Ботанический журнал, 2022, T. 107, № 6, стр. 523-535

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материал собран в 1974–1975 гг. на юго-западном побережье о. Котельный (от 74°44' с.ш. и 138°21' в.д. до 74°40' с.ш. и 138°54' в.д.).

Согласно геоботаническому районированию (Aleksandrova, 1980), район исследований относится к Восточносибирской провинции северной полосы подобласти арктических тундр. Зональная растительность представлена полигональными мохово-лишайниковыми арктическими тундрами (Kruchinin, 1963), в которых общее проективное покрытие зачастую меньше 50%. В мохово-лишайниковой дернине, окружающей пятна голого грунта, господствуют мхи Ditrichum flexicaule¹¹, Sanionia uncinata, Hylocomium splendens, лишайники Thamnolia vermicularis, Cetraria ericetorum, Flavocetraria cucullata, Peltigera rufescens, Dactylina arctica и др. Из сосудистых растений доминирует Salix polaris²², содоминируют: Alopecurus alpinus, Luzula confusa, Poa alpigena, Deschampsia borealis; из видов разнотравья обычны Oxyria digyna, Papaver polare, Potentilla hyparctica, Saxifraga cespitosa и др. (Sumina, 1977b).

В системе Браун-Бланке для подзоны арктических тундр выделены зональные ассоциации Salici  polaris–Hylocomietum alaskani Matveyeva 1998 на Таймыре и Salici polaris–Sanionietum uncinatae Kholod 2007 на о. Врангеля. С.С. Холод отмечает, что “на Новосибирских островах формируется близкая ассоциация” (Kholod, 2007:17).

Массивы бугров-байджарахов – характерная черта современных ландшафтов Новосибирского архипелага; на о. Котельный они встречаются на водоразделах, по склонам долин рек, ручьев и оврагов, на термоабразионных морских берегах.

Нами обследовано 20 массивов площадью 750–100 000 м². На бугры-байджарахи высотой 0.5–5.0 м и диаметром в основании 3–10 м, приходится от 30 до 70% территории массива, остальное занимают окружающие ложбины шириной 2–10 м.

При характеристике растительности массива байджарахов за основную единицу принимали растительные сообщества отдельных бугров и ложбин. Геоботанические описания делали в границах бугров, а в ложбинах – на прямоугольных площадках, длина сторон которых определялась шириной ложбины, а площадь составляла около 30 м², что соответствовало средней площади бугров. Описания выполняли по стандартной методике, отмечая: положение участка в рельефе, увлажнение, особенности нанорельефа, физиономические черты сообщества, процент пятен грунта и степень их зарастания, общее проективное покрытие, проективное покрытие сосудистых, мхов и лишайников, проективное покрытие каждого вида.

Для характеристики неоднородности сообществ бугров и ложбин на трансектах из расположенных вплотную площадок 25 × 25 см, проходивших через бугор и две соседние ложбины, проводили картирование микрогруппировок.

При описании массива байджарахов указывали: его площадь, положение в рельефе, наличие бугров разных типов, термокарстовых водоемов, особых отличительных признаков. Картосхемы растительного покрова составляли путем глазомерно-инструментальной съемки на трансектах шириной не менее 15 м, либо в целом – для массивов небольшой площади.

Обработка материала включала типизацию растительных сообществ бугров и ложбин по эколого-фитоценотическому принципу (Sumina, 1977a, b) и – позднее – их классификацию по методу Браун-Бланке (Sumina, 2020). Анализ данных о микрогруппировках в сообществах бугров и ложбин опубликован (Sumina, 1979). После генерализации контуров, выделенных в полевой период, картосхемы растительности массивов байджарахов составлены с учетом двух подходов: эколого-фитоценотического и эколого-флористического (использованы программы Paint и Adobe Photoshop).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Неоднородность растительного покрова массива байджарахов выражена на внутри- и надфитоценотическом уровнях.

Бугры-байджарахи – образования динамичные, их размеры и форма изменяются в процессе термоденудации, причем происходит не только деградация исходной тундровой растительности, но и постепенное формирование на обнажившемся субстрате пионерных сообществ. Таким образом, растительность бугров во многом определяется их развитием как геоморфологических образований. Эти процессы описаны подробно и выделены разные стадии развития бугров (Sumina, 1975, 1977a, b, 2020). Вкратце отметим следующее.

