Ботанический журнал, 2022, T. 107, № 5, стр. 482-487

В ходе полевых исследований 2021 г. на берегу р. Тобол описано разнотравно-фискомитриевое сообщество с участием Coleanthus subtilis (Tratt.) Seidel ex Roem. et Schult. Влагалищецветник маленький – реликтовый вид, терофит, эфемер, гигрофит.

Данный вид имеет дизъюнктивный ареал, распадающийся в пределах Российской Федерации на три изолированные части: европейскую, западносибирскую и дальневосточную, включающие Астраханскую и Новгородскую обл.; Ханты-Мансийский автономный округ – Югру, Тюменскую и Томскую обл.; Хабаровский край и Еврейскую автономную область. Вне России спорадически встречается в Средней и Северной Европе, в Северо-Восточном Китае и Северной Америке (Tzvelev, 2008).

Внесен в Красную книгу СССР – 2 (Nikitina, 1984), РСФСР – 1 (Tzvelev, 1988), Российской Федерации – 1 (Tzvelev, 2008), а также красные книги административных территорий: Хабаровского края – 1 (Kryukova, 2008); Томской обл. – 1 (Taran, Pyak, 2013); Ханты-Мансийского автономного округа – Югры – 6 (Taran et al., 2013); Астраханской обл. – 1 (Laktionov, 2014); Новгородской обл. – 1 (Yurova, 2015); Еврейской автономной обл. – 2 (Kryukova, 2019); Тюменской обл. – 2 (Kuzʼmin, 2020). Цифрами, рядом с названием регионов, отмечены категории редкости вида.

Латинские названия видов приведены в соответствии с электронной базой The World Flora Online (http://www.worldfloraonline.org). Образцы хранятся в Гербарии Института биологии Тюменского государственного университета (HTSU). Дублеты переданы в Гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Томского государственного университета (ТК), Института проблем освоения Севера Тюменского научного центра СО РАН (TMN). Акронимы Гербариев приведены по Index Herbariorum.

Первые находки Coleanthus subtilis на территории Азиатской России относятся к началу XX века, что нашло отражение в работах Б.Н. Городкова (Gorodkov, 1913a) и П.Н. Крылова (Krylov, 1914).

Известный исследователь Западной Сибири Б.Н. Городков по результатам экспедиции по р. Салым (современная территория Ханты-Мансийского автономного округа – Югры) в 1911 г. составил аннотированный список растений и лишайников, включающий 300 видов. Coleanthus subtilis был отмечен на “илистом берегу сора, среди Limosella aquaticа, Elatine Oedёri, Heleocharis acicularis, мелкой формы Nasturtium palustre, у юрт Соровские. 11 VII 1911”. Б.Н. Городков писал: “Очень интересно нахождение этого редкого для Старого Света злака. В Азии до сих пор был найден только в Маньчжурии, откуда в гербарии Академии наук имеются экземпляры Maack’a с р. Амура и Десулави из порта Санжан на Сунгари. Возможно, что растение встречается и в других местах Сибири, но просматривалось, благодаря своей очень незначительной величине” (Gorodkov, 1913а: 9). Коллекцию растений, собранных на р. Салым, Борис Николаевич передал Тобольскому губернскому музею, организовавшему эту экспедицию (Gorodkov, 1913a, b). В настоящее время в фондах Тобольского государственного историко-культурного музея-заповедника гербарные сборы Н.Б. Городкова представлены 143 образцами семенных растений (ТМ-1430/1-143), но C. subtilis среди них, к сожалению, отсутствует. Дублеты коллектором были переданы в Ботанический музей Академии наук.

Исследователь не ошибся в своих предположениях и уже в 1913 г. во время очередной экспедиции отметил новое местонахождение вида: “Тобольск. губ., Сургутск. у. между юртами Епифанькиными и Афонькиными на реке Вах. Илистый берег обмелевшей речки вместе с Callitriche, Heleocharis acicularis, Limosella aquaticа. 04 VIII 1913” (ТК). В этот же период П.Н. Крылов, обобщив собранные материалы по флоре Алтая и Томской губернии, отмечает находки C. subtilis “на пойменных лугах в долине р. Оби около г. Нарыма и д. Инкиной с цветением и плодоношением в июле и августе” (Krylov, 1914: 1584). При этом следует отметить, что П.Н. Крылов был первым коллектором этого вида на территории Западной Сибири. Его сборы относятся к 1904 г. (ТК). Серию находок C. subtilis продолжили сборы братьев В.Ф. и Л.Ф. Ларионовых в “окр. г. Тюмени, берег р. Туры, выше Новых юрт, близ воды, июль 1921” (ТК).

Все местонахождения C. subtilis, отмеченные в начале XX века на территории Западной Сибири, были отражены П.Н. Крыловым во Флоре Западной Сибири (Krylov, 1928), а позднее с разной степенью точности во Флоре СССР (Rozhevich, 1934) и Флоре Сибири (Ivanova, 1990). Далее последовал длительный, более чем полувековой перерыв. Новые, официально опубликованные сведения о находках данного вида в пойменных сообществах на территории Западной Сибири относятся уже к концу 80-х, 90-м годам XX века (Ponomarʼkov, Gritsenko, 1989; Taran, 1989, 1994, 1996а, 1996b; Gritsenko, 1990).

