1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Ботанический журнал
  4. T. 107, № 8, 2022

Ботанический журнал, 2022, T. 107, № 8, стр. 757-765

СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ РЕДКОГО РАСТЕНИЯ COPTIDIUM × SPITSBERGENSE (RANUNCULACEAE) В ЗАПОВЕДНИКЕ “НЕНЕЦКИЙ”

Т. В. Дьячкова *

Государственный природный заповедник “Ненецкий”
166000 Нарьян-Мар, ул. Заводская, 2, Россия

* E-mail: ms.tanya.dyachkova@mail.ru

Поступила в редакцию 08.04.2022
После доработки 05.06.2022
Принята к публикации 14.06.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Для заповедника “Ненецкий” впервые приведены сведения о распространении, фитоценотической приуроченности, численности и плотности ценопопуляций Coptidium × spitsbergense (Hadač) Luferov et Prob, включенного в Красную книгу Ненецкого автономного округа со статусом “находящийся под угрозой исчезновения”. Описаны 2 типа сообществ, в которых он произрастает на о-ве Ловецкий. Численность вида составляет свыше 600 побегов на общей площади 254 м2. Максимальная экологическая плотность изученных ценопопуляций – 16.8 особи/м2, максимальная эффективная плотность – 6.4 особи/м2.

Ключевые слова: ценопопуляция, редкие виды, численность, экологическая плотность, эффективная плотность

Коптидиум шпицбергенский, Coptidium × spitsbergense (Hadač) Luferov et Prob (синоним: лютик шпицбергенский, Ranunculus spitzbergensis Hadač) – многолетнее травянистое растение с дизъюнктивным ареалом. Очень редкий евразиатско-западноамериканский арктический вид, является гибридом между циркумполярными видами Coptidium lapponicum (L.) Tzvelev и C. pallasii (Schltdl.) Tzvelev (Andersson, Hesselman, 1900; Tolmachev, 1971; Cody et al., 1988; Gillespie et al., 2015; Panarctic Flora). По внешнему виду и морфологии листьев C. × spitsbergense близок к C. pallasii, но отличается от него более мелкими бледно-желтыми цветками и более рассеченными (на 60–80%) лопастями листьев (The flora of Svalbard).

Первые его находки были сделаны на архипелаге Шпицберген (Andersson, Hesselman, 1900) и отнесены к роду Ranunculus. В 1963 г. E. Hadač повторил ранее известные описания, поместив растение в род Coptidium, поскольку данный гибрид, как и его родители, отличаются от других представителей рода Ranunculus как генетически, так и морфологически (наличием толстых белых подземных стеблей, душистых цветков, трех чашелистиков и губчатой ткани семянок) (Hörandl et al., 2005 ). Позднее, А.И. Толмачев (Tolmachev, 1971) писал о его находках в Арктике на о-ве Колгуев, п-ове Ямал, в дельте р. Лена, вблизи пос. Уэлен на Беринговом проливе и дер. Култушное в бухте Корфа, дав ему название Ranunculus palasii var. minimum. С тех пор встречались сообщения о виде с о-ва Врангеля (Petrovskij, 1973; Yurtsev et al., 1975; Koroleva et al., 1984), северо-центральной и северо-восточной Канады (Cody et al., 1988).

Его современное распространение в мире: архипелаг Шпицберген, арктическая Аляска; в России: п-ов Ямал, арктическая Якутия, Чукотка; в Ненецком автономном округе (НАО) коптидиум шпицбергенский до недавнего времени был известен только по изолированным популяциям на о-ве Колгуев (бассейны рек Гусиная и Великая) (Tolmachev, 1971; Timohina et al., 1993). В 2007 г. вид впервые был отмечен в границах заповедника “Ненецкий” на территории о-ва Ловецкий. Он занесен в Красную книгу НАО с категорией 1, как находящийся под угрозой исчезновения (The Red Book..., 2020).

По литературным данным (Tolmachev, 1971; Timohina et al., 1993) места обитания коптидиума шпицбергенского – это заболоченные моховые тундры, берега зарастающих водоемов, озер и стариц, осоковые луга, на слабокислых и слабощелочных субстратах.

