Ботанический журнал, 2022, T. 107, № 5, стр. 433-440

Систематика Ponerorchis chusua

Систематика Ponerorchis chusua достаточно запутана, вследствие чего материал по этому виду из России приводился под различными названиями: Orchis pauciflora Fisch. (Komarov, 1901; Komarov, Klobukova-Alisova, 1931), Chusua secunda Nevski (Nevski, 1935; Vorob’yev et al., 1966), Orchis secunda (Nevski) Vorosch. (Voroshilov, 1966), Orchis joo-iokiana (‘yooiokiana’) Makino (Voroshilov, 1982; 1985), Ponerorchis pauciflora (Lindl.) Ohwi (Vyshin, 1996; Red…, 2008; Vakhrameeva et al., 2014), Hemipilia chusua (D. Don) Y. Tang & H. Peng (Tang et al., 2015), Ponerorchis chusua (Jin et al., 2017; Efimov, 2020).

Причина изменений названий в первую очередь кроется в неясном родовом положении обсуждаемого вида. Он относится к обширной группе преимущественно восточноазиатских видов из подтрибы Orchidinae, имеющих отдаленное внешнее сходство с европейскими видами Orchis и характеризующихся, как правило, малоцветковыми соцветиями, пурпурной окраской цветков и веретеновидными тубероидами без корневого окончания. Еще несколько десятилетий назад систематика этой группы оставалась исключительно малоизученной, ее монографическое исследование никем не проводилось. В России из этой группы, помимо обсуждаемого вида, встречаются Neottianthe cucullata (L.) Schltr. и Amitostigma kinoshitae (Makino) Schltr. Границы родов Neottianthe (Rchb.) Schltr., Amitostigma Schltr., Ponerorchis Rchb.f. и других близких к ним восточноазиатских родов всегда были весьма неопределенными и многие восточноазиатские виды, включая Ponerorchis chusua, многократно “осциллировали” между ними в понимании различных авторов.

С появлением молекулярно-филогенетических данных удалось установить основные родственные связи видов в этой группе (Jin et al., 2014; Tang et al., 2015; Jin et al., 2017), но новые филогенетические данные в очередной раз потребовали изменения классификации, причем во всех приведенных работах, по мере углубления сэмплинга, предлагались различные схемы родового деления, а в одной из них (Tang et al., 2015) – сразу две альтернативных. Все эти классификации вполне обоснованы и различаются, главным образом, рангом, который придается тем или иным кладам. Общепринятой в мировых базах данных на сегодняшний день является одна из двух классификаций (“основная”) из статьи Tang et al. (2015), являющаяся одновременно и самой простой: по ней, вся рассматриваемая группа объединена в один род, Hemipilia Lindl. Прочие варианты классификаций предполагают более узкое понимание родов (до 7-ми). В частности, по новейшей классификации (Jin et al., 2017), которой мы и следуем в настоящей статье, из рода Hemipilia выделяются олиго- и монотипные роды Tsaiorchis Tang et F.T.Wang, Sirindhornia H.A. Pedersen et Su-ksathan и Shizhenia X.H. Jin, Lu Q. Huang, W.T. Jin et X.G. Xiang, и обширный род Ponerorchis. В последний род, по этой работе, относятся все три встречающихся в России вида. Jin et al. (2014) ранее предлагали сходную классификацию, отличавшуюся, в основном, меньшим количеством рассматриваемых таксонов. Наконец, последняя из предложенных схем родового деления (это “альтернативная” классификация из статьи Танга с соавторами (Tang et al., 2015). Один из соавторов, Р. Бейтман, предполагает дальнейшее разделение рода Ponerorchis на четыре рода, соответствующие хорошо поддержанным кладам. При этом все три встречающиеся в России вида оказываются распределены по разным родам. Вид Ponerorchis chusua, по этой классификации, должен быть выделен в род под названием Chusua Nevski, введенный еще во “Флоре СССР” С.А. Невским (Nevski, 1935), но не получивший в то время широкого признания; видовой эпитет, во избежание тавтонимии, необходимо изменить на Chusua pauciflora (Lindl.) P.F. Hunt. Amitostigma kinoshitae, по этой классификации, потребуется отделить в особый род, который еще не описан. Третий наш вид, Neottianthe cucullata, по этой классификации, следует назвать Amitostigma cucullata ined., т.к. тип рода Amitostigma (это A. gracile (Blume) Schltr.) филогенетически настолько близок к типу рода Neottianthe (это N. cucullata), что номенклатурное объединение этих двух родов неизбежно. Поскольку в кладу этого объединенного рода попадает лишь очень малая часть рода Amitostigma, но весь род Neottianthe, для него более удачным было бы название Neottianthe, но оно, к сожалению, без консервации не может быть принято, т.к. род Neottianthe опубликован на несколько месяцев позднее, чем Amitostigma.