Под влиянием термокарста поверхность водораздельной тундры расчленяется на невысокие (до 10 см высотой) полигоны. Едва уловимые физиономические различия между их растительностью и сообществами окружающих понижений при геоботаническом описании выявить не удается. По мере дальнейшего проседания ложбин полигоны преобразуются в невысокие (не более 0.5–0.8 м при диаметре 5–8 м), плоские бугры, растительность которых почти не отличается от водораздельных пятнистых тундр; она мозаична и включает микрогруппировки пятен (голых или заросших) и окружающей сомкнутой лишайниково-моховой дернины. В этом случае микрогруппировки формируют регулярно-циклическую мозаику (Matveyeva, 1998). Для краткости такие бугры в дальнейшем будем называть “тундровыми”³³ (форма а).

Постепенно тундровая растительность на вершине бугра разрушается эрозией, одновременно освобождается место для поселения растений-пионеров: образуются плоские эродированные бугры (высота 1–1.2 м, диаметр 6–8 м), для которых характерны сочетания фрагментов тундровых микрогруппировок и микрогруппировок из видов-ценофобов, поселяющихся на голом субстрате. Формируется спорадично-пятнистая мозаика (Matveyeva, 1998). Краткое название бугров этого типа – “тундровые эродированные” (форма b).

По мере того, как термокарст захватывает все новые участки водораздела, а талые воды размывают ложбины, плоский тундровый эродированный бугор оказывается в средней части водораздельного склона и приобретает конусовидную форму (высота 1.5–5 м, диаметр 6–12 м). На вершине бугра грунт осыпается и почти нет растительности, на его склонах размещаются микрогруппировки из пионерных видов, а у подножья – из видов, характерных для нивальных местообитаний, так как основание бугра укрыто долго лежащим снегом. В этом случае микрогруппировки образуют микропоясный ряд, располагаясь концентрически от вершины к подножью. Такой тип конусовидных эродированных бугров с неассоциированными группировками в дальнейшем для краткости называем “конусовидным эродированным” (форма с).

Конусовидные эродированные бугры – стадия максимального развития бугра-байджараха (Ti-khomirov, 1959; Dorogostaiskaya, 1959): таяние ледяных жил заканчивается, и дальнейшие процессы ведут к разрушению бугра и нивелировке рельефа. Бугор, расположенный у подножия склона водораздела, становится низким (высота 0.4–1.0 м, диаметр 4–7 м), слабовыпуклым, вся его поверхность покрыта нивальной растительностью (напочвенный покров из накипных эпигейных лишайников, мелких мхов и печеночников, c небольшим числом видов сосудистых). Для сообществ бугров характерна нерегулярная мозаика (Matveyeva, 1998), краткое их название – “нивальные” (форма d). Такие бугры постепенно размываются талыми водами и сливаются с окружающими ложбинами, это – последняя стадия разрушения, наблюдаемого на крутых склонах.

На очень пологих склонах термоденудация менее интенсивна, и процесс формирования бугров идет иначе. Бугры тундровые и тундровые эродированные распадаются на довольно крупные (0.2 × 0.5 м) глыбы суглинка, приобретают вытянутую сглаженно-конусовидную форму (высота 0.8–1.2 м, диаметр 4–7 м) и зарастают. Для таких бугров характерен почти сомкнутый растительный покров, в котором преобладают злаки и разнотравье. В этом случае выражена нерегулярная мозаика. Краткое название бугров – “луговинные” (форма е).

Перечисленные стадии развития бугров встречаются в разных районах Арктики. Кроме них на о. Котельный были описаны бугры, которые можно считать промежуточной стадией между конусовидными эродированными и нивальными: конусовидной формы, но сравнительно невысокие (высота 0.5–1 м, диаметр около 5 м) с комковатой поверхностью, расположенные в средней или нижней части умеренно крутых (10–15°) водораздельных склонов. Так же как на нивальных буграх, напочвенный покров здесь образован эпигейными накипными лишайниками, мелкими мхами и печеночниками, но в сообществах много разнотравья. Для таких бугров, как и для нивальных, характерна нерегулярная мозаичность. Краткое название этого типа бугров – “разнотравно-лишайниковые” (чтобы подчеркнуть их переходный характер, форму обозначаем как cd).

Сообщества ложбин более сходны между собой, чем сообщества бугров. В зависимости от положения на склоне водораздела, увлажнения и стадии развития термоденудации их можно условно разделить на “тундровые” (“ожиковый тундровый” и “лисохвостовый тундровый” – с регулярно-циклической мозаикой и микрогруппировками, типичными для водораздельных тундр); “нивальные” и “разнотравно-лишайниковые” (с комковатым нанорельефом, нерегулярной мозаикой и растительностью, сходной с сообществами нивальных или разнотравно-лишайниковых бугров); “луговинные” (“лисохвостовый” и “кисличниковый” – с сомкнутым богатым травяным покровом и нерегулярной мозаикой), а также – мокрые “травяно-моховые” (“челбачный” и “дюпонциевый”), в которых мозаичность не выражена и покров гомогенный (табл. 1).

