Ботанический журнал, 2022, T. 107, № 6, стр. 536-543

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Анализ ценофлоры сосновых лесов Дагестана проведен на основании материалов полевых исследований и гербарных коллекций автора, собранных в ходе экспедиционных исследований с 2012 по 2019 г. в рамках работ по изучению сосновых лесов Дагестана (Abdurakhmanova, 2016; Abdurakhmanova et al., 2015, 2018), а также с учетом существующих литературных и фондовых данных. Комплексные полевые геоботанические, флористические и почвенные исследования сообществ формации сосны Коха проводились в трех физико-географических районах Дагестана: Предгорном (Кумторкалинский административный район) Внутригорном (Гунибский, Хунзахский, Левашинский, Акушинский, Ботлихский, Гергебильский административные районы) и в Высокогорном (Рутульский, Чародинский, Тляратинский, Цумадинский).

Таксономическая принадлежность видов приводится по “Конспекту флоры Дагестана” (Murtazaliev, 2009) и “Конспекту флоры Кавказа” (Konspekt…, 2003, 2006, 2008, 2012). При анализе ценофлоры все основные расчеты проводили табличным методом в пакете MS Excel.

Анализ жизненных форм проведен по системе К. Раункиера (Raunkiaer, 1937).

Анализ географических элементов выполнен в соответствии с классификацией элементов кавказской флоры Н.Н. Портениера (Portenier, 2000a, 2000b) и А.Л. Иванова (Ivanov, Guseva, 2014, Ivanov, 2019) с учетом поведения видов в ландшафте.

При проведении анализа ценофлоры по экологическим группам учитывали основные прямодействующие экологические факторы: влажность почвы, почвенное богатство и освещенность.

Особое внимание при проведении флористического анализа уделяли выявлению эндемичных для разных территорий Кавказа (Kharadze, 1974), реликтовых, редких и охраняемых видов, занесенных в Красные книги Дагестана (Krasnaya…, 2020) и Российской Федерации (Red book…, 2008), которые определяют природоохранную ценность сосновых лесов.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В результате проведенного анализа выявлено, что ценофлора сосновых лесов Дагестана насчитывает 590 видов сосудистых растений, представленных 281 родом и 85 семействами, что составляет 17.5% от общей флоры республики Дагестан (3380 видов). Мохообразные (Bryophyta) представлены 105 видами листостебельных мхов, эпигейные лишайники – 17 видами.

Таксономический анализ. Большинство видов ценофлоры сосновых лесов относятся к отделу Magnoliophyta (570 видов), на их долю приходится 96.6% от всей ценофлоры. Число видов класса Magnoliopsida (466 видов) в 4.5 раза больше, чем видов Liliopsida (104). Голосеменные (4 вида): Pinopsida – 3 (0.51%), Gnetopsida – 1 (0.16%). Споровые (16 видов): Polypodiopsida – 14 (2.4%), Equisetopsida – 1 (0.16%) и Isoetopsida – 1 (0.16%). Такое соотношение споровых, голосеменных и цветковых растений характерно как для флор умеренных районов Голарктики, так и для Кавказа и Дагестана в целом (Omarova, 2013, Khizrieva, 2017).

Наиболее крупные семейства, содержащие от 15 до 83 видов, составляют больше половины всей ценофлоры – 365 видов (61.86%) (табл. 1). Ведущая роль семейств Asteraceae и Роасеае отражает бореальный характер ценофлоры сосновых лесов Дагестана. На третьем месте находится сем. Fabaceae, что свидетельствует о тесной связи ценофлоры сосновых лесов Дагестана с флорой Древнего Средиземноморья. Четвертое место в спектре крупнейших семейств занимает сем. Rosaceae, что объясняет широкое распространение неморальной растительности в прошлом и ее связи с центральноевропейской флорой. Положение сем. Caryophyllaceae на пятом месте, объясняется высоким полиморфизмом таких родов, как Silene, Dianthus, подчеркивающих высокогорный характер ценофлоры. Наличие в спектре ведущих семейств Lamiaceae и Rubiaceae свидетельствует об историческом влиянии флор Древнего Средиземноморья на формирование изучаемой ценофлоры. Многочисленность видов сем. Scrophullariaceae подтверждает высокогорный характер исследуемой ценофлоры (Portenier, 2012). Монотипными являются 32 семейства. Олиготипными – 41 семейство, которые охватывают 13.6% видов от всей ценофлоры сосновых лесов. Согласно Р.А. Муртазалиеву (Murtazaliev, 2009), в целом ценофлора сосновых лесов Дагестана отражает флору региона, но в ней увеличена роль семейств Fabaceae и Rosaceae, по сравнению с флорой республики.