Таким образом, в настоящее время возможно рассматривать обсуждаемый вид в составе рода Ponerorchis (этот вариант нами принят), в роде Chusua, и в роде Hemipilia. Отнесение же изучаемого вида к роду Orchis на данный момент имеет лишь исторический интерес, так как установлено, что непосредственной связи эти роды не имеют.

Непостоянство видового эпитета Ponerorchis chusua определяется, помимо упомянутой выше проблемы тавтонимии, неясными границами этого таксона на уровне вида. На протяжении своего обширного ареала данный вид проявляет существенный полиморфизм по таксономически значимым признакам, в первую очередь, по форме губы, что послужило причиной его разделения на более мелкие виды. Так, С.А. Невский выделял в отдельный вид растения из Гималайского региона (куда, между прочим, попадает и тип P. chusua, что потребовало от С.А. Невского в очередной раз изменить название для растений, произрастающих в России). И, если к настоящему моменту тождество особей P. chusua из России и Гималаев в литературе в целом общепринято, то можно задаться вопросом, на который впервые обратил внимание В.Н. Ворошилов (Voroshilov, 1982): а не являются ли растения из России идентичными обитающим в Японии и Корее, откуда приводится близкий вид P. joo-iokiana? Безусловно, что образцы Ponerorchis из Японии и Кореи очень близки к экземплярам этого рода, произрастающим в России, но помимо ареала, они имеют отличие в форме средней доли губы: по крайней мере, у большинства растений из континентальной Азии средняя доля заострена, а японские экземпляры имеют на конце средней доли губы, наоборот, выемку (Nakajima, 2012). На данный момент мы сохраняем такое традиционное понимание этих видов, но считаем, что данный вопрос еще требует изучения, т.к. не вполне ясно, насколько это отличие выдержано у образцов из Кореи и из Приморского края России, которых в нашем распоряжении очень мало. Обследованная нами популяция в Приморском крае по признаку наличия зубца на средней доле стоит ближе к растениям из континентальной Азии. Молекулярные данные, по этим видам пока еще только предварительные (Tang et al., 2015), подтверждают ближайшее родство P. chusua и P. joo-iokiana, и еще нескольких восточноазиатских видов, и показывают необходимость дальнейшей проработки их систематики.

Свидетельства сокращения числа местонахождений Ponerorchis chusua в России

Сравнительный анализ дат находок показывает, что распространение вида в России сокращается. Явственно проявляется преобладание старых гербарных образцов над новыми. Из 34–36 известных нам локалитетов вида все, кроме четырех (и еще одной записи, основанной на гербарном образце из гербария TK, не имеющей даты), датированы периодом с XIX в. до 1964 г., т.е. фиксировались более 50 лет тому назад. Четыре более новых локалитета следующие: 1) сбор Н.В. Казачковой 1980 г. из окр. пос. Рязановка Приморского края (VBGI 114288!); 2) сбор Адищевой и М.В. Ступниковой 1982 г. из окр. пос. Талакан Амурской обл. (ABGI 48134!); 3) сбор С.Г. Кудрина 1986 г. из окр. пос. Кундур Амурской обл. (ARKH!); 4) сбор В.М. Старченко и Г.Ф. Дарман 2006 г. из окр. оз. Песчаное Амурской обл. (ABGI 43141!). С учетом интенсивности исследований различных временных периодов, наблюдаемое сокращение числа местонахождений имеет высокий уровень статистической значимости (p < 0.01), имеющее абсолютную величину 10–20 раз. Данные цифры делают Ponerorchis chusua видом с наиболее сильно сократившимся ареалом среди орхидных России, если не рассматривать два предположительно исчезнувших в России вида, Chamorchis alpina и Habenaria yezoensis, которые были известны из единичных (2–3) местонахождений (Efimov, 2020). Причины сокращения числа местонахождений Ponerorchis chusua не вполне ясны. Возможно, сокращение связано с климатическими изменениями, вызывающими общее смещение ареала к югу. Существенное значение может также иметь сильный антропогенный прессинг на естественные экосистемы, к которому виды наиболее чувствительны в первую очередь в районе границ своих ареалов.