Одной из основных характеристик популяций растений, характеризующих как биологические особенности вида, так и его устойчивость в данном местообитании, является плотность. Такая информация по Coptidium × spitsbergense отсутствует. Современные упоминания о нем встречаются, в основном, в контексте систематических обзоров флор разных регионов (Luferov, 2004; Nikolin, 2009; Mochalova, Bobrov, 2019). В региональных Красных книгах численность популяций коптидиума шпицбергенского оценивается, как “небольшие группы особей”. По экспертной оценке (The Red Book..., 2020), на островах Ловецкий и Колгуев популяции крайне малочисленны и насчитывают не более нескольких сотен растений.

В данной статье представлена актуальная информация о распространении, фитоценотической приуроченности, численности и плотности популяции C. × spitsbergense на территории заповедника “Ненецкий”.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Работы проведены на о-ве Ловецкий в конце июля – начале августа 2021 г. Мы выполнили геоботанические описания на десяти площадках, где произрастал Coptidium × spitsbergense. Площадки имели размеры 1 × 4,  4 × 10,  5 × 5,  5 × 7 и 10 × 10 м2, на них выявляли полный список сосудистых растений, мхов, напочвенных лишайников. Участие видов в сложении сообществ оценивали по шкале обилия-встречаемости Браун-Бланке (Becking, 1957), где r – единично, + – менее 1%; 1 – 1–5%; 2a – 6–12%; 2b – 13–25%; 3 – 26–50%; 4 – 51–75%; 5 – 76–100%. Оценку проективного покрытия (%) давали в целом и по основным жизненным формам (кустарники, кустарнички, травы, мхи и лишайники). Отдельно на площадках оценивали проективное покрытие редкого вида. Названия видов сосудистых растений приведены по Н.А. Секретаревой (Sekretareva, 2004), Coptidium spp. согласно конспекту Panarctic Flora (http://panarcticflora.org/), мхов – по сводке M.S. Ignatov et al., 2006, лишайников – Santesson et al., 2004. Названия синтаксонов приведены в соответствии с “International code of phytosociological nomenclature”.

Численность и плотность ценопопуляции была посчитана на семи площадках. Учет численности проводили путем регистрации особей на каждом квадратном метре вдоль трансект, проложенных через площадки. Так как коптидиум шпицбергенский относится к вегетативно подвижным наземно-ползучим растениям, то за счетную единицу принимали надземный побег. Полученные значения пересчитывали на 1 м2. Определили эффективную (число генеративных особей на единицу площади) и экологическую плотность особей в ценопопуляциях (Uranov, 1976; Odum, 1986; Zlobin, 1989; Zhivotovskij, 2001).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Coptidium × spitsbergense – многолетнее травянистое растение, с обширной системой разветвленных толстых, белых, наземно-ползучих стеблей, погруженных в моховой покров и укорененных в узлах с прямостоячими листьями высотой 5–10 см, и цветоносами 8–12 см (рис. 1а, б). Из одного узла могут отходить от 1–4 листьев. Длина листовой пластинки варьирует в пределах 1.84–2.60 см, ширина 2.11–3.43 см. Фенологические состояния, отмеченные во время исследования (конец июля–начало августа): массовое плодоношение, повторное цветение.

Рис. 1.

Coptidium × spitsbergense: а – цветущий экземпляр; б – вегетативное размножение с помощью укореняющихся в узлах прямостоячих листьев.

Fig. 1. Coptidium × spitsbergense: а – blooming plant; б – vegetative reproduction by means of erect leaves rooting in nodes.

На о-ве Ловецкий C. × spitsbergense произрастает в сырых замоховелых депрессиях в поймах рек и на морских террасах, по берегам зарастающих водоемов, иногда по соседству или вместе с C. lapponicum или C. pallasii.

Сообщества, в которых растет вид, отнесены к болотному классу Scheuchzerio palustris–Caricetea nigrae и представлены 2 синтаксонами:

Класс Scheuchzerio palustris–Caricetea nigrae Tx. 1937

Порядок Caricetalia nigrae Koch 1926

Союз Aulacomnio palustris–Caricion rariflorae Lavrinenko et Lavrinenko 2020

Асс. Andromedo pumilae–Salicetum reptantis Lavrinenko et Lavrinenko 2020

Вар. Sphagnum fimbriatum

Союз Drepanocladion exannulati Krajina 1933

Тип сообщества Warnstorfia–Eriophorum scheuchzeri

Ниже приведены описания синтаксонов.

Асс. Andromedo pumilae–Salicetum reptantis вар. Sphagnum fimbriatum (табл. 1, оп. 1–7).

Таблица 1.