Биоморфологический анализ по К. Раункиеру показал абсолютное преобладание в ценофлоре сосновых лесов Дагестана гемикриптофитов (Hk): на их долю приходится больше половины видов – 391 вид (66.3%) из 590. Из гемикриптофитов 361 вид представлен многолетниками; двулетников – 20 видов: Astrodaucus orientalis (L.) Drude, Carum carvi L., Conium maculatum L., Falca-ria vulgaris Bernh. и другие. Однолетних растений с развитой стержнекорневой системой – 8 видов: Lactuca serriola L., Senecio noeanus Ledeb., Myosotis ramosissima Rochel ex Schult., Dianthus armeria L., Medicago lupulina L.; летнезеленых полукустарничков 2 вида: Ononis pusilla L., Linum tauricum Willd. 66 видов (11.2%) являются терофитами (T): группа объединяет виды, различающиеся по продолжительности жизни от эфемеров (Aira notarisiana Steud., Draba nemorosa L., Anisantha tectorum (L.) Nevski) до длительно живущих одно-двулетников. Большая часть терофитов представлена видами средиземноморского происхождения, в их числе представители семейств Brassicaceae, Chenopodiacaeae, Rubiaceae. В группу терофитов много сорных видов: (Artemisia annua L., Erigeron canadensis L., Matricaria recutita L., Chenopodium album L. и другие) произрастающих в местообитаниях с выраженным антропогенным прессом.

Фанерофитов (Ph) в исследуемой ценофлоре – 62 вида (10.5%), относящихся к 24 семействам. Мегафанерофитами (Phmg) представлено 12 видов деревьев (2.3%): Pinus kochiana, Taxus baccata L., Fagus orientalis Lipsky, Fraxinus excelsior, Carpinus betulus, Quercus macranthera Fisch. et Mey., Q. petraea, Acer platanoides L. и другие; мезофанерофитами (Phms) – 4 вида (0.7%): Quercus pubescens, Betula litwinowii, B. raddeana, Armeniaca vulgaris Lam.; микрофанерофитами (Phm) – 15 видов кустарников (2.5%): Cotinus coggygria Scop., Swida australis (C.A. Mey.), виды Lonicera spp., Rhamnus spp. Viburnum spp.; нанофанерофитами – 24 вида (4.1%): Potentilla fruticosa L., Cerasus incana (Pall.) Spach, Empetrum caucasicum (V. Vassil.) Juss. и другие виды родов Daphne, Ribes, Cotoneaster, Rosa.

Хамефиты (Ch) представлены 37 (6.3%) видами. К ним относятся кустарники, кустарнички, полукустарнички и растения-подушки. Кустарники представлены двумя видами: Ephedra procera Fisch. Et C.A. Mey. и Arctostaphylos caucasica Lipsch.; кустарнички (3 вида): Vaccinium myrtillus L., V. vitis-idaea L., Astragalus fissuralis Alexeenko. Растения-подушки (3 вида): Onobrychis cornuta (L.) Desv., Gypsophila tenuifolia Bieb., G. capitate Bieb.