Современные литературные данные также говорят о низкой численности вида в целом и низкой численности особей в популяциях (Red, 2008; Krasnaya…, 2008), а также о том, что на протяжении своего ареала вид “повсеместно очень редок” (Vakhrameeva et al., 2014). Эти данные контрастируют с наблюдениями конца XIX века, когда отмечалось, что этот вид “растет […] обыкновенно массами” и “образует местами целые заросли” (Komarov, 1901). А.Е. Кожевников даже высказывал предположение о том, что Ponerorchis chusua мог в России не сохраниться (Red…, 2008: 327), данная точка зрения позже была повторена одним из авторов настоящей статьи (Efimov, 2020). Столь негативная оценка была все-таки ошибочной, связанной с тем, что не были учтены цитированные выше относительно новые гербарные сборы в гербариях ARKH и ABGI. Однако внесение вида на страницы нового издания “Красной книги РФ” в 2008 г. (Krasnaya…, 2008) было вполне оправданным. В очерке вида говорилось о том, что “о состоянии локальных популяций” сведений нет, а оценка общей численности вида в 500–1000 экз. на страницах этого издания, за отсутствием конкретных сведений, была, по-видимому, предположительной. После этого вид указывался (вероятно, на основании старых данных) в Амурской обл. в Хинганском заповеднике “у p. Epaxтa” (Kudrin, Yakubov, 2013), а из текста новой “Красной книги Амурской области” (Krasnaya…, 2019а) следует, что популяции вида наблюдались как в пределах Хинганского заповедника, так и вне его. К сожалению, не было обозначено, в какие конкретно годы были сделаны соответствующие наблюдения. По личному сообщению сотрудника Хинганского заповедника С.Г. Кудрина в 2021 г., в последний раз он наблюдал этот вид в 1986 г., причем было очень мало растений – одно цветущее и 4–5 вегетативных. После этого, в 2006 г., вид был вновь зарегистрирован В.М. Старченко и Г.Ф. Дарман в окр. оз. Песчаное. Самой недавней является находка вида в Приморском крае, сделанная одним из авторов настоящей статьи, В.В. Якубовым, в 2005 г. и подтвержденная полевыми наблюдениями и гербарным сбором 2021 г. Эта находка подробно охарактеризована далее.

Особенности географического распространения вида в России в целом и в Приморском крае

В России абсолютное большинство местонахождений вида сосредоточено в Амурской обл. (21). Единичные местонахождения находятся на сопредельных территориях в Забайкальском крае (2 или 3), Еврейской автономной обл. (3), Хабаровском крае (2 – по данным “Красной книги”: Krasnaya…, 2019б), и в двух регионах, распространение в которых в литературе недооценивалось и подробно обсуждается ниже: в Приморском крае (5 или 6) и в Иркутской обл. (одно местонахождение).

Из Иркутской обл. вид приводится на основании очень старого гербарного образца: “Irkut. circa urbe in pratis humidis etc. Haupt” (LE!). Даты сбора на листе нет, но он мог быть собран в интервале с 1809 по 1866 г., во время службы В.В. Гаупта в Иркутске (Lipshchitz, 1947). Данное указание упоминается и в литературе В.Л. Комаровым (Komarov, 1901), а затем С.А. Невским (Nevski, 1935), М.Г. Поповым (Popov, 1957) и В.В. Чепиногой с соавт. (Chepinoga et al., 2008), причем в последнем источнике это указание трактуется как сомнительное, ввиду отсутствия гербарного образца. Последний не был найден из-за того, что он хранится в восточноазиатском секторе гербария БИН РАН, будучи смонтирован вместе со сборами, собранными вне России. Однако, правильность определения образца, как и предположили В.В. Чепинога с соавторами, в данном случае несомненна. Таким образом, имеются веские основания включать этот вид в состав флоры Иркутской обл., признавая, что нельзя исключать и некоторую (по-видимому, небольшую) вероятность ошибки этикетирования этого образца, поскольку известно о поездках В.В. Гаупта из Иркутска в другие регионы. Ввиду выраженного сокращения вида на северной границе ареала, о котором говорилось выше, он, скорее всего, обитал, но давно исчез с территории Иркутской обл.; данную гипотезу подтверждает и малый размер собранного растения, на что обратил внимание и Комаров. Цитируемый им же (Komarov, 1901) образец из Даурии также сохранился, будучи прикреплен к этому же гербарному листу. Он, скорее всего, относится к территории современного Забайкальского края, откуда вид известен и по более новым сборам.