Сводная таблица синтаксонов с Coptidium × spitsbergense на острове Ловецкий Table 1. Synoptic table of syntaxa with Coptidium × spitsbergense on Lovetsky Island

Ассоциация/сообщество
Association/community type 		Andromedo pumilae–Salicetum reptantis (1) Eriophorum scheuchzeri (2) Константность Constancy
Дата/Date 30.07.2021 30.07.2021 08.08.2021 05.08.2021   30.07.2021 30.07.2021   30.07.2021 30.07.2021
Проективное покрытие, общее, %
Projective cover, total , % 		100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Кустарники/Shrubs 70 70 40 40 40 10 3 15 1 1
Кустарнички/Dwarf shrubs 80 50 40 65 50 15 3 10 20 <1
Травы/Herbs 90 40 70 40 60 60 70 80 80 90
Мхи/Mosses 100 100 100 100 90 40 100 70 80 15
Лишайники/Lichens 10 5 <1 10 3 1 <1 0 1 0
№ площадки/Site number 1 2 8 7 9 3 4 10 5 6 1 2
Диагностические виды асс. Andromedo pumilae–Salicetum reptantis
Diagnostic species of association Andromedo pumilae–Salicetum reptantis
Salix reptans 3 3 2b 2b 3 2a 1 1 + + V V
Andromeda polifolia 2a 2a 2a 1 2a 1 + 2a 2b 1 V V
Cladonia maxima r . . 1 . . . . . . II .
Диагностические виды варианта Sphagnum fimbriatum в асс. Andromedo pumilae–Salicetum reptantis
Diagnostic species of variant Sphagnum fimbriatum in ass. Andromedo pumilae–Salicetum reptantis
Coptidium × spitsbergense + 1 2a 1 + 1 4 2b 1 2b V V
C. lapponicum + 1 + . 2a . r + . . IV II
Rubus chamaemorus 2b 2b 1 2b 3 2a + . . . V .
Pinguicula villosa + . + r r r + . . . V .
Sphagnum cf. fimbriatum . 1 1 . 3 . 2a 2а + 2b III V
Sphagnum cf. capillefolium 1 . 1 1 . . 2a . + . III II
S. squarrosum 2a . . + 2a 1 . 2a . . III II
Характерные виды союза Aulacomniopalustris–Caricionrariflorae
Characteristic species of alliance Aulacomniopalustris–Caricionrariflorae
Carex rariflora 3 2a 3 2a 2b 3 1 . 2a + V IV
Luzula wahlenbergii 2a . + + + + r 2b 1 . V IV
Empetrum hermaphroditum 3 2b 2b 3 3 . . . + . IV II
Aulacomnium palustre 2a 3 3 2a 2b 2a 1 . . . V .
Характерные виды класса Scheuchzerio–Cariceteanigrae и подчиненных синтаксонов
Characteristic species of class Scheuchzerio–Cariceteanigrae and subordinate syntaxa
Eriophorum scheuchzeri . . . . . . . 3 3 4 . V
Warnstorfia sp. . . . . . . . 4 4 . . IV
Comarum palustre + . + . . . + 2a 2a . III IV
Polytrichum jensenii . . . . . + . 2b 1 . I IV
Paludella squarrosa . . + . . . + 2a + . II IV
Carex aquatilis subsp. stans . . . . . . . . 1 r . IV
Константные виды синтаксонов/Constant species for syntaxa
Betula nana 2b 2b 2b 2b + + r 1 + . V IV
Vaccinium uliginosum 2a 2a 1 2a 1 + r + r . V IV
V. vitis-ideae 2a 2a 1 1 + r . . . . V .
Oxycoccus microcarpus + . + . 1 2a . + 1 + III V
Sanionia uncinata 2a 2a 2a . 4 1 3 2b 1 . III IV
Hylocomium splendens 4 2b 2b 4 2a 2b 2b . . . V .
Aulacomnium turgidum . 1 1 + . + + . . . IV .
Peltigera leucophlebia 1 1 + 1 r + . . . . V .
Cetraria islandica subsp. islandica + . + + . + r . . . IV .
Pohlia nutans + . + + + . + . . . IV .
Bryum pseudotriquetrum + . + + . . + . . . III .
Dicranum laevidens 1 + . . + + . . . . III .
Pleurozium schreberi . + 2a 1 . . r . . . III .
Другие виды/Other species
Stereocaulon alpinum . . r + . r r . r . III II
Salix phylicifolia . . 1 . . . . + . + I IV
Equisetum scirpoides . + . 1 . . r . . . III .
Festuca ovina 1 1 . . r . . . . . III .
Pedicularis labradorica r r . . . r r . . . III .
Arctous alpina + . . + r . . . . . III .
Bistorta vivipara + + + . . . . . . . III .
Cladonia chlorophaea + + . . . . r . . . III .
Peltigera membranacea . + + . 1 . . . . . III .
Peltigera canina . . + 1 . r . . . . III .
Psoroma hypnorum + . . . . + r . . . III .