На долю криптофитов (K) приходится 34 вида (5.8%), представлены корневищными, клубневыми, луковичными растениями. Среди них преобладают корневищные виды (16), в их числе длиннокорневищные: Polygonatum glaberrimum C. Koch, P. orientale Desf., P. verticillatum (L.) All., Pteridium aquilinum (L.) Kuhn., P. tauricum V. Krecz. ex Grossh., Paris quadrifolia L.; короткокорневищный Iris furcata Bieb.

Анализ по экологическим группам растений. Важнейшими экологическими факторами были приняты почвенное увлажнение и почвенное богатство (плодородие). По отношению растений к почвенному увлажнению выделено 4 группы: мезофиты, мезоксерофиты, ксерофиты, ксеромезофиты. В составе ценофлоры сосновых лесов Дагестана ведущей экологической группой являются мезофиты – 367 видов (70%) – растения умеренно увлажненных местообитаний. Значительное участие в ценофлоре сосновых лесов принимают мезоксерофиты – 137 видов (23.2%), что обусловлено распространением некоторых сообществ сосняков в поясе нагорных степей (рис. 1). Меньшим количеством представлены ксерофиты – 61 вид (10.3%), произрастающие на выходах материнских пород, на осыпных склонах, на скально-щебнистых, каменистых и песчаных субстратах, а также на остепненных участках; ксеромезофитов – 25 видов (4.2%). В ценофлоре не отмечено гигрофитов, поскольку сообщества сосны Коха не встречаются в переувлажненных местообитаниях.

Рис. 1.

Распределение видов ценофлоры сосновых лесов Дагестана по отношению к увлажнению почвы.

1 – мезофиты, 2 – мезоксерофиты, 3 – ксерофиты, 4 – ксеромезофиты.

Fig. 1. Distribution of species of cenoflora of Dagestan pine forests in relation to soil moisture

1 – mesophytes, 2 – mesoxerophytes, 3 – xerophytes, 4 – xeromesophytes.

Проведенный анализ ценофлоры сосновых лесов по отношению к почвенному богатству выявил преобладание мезотрофов – 381 вид (64.7%). На втором месте – мезоэвтрофы – 91 вид (15.4%): Adiantum capillus-veneris L., Aruncus vulgaris Raf., Brachypodium sylvaticum (Huds.) Beauv., Daphne mezereum Lam., Filipendula vulgaris Moench, виды родов Geranium, Gymnocarpium, Rumex, Veronica, Viola и др. (рис. 2). В равном соотношении представлены мезоолиготрофы – 38 видов (6.4%) и олиготрофы – 39 видов (6.6%). К ним относятся типичные луговые виды (Anthoxanthum alpinum A. et D. Love, Coronilla varia L., Luzula multiflora (Ehrh.) Lej., Myosotis ramosissima Rochel ex Schult., Phleum alpinum L.), степные виды (Bothriochloa caucasica (Trin.) C.E. Hubb., Anisantha tectorum (L.) Nevski, Festuca ovina L., Lappula heteracantha (Ledeb.) Guerke), виды нагорно-ксерофитных участков и скально-щебнистых местообитаний (Teucrium polium L., Juniperus oblonga Bieb., Saxifraga cartilaginea Willd. ex Sternb.), а также виды песчаных почв (Aira notarisiana, Alyssum calycinum L., Helichrysum arenarium (L.) Moench). К эвтрофам отнесены 34 вида (5.8%): Brachypodium silvaticum (Huds.) Beauv., Chamerion angustifolium (L.) Holub, Rhododendron luteum Pall., Rubus idaeus L., Salvia glutinosa L. и другие.

Рис. 2.

Распределение видов ценофлоры сосновых лесов Дагестана по отношению к почвенному богатству.

1 – мезотрофы, 2 – мезоэвтрофы, 3 – олиготрофы, 4 – мезоолиготрофы, 5 – эвтрофы.

Fig. 2. Distribution of species of coenoflora of Dagestan pine forests in relation to soil richness.

1 – mesotrophic, 2 – mesoeutrophic, 3 – oligotrophic, 4 – mezooligotrophic, 5 – eutrophic.