Относительный возраст массива байджарахов можно оценить, выяснив, какие типы бугров в нем представлены. Например, если все бугры относятся к тундровым, то массив образовался сравнительно недавно, если же в нем только нивальные или луговинные бугры, то время его существования больше. Описанный выше временной ряд сообществ бугров (от a до d) особенно четко выражен в массивах, приуроченных к крутым склонам водоразделов. Тундровые бугры располагаются в верхней части склона, рядом с ними или чуть ниже находятся тундровые эродированные, в средней части склона – конусовидные эродированные, у его подножья – нивальные. Впервые такой хроно-хорологический ряд описан Е.В. Дорогостайской (Dorogostaiskaya, 1959). В то же время, нередко в массивах представлен не полный временной ряд, а только его часть, что определяется локальными причинами (рельефом местности, длительностью и интенсивностью процессов термоденудации и др.).

На местности пространственно-временной ряд образован участками массива, в каждом из которых все бугры относятся к одному типу. Ложбины между ними могут быть разными, но их растительность всегда “находится в тесной связи с растительностью самих байджарахов” (Gorodkov, 1956:48). Анализ картосхем массивов и полевых наблюдений позволил установить соответствие (более частое соседство) разных типов сообществ бугров и ложбин (табл. 1). Территорию любого массива байджарахов можно разделить на несколько участков с буграми одного типа и соответствующими им ложбинами одного или разных типов (рис. 2). Каждый такой участок (“элементарный массив”) отличается тем, что начало, скорость и интенсивность термоденудации примерно одинаковы на всей его площади. Элементарному массиву свойственна неоднородность надфитоценотического уровня, поскольку он может быть двучленным (если одним типом представлены сообщества и бугров, и ложбин) или многочленным (один тип сообществ бугров и несколько типов ложбин) комплексом, т.е. микрокомбинацией по Т.И. Исаченко (Isachenko, 1969).

Рис. 2.

Пример выделения элементарных массивов.

Серым показаны двучленные комплексы, белым – многочленный. Стрелка указывает направление падения склона. Т – водораздельная тундра, остальные обозначения см. в табл. 1.

Fig. 2. An example of distinguishing elementary massifs.

Binary complexes are shown in grey; polynomial complex is shown in white. The arrow indicates the slope direction. T – tundra. For the other designations see Table 1.

В целом растительность массива байджарахов – это эколого-генетический пространственно-временной ряд, который образуют элементарные массивы. В редких случаях массив байджарахов совпадает с элементарным массивом, т.е. состоит из бугров одного типа (это характерно для начала образования или завершающей стадии развития массива). Обычно он включает несколько элементарных массивов (микрокомбинаций), так что растительность массива байджарахов в целом – это мезокомбинация (Isachenko, 1969), причем можно выделить: поясный ряд комплексов – на крутом склоне элементарные массивы не повторяются и располагаются полосами, формируя полосчатый узор (рис. 2); и совокупность комплексов – на слабонаклонных поверхностях элементарные массивы образуют нерегулярный рисунок (рис. 3).

Рис. 3.

Совокупность комплексов в массиве байджарахов, расположенном на водоразделе.

Черным показаны термокарстовые водоемы (“челбаки”), темно-серым – обваливающийся голый грунт по бортам просадки, светло-серым и белым – элементарные массивы. Остальные обозначения см. в табл. 1 и на рис. 2.

Fig. 3. Aggregate of complexes in the baydzharakh massif located on the watershed.

Shallow thermokarst ponds (“chelbaks”) are shown in black, eroded bare ground on the drawdown sides in dark grey, elementary massifs in light grey and white. For the other designations see Table 1 and Fig. 2.

Таким образом, растительность массива байджарахов – территориальная единица со сложной горизонтальной структурой, в которой выделяются несколько уровней: 1) микрогруппировки на отдельных элементах нанорельефа; 2) сообщества, приуроченные к элементам микрорельефа (буграм и ложбинам); 3) комплексы сообществ (микрокомбинации) – растительность элементарных массивов; 4) сочетания комплексов (мезокомбинации) – растительность массивов байджарахов (рис. 4).

Рис. 4.

Общая схема гетерогенности растительного покрова массива байджарахов.

Fig. 4. General scheme of the vegetation heterogeneity of baydzharakh massif.

Анализируя структуру растительного покрова арктических тундр и отмечая, что наиболее существенная черта территориальных единиц – внутренняя сложность, С.С. Холод (Kholod, 1989) предложил особый “энкаптический” индекс для определения количества соподчиненных уровней сложности в пределах конкретной территориальной единицы. При этом он отказался от использования таких градаций, как микро- и мезокомбинации, поскольку в их основе “лежит привязка к ландшафтно-морфологическим или геоморфологическим единицам” (Kholod, 1989:62). Для растительности массивов байджарахов характерна именно такая зависимость от свойств и трансформации геоморфологических элементов, поэтому понятия микро- и мезокомбинации отвечают особенностям объекта.

