31: 385–402. https://doi.org/10.1111/j.1756-1051.2013.00119.x

  23. Škaloud P., Kynčlová A., Benada O., Kofroňová O., Škaloudová M. 2012. Toward a revision of the genus Synura, section Petersenianae (Synurophyceae, Heterokontophyta): morphological characterization of six pseudo-cryptic species. – Phycologia. 51: 303–329. https://doi.org/10.2216/11-20.1

  24. Škaloud P., Škaloudová M., Procházková A., Nĕmcová Y. 2014. Morphological delineation and distribution patterns of four newly described species within the Synura petersenii species complex (Chrysophyceae, Stramenopiles). – Eur. J. Phycol. 49 (2): 213–229. https://doi.org/10.1080/09670262.2014.905710

  25. Škaloud P., Škaloudová M., Jadrná I., Bestová H., Pusztai M., Kapustin D., Siver P.A. 2020. Comparing morphological and molecular estimates of species diversity in the freshwater genus Synura (Stramenopiles): a model for understanding diversity of eukaryotic microorganisms. – J. Phycology. 56 (3): 574–591. https://doi.org/10.1111/jpy.12978

  26. [Snitko et al.] Снитько Л.В., Снитько В.П., Блинов И.А., Волошко Л.Н. 2016. Золотистые водоросли (Chrysophyceae, Synurophyceae) в водоемах Восточных предгорий Южного и Среднего Урала. – Бот. журн. 101 (12): 1361–1378. https://doi.org/10.1134/S0006813616120012

  27. [Snit’ko, Voloshko] Снитько Л.В., Волошко Л.Н. 2017. Золотистые водоросли (Chrysophyceae, Synurophyceae) в подледном планктоне озер восточных предгорий Южного Урала. – В сб.: Материалы III Междунар. конф. “Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем”. СПб. С. 301–304.

  28. Snit’ko L.V., Snit’ko V.P. 2019. Taxonomic Structure and Ecology of Phytoplakton of Small Forest Lakes in the Zone of Technogenesis of Sulfide Deposite (South Urals). – Inland Water Biology. 12 (4): 393–400. https://doi.org/10.1134/S1995082919040151

  29. Voloshko L.N. 2010. The chrysophycean algae from glacial lakes of Polar Ural (Russia). – Nova Hedwigia, Beih. 136: 191–212. https://doi.org/10.1127/1438-9134/2010/0136-0191

  30. [Voloshko] Волошко Л.Н. 2012. Новые таксоны рода Mallomonas (Chrysophyta, Synurophyceae) в Воркутинской тундре. – Бот. журн. 97 (9): 1090–1098. https://doi.org/10.1134/S123456781209008X

  31. [Voloshko] Волошко Л.Н. 2017. Золотистые водоросли водоемов Севера России. СПб. 380 с.

  32. Watson S.B., Satchwill T. 2003. Chrysophyte odour production: the impact of resources at the cell and population levels. – Phycologia. 42: 393–405. https://doi.org/10.2216/i0031-8884-42-4-393.1

Дополнительные материалы отсутствуют.