Анализ по флороценотипам. Для ценофлоры сосновых лесов Дагестана нами выделены 8 флороценотипов: лесной бореальный, лесной неморальный, лугово-опушечный, скально-щебнистый, степной, “фриганоидный” (нагорно-ксерофитный), псаммофильный, сегетально-рудеральный (сорный) (рис. 3).

Рис. 3.

Соотношение видов в ценофлоре сосновых лесов Дагестана по флороценотипам.

По оси ОХ – количество видов; по оси OY – флороценотипы: 1 – лугово-опушечный, 2 – скально-щебнистый, 3 – лесной (неморальный), 4 – степной, 5 – лесной (бореальный), 6 – “фриганоидный” (нагорно-ксерофитный), 7 – сегетально-рудеральный, 8 – псаммофильный.

Fig. 3. The number of species in the florocenotypes of the coenoflora of Dagestan pine forests.

X-axis: number of species; Y-axis: florocoenotypes: 1 – meadow-edge, 2 – rocky-rubbly, 3 – forest (nemoral), 4 – steppe, 5 – forest (boreal), 6 – “frigаnoid” (mountain-xerophilic), 7 – segetal-ruderal, 8 – psammophilic.

По количеству видов доминирует лугово-опушечный флороценотип (36.6%; 216 видов), который включает виды из 85 семейств. Преобладание в ценофлоре сосняков лугово-опушечных видов отражает производный характер большинства сосновых лесов Дагестана. Значительные площади под сосняками заняты каменистыми и щебнистыми осыпями, а также выходами материнских пород, где почвенный покров маломощный. Подтверждением этому является положение на втором месте группы видов скально-щебнистого флороценотипа – 93 вида (15.7%). Лесная неморальная группа представлена 85 видами (14.4%), лесная бореальная группа – 47 видами (8%). К степному флороценотипу относится 56 видов (9.5%) из 17 семейств. Типично степных видов – 26 (Artemisia taurica Willd., Cachrys microcarpa Bieb., Centaurea cheiranthifolia subsp. wildelnowii (Czer.) Mikheev, Salvia tesquicola Klok. Et Pobed. и др.). Виды степного и лугового флороценотипов в некоторых сообществах сосняков Внутригорного Дагестана могут замещать друг друга.

“Фриганоидный” (нагорно-ксерофитный) флороценотип включает 36 видов (6.1%) и представляет особый тип растительности, приуроченный к сухим, большей частью щебнистым склонам, с примитивными скелетными почвами (Abdurakhmanova, 2016). Основу этого флороценотипа составляют ксероморфные многолетники – кальцепетрофилы: Androsace villosa L., Campanula petrophila Rupr., Jurinea arachnoidea Bunge, Matthiola daghestanica (Conti) Busch, Scabiosa gumbetica L., а также приземистые кустарнички и полукустарники с мощной корневой системой, часто подушкообразные (Artemisia salsoloides Willd., Onobrychis cornuta, Satureja subdentata Boiss., Thymus collinus Bieb., T. daghestanicus Klok. et Shost.). В большинстве своем виды, относящиеся к этому флороценотипу, являются эндемиками Дагестана, в том числе узколокальными, или эндемиками Кавказа. Незначительно участие видов, относящихся к сегетально-рудеральному флороценотипу, 35 видов (5.9%), что свидетельствует о незначительной антропогенной нагрузке в настоящее время. Проникновение этих видов может быть связано с отгонным животноводством и выпасом крупного и мелкого рогатого скота в субальпийском поясе.

Псаммофильный флороценотип представлен 22 видами (3.7%) из 9 семейств, включая травянистые виды разной продолжительности жизни (Aira notarisiana, Arenaria serpyllifolia L., Artemisia annua, Helichrysum arenarium, Linaria odora (Bieb.) Fisch. и другие).