Примечание/Note. Виды, встреченные 1–2 раза в описаниях/Species found 1–2 times in the descriptions: кустарники/shrubs – Salix lanata 5; травы/herbs – Calamagrostis sp. 3, 8; Carex canescens 6, 7; Equisetum arvense 2, 5; Pedicularis lapponica 4, 7; Euphrasia frigida 7; Luzula multiflora subsp. frigida 3; Poa arctica 5; Pyrola minor 1; Coptidium pallasii 7; Tanacetum bipinnatum 1; мохообразные/bryophytes – Tomentypnum nitens 2, 3; green liverworts 1, 5; Dicranum majus 4; Plagiomnium ellipticum 7; Ptilidium ciliare 7; лишайники/lichens – Cladonia arbuscula subsp. arbuscula 3, 6; C. fimbriata 6, 7; С. rangiferina 3, 6; C. amaurocraea 4; C. borealis 9; C. gracilis 5; C. pleurota 2; C. scabriuscula 7; C. squamosa 7; C. sulphurina 7; Cetrariella delisei 9; Flavocetraria cucullata 4; F. nivalis 4; Peltigera scabrosa 1; P. polydactylon 5.

Координаты площадок (с.ш., в.д.) coordinates of the sites (N, E): 1 – 68°21'07.0", 53°57'43.8"; 2 – 68°21'05.3", 53°57'39.2"; 3 – 68°21'07.5", 53°57'39.8"; 4 – 68°20'34.2", 53°58'21.9"; 5 – 68°21'18.6", 53°58ʹ23.9"; 6 – 68°21'08.3", 53°5739.2"; 7 – 68°21'08.4", 53°57'38.7"; 8 – 68°21'15.6", 53°57'32.0"; 9 – 68°21'08.6", 53°57'39.1"; 10 – 68°20'54.2", 53°56'35.4".

Состав. Диагностические виды ассоциации: стелющийся кустарник Salix reptans (со средним обилием 2b) доминант, придающий сообществу светло-зеленый аспект, вечнозеленый кустарничек Andromeda polifolia subsp. pumila (2a) содоминант, кустистый лишайник Cladonia maxima (+). Характерными видами союза являются травы Carex rariflora (2b), Luzula wahlenbergii (1), кустарничек Empetrum hermaphroditum (2b), мох Aulacomnium palustre (2b). С высоким постоянством встречаются кустарник Betula nana, кустарнички Vaccinium uliginosum и V. vitis-ideae, обилие которых в разных сообществах варьирует в широких пределах (r–2b), Oxycoccus microcarpus (1), мхи Hylocomium splendens, Sanionia uncinata (2b), Aulacomnium turgidum, Pleurozium schreberi (1), значительно меньше участие Dicranum laevidens, Bryum pseudotriquetrum, Pohlia nutans (+), лишайников Peltigera leucophlebia, Cetraria islandica subsp. islandica (+). В составе ассоциации отмечено высокое постоянство сфагновых мхов – Sphagnum cf. fimbriatum (2a), S. cf. capillefolium, S. squarrosum (1), а также трав Coptidium × spitsbergense, Rubus chamaemorus (2b), в примеси с низким обилием Pinguicula villosa и Coptidium lapponicum (+), что позволило отнести сообщества к вар. Sphagnum fimbriatum.

Число видов в сообществах 28–38 (в среднем 33). Всего в ассоциации 42 таксона: сосудистых – 22 (в том числе кустарников – 3, кустарничков – 6, трав – 13), мохообразных – 15, лишайников – 5.

Структура. Общее проективное покрытие – 100%, среднее покрытие кустарников – 40%, кустарничков – 43%, трав – 61%, мохообразных – 90%, лишайников – 4%.