По распространению вида в Приморском крае в литературе сведения крайне неполны, число местонахождений сильно недооценивается. Так, большому знатоку флоры Приморского края Д.П. Воробьеву не было даже известно о произрастании здесь P. chusua; при обзоре редких растений Приморья и Приамурья он поместил его в группу очень редких видов, известных только из Приамурья (Vorob’yev, 1969). В обработке орхидных для “Сосудистых растений советского Дальнего Востока” (Vyshin, 1996) и “Красных книгах”, охватывающих данную территорию (Red…, 2008; Krasnaya…, 2008) для этого региона приводится всего одно местонахождение (по-видимому, первое из перечисленных ниже). По сведениям из “Красной книги Хабаровского края” (Krasnaya…, 2019б) одно местонахождение локализовано у самых границ с Приморским краем, эти же данные повторяются и на карте в монографии Вахрамеевой с соавторами (Vakhrameeva et al., 2014). Все эти источники не учитывают целый ряд местонахождений из Приморского края. В связи с этой неполнотой данных, представляется целесообразным привести полный перечень указаний для Приморского края, имеющихся в гербарии и литературе.

1) “Юго-Восточная Маньчжурия, на хребте у корейской деревни Пуциловки, 15 VI 1872, Гольденштедт, № 68” – LE 1032435! Эта точка упоминается в работах В.Л. Комарова (Komarov, 1901; 1923), как Orchis pauciflora.

2) “Flora of Eastern Siberia, Vladivostok and vicinity, V-X 1919, D. LeRoy Topping, № 2224” – AMES 01949730! D. LeRoy Topping был служащим Американского Красного Креста и коллектором растений. Сохранилась инвентарная книга его гербарных сборов, хранящаяся в библиотеке Гарвардского университета (LeRoy Topping, 1861–1939), где на страницах 36–37 указаны пункты сбора с датами и номерами гербарных образцов, собранных Д. Лероем Топпингом во Владивостоке и его окрестностях в 1919 г. Образец № 2224 был собран 6 июля 1919 г. вблизи морского побережья. Скорее всего, данное местонахождение ныне утрачено, попав под городскую застройку.

3) “Средняя часть склона водораздела между р. Ушагоу (ныне р. Гранитная) и Лючихезой [ныне р. Казачка], дубово-березовый лес, 22 VI 1930, М.А. Жукова, № 156” – LE 1032434!

4) “Верхняя часть склона к р. Шуфан [ныне р. Борисовка] по левому берегу, в 4 км вверх по течению от хутора Киевки, смешанный лес, 09 VII 1930, М.А. Жукова, № 172” – LE 10324334!

5) “Окр. г. Владивостока, хр. Богатая Грива, лес, 9 VII 1962, Л. Белоконь, № 5105” – VBGI 120036! Этот сбор до нашего переопределения хранился как Orchis aristata Fisch. (=Dactylorhiza aristata (Fisch. ex Lindl.) Soó).

6) “Приморский край, Хасанский р-н, окр. пос. Рязановка, дубняк, 27 VI 1980, Н.В. Казачкова” – VBGI 114288! Вероятно, данное местонахождение является основанием для указания вида Р.И. Коркишко (Korkishko, 1986) для северной части Хасанского р-на.

Также имеется литературное указание В.Л. Комарова (Komarov, 1901) о находке вида 13 июня 1896 г. на левом берегу р. Суйфун (ныне р. Раздольная) против города Санчагоу (ныне г. Санчакоу). Во “Флоре Маньчжурии” Комаров детализирует маршруты, пройденные им в пределах Маньчжурской флористической области. С 12 по 14 июня 1896 г. он совершил “экскурсию из станицы Полтавской на большую гору (845 м), находящуюся у левого берега р. Суйфуна против китайского города Санчагоу” (Komarov, 1901: 92). И хотя в другой своей работе он это местонахождение приводит для Южно-Уссурийского края (ныне территория Приморского края): “на горах по границе с Маньчжурией у ст. Полтавской” (Komarov, 1923: 47), тем не менее этот пункт произрастания находится на территории Китая (горы с отметками высот более 800 м над ур. м. на левом берегу р. Раздольная расположены именно там).