Географический анализ. Анализ географических элементов согласно системе, разработанной Н.Н. Портениером (Portenier, 2000a, 2000b) и дополненной А.Л. Ивановым (Ivanov, Guseva, 2014; Ivanov, 2019), показал гетерогенность ценофлоры сосновых лесов, в формировании ее принимают участие 26 географических элементов. Наибольшее количество видов в исследуемой ценофлоре относится к бореальной группе 257 видов (43.5%). В группу широкораспространенных видов вошло 182 вида (30.8%), видов древнесредиземноморского происхождения – 64 (108%), связующих – 86 видов (14.7%) и адвентивных – 1 вид (0.3%).

В бореальной группе геоэлементов большинство кавказские (121 вид) и дагестанские (28 видов) геоэлементы. Значительное количество субкавказских видов (69 видов) указывает на переходный характер ценофлоры сосновых лесов, а также подчеркивает связи кавказских видов с флорами средиземноморья и лесной европейской флорой. Большое значение в составе флоры сосновых лесов Дагестана имеют палеарктический (128 видов), голарктический (43 вида) и средиземноморские геоэлементы (46 видов). Заметное участие в бореальной группе видов кавказского и дагестанского геоэлементов свидетельствует о высокой степени автохтонности в развитии и становлении ценофлоры сосновых лесов Дагестана.

Реликты, эндемики и виды, занесенные в Красные книги. В литературных источниках данных о реликтах и о древних флорах Северного Кавказа в целом мало, имеются лишь единичные публикации (Grossheim, 1940). В ценофлоре сосновых лесов насчитываются 83 реликтовых вида, относящиеся к 45 семействам; на долю реликтов приходится 14% от общего числа видов. Реликты третичного периода (Rt) представлены 56 мезофитами, большей частью древесными породами: P. kochiana; Acer platanoides; A. trautvetteri Medw.; Fagus orientalis; Betula raddeana; B. litwinowii; Pyrus caucasica Fed.; Quercus macranthera; Rhododendron caucasicum; Taxus baccata и другие. Гляциальных (ледниковых) реликтов (Rg), представляющих собой остатки флор ледниковых эпох – 21 вид: Androsace villosa, Cystopteris fragilis (L.) Bernh., Gentiana septemfida Pall., Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Hieracium umbellatum Lumn., Polygonatum verticillatum и другие. Представленность в ценофлоре сосновых лесов этих видов предполагает произрастание сосновых лесов на участках, некогда занятых нагорными степями. К ксеротермическим реликтам (Rx), являющимся остатками флор засушливой межледниковой эпохи, отнесены 6 видов; Helianthemum grandiflorum (Scop.) DC., Linum tauricum, Onobrychis cornuta, Ononis pusilla, Stipa caucasica Schalh., Thymus daghestanicus Willd. ex Ronn. Виды группы ксеротермических реликтов преимущественно являются кальцепетрофитами и часто занимают узколокальную изолированную территорию.

Большое количество эндемиков в горных странах связано с разнообразием условий обитания и наличием подходящих убежищ при поступлении новых видов (Tolmachev, 1974). Всего в ценофлоре сосновых лесов выявлено 79 эндемичных видов, 13.4% от всей ценофлоры сосновых лесов. Крымско-кавказским эндемиком является 1 вид; Linum tauricum, 4 вида – эндемики центрального и восточного Кавказа (Anthemis marschalliana Willd., Bromopsis aristata (C. Koch) Holub, Melica minor Hack., Stipa caucasica Schalh.), 7 видов – эндемики Большого Кавказа (Heracleum asperum (Hoffm.) Bieb., Astragalus captiosus Boriss., Gentiana angulosa Bieb., Salvia canescens C.A. Mey., Thymus daghestanicus, Elytrigia gracillima (Nevski) Nevski, Pedicularis sibthorpii Boiss.), 7 – эндемики Дагестана (Allium gunibicum Miscz. ex Grossh., Seseli alexeenkoi Lipsky, Convolvulus ruprechtii Boiss., Astragalus fissuralis, Satureja subdentata, Delphinium crispulum Rupr., Delphinium fedorovii Dimitrova); 11 видов – эндемики Восточного Кавказа (Artemisia daghestanica Krasch. et Por, Jurinea ruprechtii Boiss., Kemulariella rosea (Stev.) Tamamsch, Psephellus daghestanicus Sosn., Scorzonera filifolia Boiss., Gentiana grossheimii Bieb. и др.); остальные 49 видов являются эндемиками Кавказа. Бóльшая часть эндемиков являются кальцефитами и петрофитами, произрастающими на скально-щебнистых местообитаниях и выходах коренных пород. Преобладающее большинство эндемиков приурочены к соснякам, встречаются во Внутригорной известняковой части Дагестана, что подтверждает мнение Н.И. Кузнецова (Kuznetsov, 1910) о Внутригорном Дагестане как центре расселения нагорно-ксерофильной флоры Кавказа и об оригинальности флоры Дагестана.