Микрорельеф пологобугорково-ложбинный. Бугорки округлой или вытянутой формы, перепады высот между элементами рельефа 7–15 см. Горизонтальная структура нерегулярно-мозаичная, за счет чередующихся в аспекте растительности салатово-золотистого мха Auloconium palustre и зеленых кустарников. Вертикальная структура сообщества представлена 3 ярусами. Верхний – образован кустарниками Salix reptans и Betula nana, 10–30 (до 50) см выс., в травяно-кустарничковом ярусе наиболее обильны кустарнички Andromeda polyfolia subsp. pumila, Vaccinium uliginosum, V. vitis-ideae, Empetrum hermaphroditum (3–5 см выс.), травы Coptidium × spitzbergense, Carex rariflora, Rubus chamaemorus (10–15 см выс.). Хорошо развитый моховой покров, 3–4 см толщиной, представлен гигро- и мезофитными видами Aulacomnium palustre, Hylocomium splendens, с примесью Sphagnum squarrosum и S. fimbriatum.

Местообитания. Ивово (Salix reptans)-травяно-кустарничково-моховые сообщества на торфянисто-глеевых почвах, занимают пологие (1–2о) приозерные и межозерные понижения в рельефе.

Тип сообщества Warnstorfia–Eriophorum scheuchzeri (табл. 1, оп. 8–10).

Состав. В типе сообществ постоянны характерные виды класса Scheuchzerio–Cariceteanigrae и доминанты растительного покрова – Eriophorum scheuchzeri (со средним обилием 3), мох Warnstorfia sp. (4). Присутствуют, но с меньшим обилием, Comarum palustre (2а), Polytrichum jensenii (2a), Paludella squarrosa (1), Carex aquatilis subsp. stans (+). С высоким постоянством произрастают кустарник Betula nana (1), кустарнички Vaccinium uliginosum, Oxycoccus microcarpus (+), мох Sanionia uncinata (+).

Число видов в сообществах варьирует от 9 до 18 (в среднем 15). Всего в типе сообщества 22 вида: сосудистых – 14 (в том числе кустарников – 3, кустарничков – 4, трав – 7), мохообразных – 7, лишайников – 1.

Структура. Общее проективное покрытие 100%. Среднее покрытие кустарников – 6%, кустарничков – 10%, трав – 83%, мохообразных – 55%, лишайников – менее 1%. Вертикальная структура 2-ярусная. Кустарники и кустарнички встречаются на площадках разреженно и поэтому самостоятельного яруса не образуют. Верхний ярус представлен травами (покрытие 80–90%). Доминирует Eriophorum scheuchzeri 30 см выс., обилен Comarum palustre, встречается Carex aquatilis subsp. stans (50 см выс.). В моховом покрове (покрытие 15–80%) доминируют Warnstorfia sp., Polytrihum jensenii, в примеси к ним обильны Sanionia uncinata, Paludella squarrosa. Горизонтальная структура гомогенная за счет почти сплошного покрова пушицы.

Местообитания. Сырые мохово-пушицевые сообщества на торфянисто-глеевых почвах, занимают заболоченные приозерные депрессии. Часто над моховым покровом при надавливании выступает вода.

Данные полевых исследований в других регионах показывают, что C. × spitsbergense чаще всего встречается в отсутствие одного или обоих родителей, реже по соседству с ними. В описанных нами сообществах присутствие C. lapponicum в составе фитоценоза зарегистрировано на шести площадках (табл. 2), а C. pallasii встречен единожды рядом с границей площадки № 4. На четырех площадках C. × spitzbergense встречался без “родительских видов”.

Таблица 2.

Популяционные характеристики Coptidium × spitsbergense Table 2. Population characteristics of Coptidium × spitsbergense

Сообщество
Community		 № площадки
Site number		 Площадь, м2
Area, m2		 Численность побегов, шт.
Number of shoots		 Экологическая плотность ЦП, особей/м2
Ecological density, plants/m2		 Эффективная плотность ЦП, особей/м2
Effective density,
plants/m2		 Доля генеративных побегов, %
Share of generative shoots, %
Ивово (Salix reptans)-травяно-кустарничково-моховое
Willow (Salix reptans)-herb-shrub-moss 		1 25 20 0.8 0.04 5
2 25 63 2.5 0.8 30
3 14 253 16.8 6.4 36
6 25 114 4.6 1.2 26
7 25 98 3.9 1.0 27
Мохово-пушицевое
Moss-cottongrass 		4 40 139 3.5 0.8 22
5 100 37 0.4 – 0

Численность и плотность ценопопуляций

Особое значение для устойчивого состояния популяций редких видов имеют процессы самоподдержания численности. Для поддержания или увеличения численности популяции коптидиум шпицбергенский использует вегетативное размножение с помощью корневищ, что приводит к образованию обширных зарослей – клонов. Эффективность семенного возобновления ничтожно мала. Доля проростков на одной из площадок составила менее 1%. Высказано предположение, что растения распространяются главным образом за счет распространения фрагментов побегов птицами (Panarctic Flora).