Таким образом, достоверно P. chusua в Приморском крае известен из 5–6 пунктов, находящихся в Уссурийском городском округе (3 пункта), Хасанском р-не (1 пункт) и Владивостокском городском округе (1–2 пункта). В заповедниках Приморского края вид не представлен.

Характеристика сохранившегося местонахождения Ponerorchis chusua в Приморском крае

8 июля 2005 г. В.В. Якубовым (в экскурсии также участвовали Т.Н. Виноградова и О.Е. Григорьева) P. chusua был вновь обнаружен на хр. Богатая Грива (п-ов Муравьева-Амурского) в окрестностях Владивостока. 23 июня 2021 г. В.В. Якубов, В.С. Волкотруб и С.В. Прокопенко повторно посетили это местонахождение. Привершинные склоны хребта Богатая Грива заняты в основном горными лугами в окружении дубовых лесов (со стороны Уссурийского залива) и широколиственных лесов с участием Abies holophylla Maxim. (со стороны Амурского залива). В конце июня на них представлен аспект обильно цветущих Trollius macropetalus (Regel) F. Schmidt и Bistorta pacifica (V. Petrov ex Kom.) Kom. Проективное покрытие травостоя этих лугов составляет около 100%. P. chusua растет на одном участке такого луга в привершинной части северного склона с уклоном 18°. Наиболее обильно (проективное покрытие 10–15%) в этом сообществе были представлены Athyrium yokoscense (Franch. et Savat.) Christ, Сarex siderosticta Hance и C. longirostrata C.A. Mey. С покрытием 3–5% были зарегистрированы Trollius macropetalus, Bistorta pacifica, Angelica cincta Boissieu, Aster tataricus L. fil., Synurus deltoides (Ait.) Nakai, Doellingeria scabra (Thunb.) Nees, Artemisia gmelinii Web. ex Stechm., A. mandshurica (Kom.) Kom. et Aliss., Lespedeza bicolor Turcz., Rubus crataegifolius Bunge, Poa skvortzovii Prob., Saussurea grandifolia Maxim., Pseudocystopteris spinulosa (Maxim.) Ching, Dianthus amurensis Jacques, Plagiorhegma dubia Maxim., Maianthemum dilatatum (Wood) Nels. et Macbr., Viola xanthopetala Nakai. Всего в описании отмечено 80 видов сосудистых растений (по эколого-ценотической приуроченности это в основном лесные и лугово-лесные виды). Было обнаружено 7 цветущих особей P. chusua на площади примерно 100 м², одно растение взято в гербарий. Высота растений варьировала от 12 до 31 см, количество цветков в соцветии – от 3 до 6.

Условия произрастания P. chusua на п-ове Муравьева-Амурского соответствуют характеристике местообитаний этого вида, данного Комаровым (Komarov, 1923) для Южного Приморья: “по слегка влажным лугам горных скатов, среди леса”. Гербарные образцы М.А. Жуковой (LE) были собраны в “смешанном” и “дубово-березовом” лесах. Р.И. Коркишко (Korkishko, 1986) сообщает, что растение наблюдалось в горных дубняках из Quercus mongolica.

Этикетка гербарного сбора следующая: “Приморский край, окрестности г. Владивосток, п-ов Муравьева-Амурского, водораздел между бассейном бухты Лазурная и бассейном р. Богатая, 290 м над ур. моря, привершинная часть северного склона, горный луг, редко, 23 VI 2021, В. Якубов, В. Волкотруб, С. Прокопенко” (VBGI 119554). Находка документирована цветными фотографиями, опубликованными на сайте “Плантариум”, под № 699494 и др.

Длительное существование вида в указанном местонахождении (он наблюдался в этом же месте нами с 2005 г., и возможно, отсюда же он документирован и гербарным образцом 1962 г.) позволяет надеяться, что P. chusua сохранится здесь еще какое-то время, хотя малое число особей может оказаться свидетельством угасания этой популяции. Учитывая общее резкое сокращение числа местонахождений вида в исторической перспективе в течение XX в., P. chusua является приоритетным объектом для охраны на федеральном уровне с наиболее высоким охранным статусом, а местонахождения вида требуют строгой охраны и контроля за состоянием растений.