Из 590 видов, встречающихся в сосновых лесах Дагестана, имеют статус редких и охраняемых 22 вида (Adiantum capillus-veneris, Woodsia fragilis (Trev.) T. Moore, Taxus baccata, Allium gunibicum, Lilium monadelphum Bieb., Fritillaria caucasica Adams, Anacamptis coriophora (L.) R.M. Bateman, Pridgeon et M.W. Chase, Neotinea ustulata (L.) R.M. Bateman, Pridgeon et M.W. Chase, Tanacetum akinfiewii (Alex.) Tzvel., Artemisia salsoloides Willd., Psephellus boissieri (Sosn.) Sosn., Betula raddeana, Dentaria bipinnata C.A. Mey., Dianthus schemachensis Schischk., Silene chloropetala Rupr., Helianthemum daghestanicum Rupr., Convolvulus ruprechtii, Arctostaphylos caucasica, Astragalus fissuralis, Ononis pusilla, Gentiana grossheimii, Gentiana lagodechiana (Kusn.) Grossh.), что составляет 3.7% от всей ценофлоры сосновых лесов (Krasnaya…, 2020).

Еще 6 видов (Dactylorhiza flavescens (C. Koch) Holub, Goodyera repens (L.) R.Br., Gymnadenia co-nopsea, Listera cordata (L.) Sw., Platanthera bifolia (L.) Rich., P. chlorantha (Custer) Reichenb.), встречающиеся в сообществах зеленомошных сосняков Сланцевого и Высокогорного Дагестана, занесены в “Конвенцию о международной торговле видами дикой флоры и фауны, находящейся под угрозой исчезновения”. В сосняках встречаются также 2 вида лишайников, занесенных в Красную книгу России: Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. и Usnea  florida (L.) Weber ex F.H. Wigg.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ ценофлоры сосновых лесов Дагестана позволил получить сведения о ее систематических, географических и экологических элементах, истории формирования, происхождении ряда видов, наличии эндемиков и реликтов; уточнить данные о распространении редких и охраняемых видов.

Ранжирование ведущих в изучаемой флоре семейств по числу видов обнаруживает бореальный характер ценофлоры сосновых лесов Дагестана с заметным участием неморальных и средиземноморских элементов.

Ценофлора сосновых лесов не является конкретной и включает виды разных высотных поясов: лесного, лугового, нагорно-степного. Преобладание в ценофлоре лугово-опушечных видов отражает производный характер большинства сосновых лесов Дагестана.

Ценофлора сосновых лесов Дагестана является переходной от палеарктических флор Голарктики к Древнему Средиземноморью. Преобладание в ценофлоре бореальной группы видов Кавказского геоэлемента (121 вид) и участие 28 видов Дагестанского геоэлемента, свидетельствует о высокой степени автохтонности в развитии и становлении ценофлоры сосновых лесов Дагестана.

В целом сосновые леса Дагестана характеризуются высоким видовым разнообразием, представляют интерес как малорушенные сообщества, имеющие огромное значение для охраны эндемичных, реликтовых и редких видов. Различные условия режима увлажнения, крутизна и экспозиция склонов, высота над уровнем моря местообитаний сообществ сосновых лесов являются причиной высокого таксономического, биоморфологического, экологического и географического разнообразия.