Исследования, продолжившиеся в XXI веке, позволили сделать вывод, что основной ареал C. subtilis в Западной Сибири – подзона средней тайги, где сосредоточены его стационарные популяции (Taran, 2005, 2009). Так в Ханты-Мансийском автономном округе – Югре, расположенном в основном в подзоне средней тайги, в годы низких половодий вид массово развивается по берегам рек на низких илистых отмелях, особенно обильно – в приустьевых сорах притоков Оби и Иртыша и может доминировать на обширных участках, занимая площади 0.3 га при плотности 5 тыс. экз./м² (Taran et al., 2013). С учетом частоты встречаемости и численности развивающихся ценопопуляций C. subtilis на территории Ханты-Мансийского автономного округа – Югры присвоена категория редкости 6 – вид вне опасности. Одновременно с Красной книгой Ханты-Мансийского автономного округа – Югры вышли две статьи, подтверждающие факт массового произрастания C. subtilis на данной территории (Gritsenko, 2013; Gulakova, 2013).

Сведения о местонахождениях C. subtilis в Тюменской обл. (без округов) относятся к территории южной тайги и подтайги. Данные обобщены в Красной книге Тюменской обл. (Kuzʼmin, 2020), из которой следует, что вид эпизодически встречается в пойме р. Туры на территории Тюменского р-на и непосредственно г. Тюмени, в устье р. Тавды при впадении в р. Тобол на территории Ярковского р-на. Все находки вида были малочисленными: число особей в изученных ценопопуляциях не превышало 30 экземпляров, чаще всего 1–3. C. subtilis присвоена категория редкости 2 – сокращающийся в численности вид.

Местонахождение вида “в низовье р. Тура, у ее впадения в р. Тобол”, отмеченное в Красной книге Российской Федерации (Tzvelev, 2008), не находит подтверждения как в литературных данных, так и в данных гербариев (ТК, ТМN, HTSU). В Красную книгу Тюменской обл. не вошла информация о находке C. subtilis на территории Уватского р-на в 2004 году “в нижнем течении р. Бартрак, на вязком илистом берегу” (Taran, 2019: 38), опубликованная автором после того, как Красная книга Тюменской обл. была сдана в печать.

Считаем уместным привести устное сообщение д.б.н. Б.С. Харитонцева о его находке единственного экземпляра C. subtilis в устье р. Тобол вблизи г. Тобольска в 90-х годах XX века, который, к огромному сожалению, ему не удалось сохранить. Таким образом, до настоящего времени не было достоверно зафиксировано произрастание C. subtilis на р. Тобол, несмотря на то, что его берега посещались нами с целью обнаружения вида неоднократно в разные годы.

Единственное местонахождение вида в устье р. Тавды на территории Ярковского р-на относится к середине 80-х годов прошлого века (Gri-tsenko, 1990). В период полевого сезона 2021 г. в пойме р. Тобол найдена крупная ценопопуляция C. subtilis: “Тюменская обл., Ярковский р-н, 1 км к юго-востоку от д. Мазурова, топкий илистый левый берег Тобола. N 57.853556°, E 67.444556°, 11 VIII 2021. Н.В. Хозяинова”. Пойменное разнотравно-фискомитриевое сообщество с участием C. subtilis (рис. 1) занимало площадь около 0.5 га: узкая полоса шириной в 4–5 м и длиной около 300 м от устья р. Подборная до галечниковой косы. Флористический состав представлен 15 видами покрытосеменных растений без явного доминирования, что согласуется с данными Г.С. Тарана (Taran, 2001), отметившего для сообществ пойменного эфемеретума с участием C. subtilis от 14 до 25 видов. Ряд видов, включая C. subtilis, встречались рассеянно, в основном цвели и плодоносили: Callitriche palustris L., Limosella aquaticа L., Rorippa palustris (L.) Besser, Gnaphalium uliginosum L., Rumex ucranicus Fisch. Другие виды отмечены единично в фазе начала вегетации: Bidens radiata Thuill., Atriplex prostrata Boucher ex DC., Chenopodium rubrum L., Plantago major L., Agrostis stolonifera L., Rorippa amphibia (L.) Besser, Carex acuta L., Salix alba L., Ranunculus sp. Проективное покрытие травяного яруса составляло 10–15%.

Рис. 1.

Coleanthus subtilis и Physcomitrium pyriforme в пойме реки Тобол.

Fig. 1. Coleanthus subtilis and Physcomitrium pyriforme in the Tobol River floodplain.

По данным Г.С. Тарана (Taran, 2001), спецификой обследованных им среднеобских сообществ является высокое постоянство мха Physcomitriella patens (Hedw.) Bruch et Schimp. Уникальность описанного нами пойменного сообщества заключается в массовом развитии на почве обильно спороносящего Physcomitrium pyriforme (Hedw.) Hampe (сем. Funariaceae). Проективное покрытие его варьировало от 10 до 50%. P. pyriforme является редким для Сибири: отмечен для Новосибирской обл., Центральной Якутии, Забайкальского края и Хакасии (Fedosov, Ignatova, 2017). На территории Тюменской обл. вид отмечен нами впервые.

Возможно, одним из благоприятных факторов формирования разнотравно-фискомитриевого сообщества с участием C. subtilis стало отсутствие осадков и высокая температура воздуха мая, июля и августа 2021 г., которые привели к иссушению малых рек и значительному снижению уровня воды в р. Тобол и притоках – Туре, Тавде. В результате, суглинистая часть берега р. Тобол, покрытая илом и годами скрытая под водой, обнажилась широкой полосой до очень низкого уровня. Несмотря на высокую семенную продуктивность, в годы средней водности C. subtilis не успевает завершить плодоношение (Taran et. al., 2013). В 2021 г. ежегодного осеннего подъема уровня воды в реках Тюменской обл. из-за отсутствия осадков также не случилось, что продлило вегетацию видов пойменного эфемеретума и позволило завершить ее созреванием семян.

Данные, представленные в статье, уточняют и дополняют сведения о распространении C. subtilis на территории Западной Сибири и являются актуальными для ведения Красной книги Российской Федерации.