Численность и плотность ценопопуляций (ЦП) определяли на семи площадках (табл. 2). Численность растений C. × spitsbergense на площадках в среднем составляет 103 побега на 36 м2, наибольшее значение отмечено в ЦП № 3–253 побега на 14 м2, самая маленькая ЦП № 1 насчитывает всего 20 побегов на 25 м2.

Экологическая плотность изученных ЦП в среднем составляет 4.6 особи/м2. В наиболее благоприятных условиях (ивово (Salix reptans)-травяно-кустарничково-моховое сообщество в нижней части пологого склона к озеру) зафиксировано 16.8 особи/м2. Эффективная плотность популяции в среднем составила 1.5 особи/м2, максимум в ЦП № 3 – 6.4 особи/м2.

Доля плодоносящих особей составила в среднем 20.9%. Максимальные значения зафиксированы на площадках № 2 и 3 (30 и 36%), на площадке № 5 в сыром мохово-пушицевом сообществе плодоносящие растения отсутствовали.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В пределах о-ва Ловецкий Coptidium × spitsbergense произрастает в 2 типах сообществ: в ивово (Salix reptans)-травяно-кустарничково-моховых и в сырых мохово-пушицевых, где ведущими факторами устойчивости ценопопуляции выступают хорошо развитый моховой покров и близость к водным объектам. Проективное покрытие редкого вида в первом типе варьировало от 1 до 70%, во втором находилось в пределах 5–20%.

Поддержание численности и плотности популяций коптидиума шпицбергенского в основном происходит за счет вегетативного размножения, с образованием клонов, а также за счет распространения фрагментов стеблевых побегов животными. Установлено, что численность вида на о-ве Ловецкий составляет свыше 600 особей на общей площади 254 м2. Экологическая плотность изученных ЦП варьирует в пределах 0.4–16.8 особи/м2, эффективная плотность – до 6.4 особи/м2. Наиболее высокие показатели плотности отмечены в сообществе асс. Andromedo pumilae–Salicetum reptantis вар. Sphagnum fimbriatum.

Доля плодоносящих особей варьирует от полного отсутствия таковых в сообществе до максимального значения – 36%.

В настоящее время растение уязвимо в связи с локальностью его распространения. Полученные данные положены в основу мониторинга вида, находящегося под угрозой исчезновения на территории округа.

Список литературы

  1. Andersson G., Hesselman H. 1900. Bidrag till Kănnedomen om Spetbergens och Beeren Eilands Kărlăxtflora. – Bihang till Kongl. Svenksa Vetensk. Akad. Handl. Afd. III. 26 (1): 1–88.

  2. Becking R. 1957. The Zürich-Montpellier school of phytosociology. – Bot. Rev. 23 (7): 411–488. https://doi.org/10.1007/BF02872328

  3. Cody W.J., Blondeau M., Cayouette J. 1988. Ranunculus × spitsbergensis (Nath.) Hadač, an addition to the flora of North America. – Rhodora. 90 (861): 27–36. https://www.jstor.org/stable/23312400

  4. Coptidium × spitsbergensis (Hadač) Elven. The flora of Svalbard. 2007. https://svalbardflora.no/oldsite/index.php?id=529

  5. Gillespie L.J., Saarela J.M., Sokoloff P.C., Bull R.D. 2015. New vascular plant records for the Canadian Arctic Archipelago. – PhytoKeys. 52: 23–79. https://doi.org/10.3897/phytokeys.52.8721

  6. Hörandl E., Paun O., Johansson J.T., Lehnebach C., Armstrong T., Chen L., Lockhart P. 2005. Phylogenetic relationships and evolutionary traits in Ranunculus s.l. (Ranunculaceae) inferred from ITS sequence analysis. – Mol. Phylogenet. Evol. 36 (2): 305–327. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2005.02.009