При полевом картографировании растительности массивов байджарахов основной единицей служат сообщества бугров и ложбин. В таблице 2 приведены их типы, первоначально выделенные по эколого-фитоценотическому принципу (Sumina, 1977а, b), и соответствующие им синтаксоны классификации Браун-Бланке (Sumina, 2020). Сравнение обоих подходов при картографировании растительности массивов байджарахов демонстрируют рис. 5 и 6.

Рис. 5.

Картосхема участка массива байджарахов № 4 (склон южной экспозиции, крутизна 15°). Зеленым обозначены участки с субвар. Phippsia algida, голубым – с субвар. inops, оливковым – с субвар. Cetrariella delisei. Остальные обозначения см. в табл. 1 и на рис. 2.

Fig. 5. Detailed map of the site in the baydzharakh massif  № 4 (southern slope with grade 15°). Subvar. Phippsia algida is marked with green, subvar. inops with blue, and subvar. Cetrariella delisei with olive color. For the other designations see Table 1 and Fig. 2.

Рис. 6.

Картосхемы участков массивов байджарахов, расположенных на склонах оврагов:

А – массив № 8 (экспозиция северо-восток и юго-запад, крутизна 15–20°); В – массив № 14 (склон северо-западной экспозиции, крутизна 6°). Ярко-зеленым обозначен участок с субвар. typica, темно-зеленым – с вар. Campylium zemliae асс. Poo arcticae–Dupontietum fisheri Matveyeva 1994. Остальные обозначения см. на рис. 5.

Fig. 6. Detailed maps of the sites in baydzharakh massifs located on slopes:

A – massif № 8 (north-eastern and south-western slopes with grade 15–20°); B – massif  № 14 (north-western slope with grade 6°). Subvar. typica is marked with bright green, var. Campylium zemliae of ass. Poo arcticae–Dupontietum fisheri Matveyeva 1994 with dark green. For other designations see Fig. 5.

При классификации по методу Браун-Бланке растительные сообщества всех бугров и почти всех ложбин в районе исследований объединяются в вариант Oxyria digyna зональной ассоциации Salici polaris–Hylocomietum alaskani Matveyeva 1998 (табл. 2). Это выявляет связь растительности массивов байджарахов с зональными тундрами и позволяет рассматривать ее в рамках соответствующей иерархии синтаксонов. Поскольку ассоциация в системе Браун-Бланке – крупная единица, на картосхемах целесообразно использовать низшие синтаксоны – субварианты, но и они не дифференцируют растительность разных элементов микрорельефа, и картосхемы оказываются слишком обобщенными (рис. 5, 6). Описывая растительность байджарахов, встреченных на о. Врангеля, С.С. Холод (Kholod, 2014) даже в пределах одного бугра выделяет фрагменты растительности, относящиеся к разным ассоциациям: на склонах “молодых” бугров – сообщества субасс. racomitrietosum lanuginosi асс. Oncophoro wahlenbergii–Deschampsietum borealis Kholod 2007, а на их вершинах – разреженные группировки субасс. typicum асс. Saxifrago firmae–Luzuletum confusae Kholod 2007. Растительность окружающих ложбин принадлежит субассоциациям petasitetosum frigidi и racomitrietosum lanuginosi асс. Oncophoro wahlenbergii–Deschampsietum borealis и фации typica асс. Salici rotundifoliae–Oxytropidetum wrangelii Kholod 2007. Этот пример показывает высокую степень горизонтальной неоднородности растительности не только целых массивов байджарахов, но и отдельных бугров. Однако, поскольку гетерогенность покрова в сообществах бугров зависит от стадии их развития как целостного геоморфологического образования, на наш взгляд, ее следует рассматривать как внутриценотическую мозаичность (Sumina, 1977а, b, 1979), не придавая высокого ранга субассоциаций небольшим фрагментам меняющейся растительности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В целях решения актуальной задачи – оценки интенсивности термокарста и других процессов термоденудации в разных районах Арктики, активизация которых отмечается в последнее время, может быть использована типизация массивов байджарахов. Последние имеют достаточно четкие границы с окружающими тундрами и развиваются как единое целое в тесной зависимости от процессов термоденудации, формирующих массивы. На наш взгляд, именно разработка типологии массивов байджарахов как территориальных единиц растительности, позволить сравнивать массивы из различающихся по флоре и растительности районов Арктики.