  7. Ignatov M.S., Afonina O.M., Ignatova E.A., Abolina A., Akatova T.V., Baisheva E.Z., Bardunov L.V., Baryaki-na E.A., Belkina O.A., Bezgodov A.G., Boychuk M.A., Cherdantseva V.Ya., Czernyadjeva I.V., Doroshina G.Ya., Dyachenko A.P., Fedosov V.E., Goldberg I.L., Ivanova E.I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S.G., Kharzinov Z.Kh., Kurbatova L.E., Maksimov A.I., Mamatkulov U.K., Manakyan V.A., Maslovsky O.M., Napreenko M.G., Otnyukova T.N., Partyka L.Ya., Pi-sarenko O.Yu., Popova N.N., Rykovsky G.F., Tubanova D.Ya., Zheleznova G.V., Zolotov V.I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. – Arctoa. 15: 1–130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01

  8. [Koroleva et al.] Королева Т.М., Петровский В.В., Плиева Т.В. 1984. Флористические находки на западной Чукотке. – Новости сист. высш. раст. 21: 221–225.

  9. [Luferov] Луферов А.Н. 2004. Таксономический конспект лютиковых (Ranunculaceae) Дальнего Востока России. – Turczaninowia. 7 (1): 5–85.

  10. https://cyberleninka.ru/article/n/taksonomicheskiy-konspekt-lyutikovyh-ranunculaceae-dalnego-vostoka-rossii/viewer

  11. [Mochalova, Bobrov] Мочалова О.А., Бобров А.А. 2019. Водные сосудистые растения в верховьях р. Малый Анюй (западная Чукотка). Звенигородская биостанция МГУ. 10—13 (14) октября 2019 г.: Тез. докладов. Всероссийская конф. “Современная наука о растительности”. М. С. 157.

  12. [Nikolin] Николин Е.Г. 2009. Текущие изменения и дополнения во флоре Якутии. – Turczaninowia. 12 (3–4): 66–81. https://cyberleninka.ru/article/n/tekuschie-izmeneniya-i-dopolneniya-vo-flore-yakutii/viewer

  13. [Odum] Одум Ю. 1986. Экология. М. 209 с.

  14. Panarctic Flora. http://panarcticflora.org/results?biogeographic=&bioclimatic=&region=&name=Coptidium+#paf-361402

  15. [Petrovskij] Петровский В.В. 1973. Список сосудистых растений о. Врангеля. – Бот. журн. 58(1): 114–126. http://arch.botjournal.ru/?t=articles&id=3559&rid=pdf_0003550

  16. Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tønsberg T., Vitikainen O. 2004. Lichenforming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala. 359 p.

  17. [Sekretareva] Секретарева Н.А. 2004. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М. 131 с.

  18. [The Red Book…] Красная книга Ненецкого автономного округа: официальное издание. 2-е изд. 2020. Нарьян-Мар. 456 с.

  19. Theurillat J.-P., Wllner W., Fernández-González F., Bültmann H., Čarni A., Gigante D., Mucina L., Weber H. 2021. International code of phytosociological nomenclature. 4rd ed. – Appl. Veg. Sci. 24: e12491. https://doi.org/10.1111/avsc.12491

  20. [Timokhina et al.] Тимохина С.А., Фризен Н.В., Власова Н.В. и др. 1993. Сем. Portulacaceae – Ranunculaceae. – В кн.: Флора Сибири. Новосибирск. Т. 6. С. 310.

  21. [Tolmachev] Толмачев А.И. 1971. Ranunculaceae п. п. – В кн.: Арктическая флора СССР. Вып. 6. Семейства Caryophyllaceae – Ranunculaceae. С. 123–231.

  22. [Uranov, Serebryakov] Уранов А.А., Серебрякова Т.И. 1976. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М. 217 с.

  23. [Yurtsev et al.] Юрцев Б.А., Петровский В.В., Галанин А.В., Катенин А.Е., Кожевников Ю.П., Разживин В.Ю. 1975. Новые флористические находки в Чукотской тундре. – Бот. журн. 60 (6): 831–842.

  24. http://arch.botjournal.ru/?t=articles&id=4166&rid=pdf_0004157

  25. [Zhivotovskij] Животовский Л.А. 2001. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений. – Экология. 1: 3–7.

  26. [Zlobin] Злобин Ю.А. 1989. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань. 146 с.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Ботанический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал