1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Ботанический журнал
  4. T. 107, № 9, 2022

Ботанический журнал, 2022, T. 107, № 9, стр. 917-925

AULACOSEIRA MAKAROVAE (BACILLARIOPHYTA) – НОВЫЙ ВИД ИЗ РОССИИ

С. И. Генкал 1, *, И. С. Трифонова 2, **, Е. В. Лепская 3, ***

1 Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук
152742 п. Борок, Некоузский р-н, Ярославская обл., Россия

2 Институт озероведения РАН
196185 Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, 9, Россия

3 Камчатский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО)
683000 Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18, Россия

* E-mail: genkal@ibiw.ru
** E-mail: itrifonova@mail.ru
*** E-mail: lepskaya@list.ru

Поступила в редакцию 15.04.2021
После доработки 11.07.2022
Принята к публикации 19.07.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Изучение популяций Aulacoseira subarctica из водоемов и водотоков европейской части России, Западной и Восточной Сибири, Дальнего Востока c помощью сканирующей электронной микроскопии позволило выявить морфологическую изменчивость количественных (диаметр створки и высота ее загиба, отношение высота/диаметр, число штрихов и ареол в 10 мкм на загибе створки) и качественных признаков (расположение ареол на лицевой части створки и ее загибе, размер кольцевидной диафрагмы и шипов). Анализ морфологических признаков A. subarctica в исследованных популяциях показал, что водоросль из оз. Красное выделяется бóльшим диаметром створки, небольшим значением отношения высоты загиба створки к ее диаметру, расположением ареол по всей лицевой части створки и расположением ареол на загибе створки в прямых рядах. На основании выявленных морфологических особенностей описан новый для науки вид Aulacoseira makarovae Genkal et I.S.Trifonova sp. nov.

Ключевые слова: водоемы, водотоки, европейская часть России, Западная и Восточная Сибирь, Дальний Восток, Bacillariophyta, Aulacoseira subarctica, Aulacoseira makarovae, морфология, электронная микроскопия, новый вид

В водоемах северо-запада Англии был выявлен подвид Melosira italica subsp. subarctica O. Müller, который по форме шипов и структуре лицевой части створки получил ранг самостоятельного вида Aulacoseira subarctica (O. Müller) Haworth (Haworth, 1988). Вид космополитный, широко распространенный в олиготрофных и мезотрофных озерах и реках умеренной зоны, в том числе на Северо-Западе России (Genkal, Trifonova, 2001, 2009; Trifonova, Genkal, 2001; Кulikovskiy et al., 2016; Houk et al., 2017; Genkal et al., 2020). Во многих мезотрофных озерах вид вегетирует в течение всего периода открытой воды, образуя несколько пиков развития. В некоторых водоемах определяет весенний максимум численности диатомей, после вскрытия льда, которая может достигать значительных величин – например, в несколько миллионов клеток на литр в мезотрофном оз. Красном (Карельский перешеек) и реках бассейна Ладожского озера Вуокса и Свирь (Trifonova, Genkal, 2001).

Работ, посвященных изучению морфологии этого вида, немного. В них рассмотрены вопросы изменчивости как количественных (диаметр створки и высота ее загиба, число штрихов и ареол в 10 мкм, число двугубых выростов и другие), так и качественных (расположение ареол на лицевой части створки и ее загибе, форма ареол, расположение двугубых выростов) признаков (Siver, Kling, 1997; Gibson et al., 2003; Houk, 2003; Tuji, Houki, 2004; Usoltseva, Likhoshway, 2006; Lepskaya et al., 2010). В ряде работ приводится сходный по морфологии вид A. subborealis (Nygaard) Denys, Muylaert et Krammer и некоторые исследователи считают его синонимом A. subarctica (Denys et al., 2003; Genkal, Кulikovskiy, 2009). Показана более широкая морфологическая изменчивость A. subarctica (Haworth, 1988; Genkal et al., 2015, 2020; Genkal, Yarushina, 2018) по сравнению с предыдущими исследованиями.

Цель исследования: на основе изучения новых материалов и изображений створок из иконотеки С.И. Генкала провести анализ морфолгических признаков A. subarctica из исследованных популяций.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Пробы фитопланктона были собраны в водоемах и водотоках европейской части России: Угличское (V-1973, Кузьмин) и Горьковское (VIII-1975, С.И. Генкал) водохранилища, oз. Красное (Карельский перешеек, VI, VIII-2004, И.С. Трифонова), Западной (Обская губа, IX-1987, Л.А. Семенова) и Восточной Сибири (оз. Фролиха, VIII-1963, Г.И. Поповская), Дальнего Востока (оз. Майорское, Чукотка, IX-1978, С.И. Генкал), оз. Саранное (о-в Беринга, XII-2003, Е.В. Лепская).

Освобождение створок диатомей от органического вещества проводили методом холодного сжигания (Balonov, 1975). Приготовленные препараты изучали в сканирующем электронном микроскопе JSM-25S, полученные в процессе этих исследований негативы с изображением створок диатомовых водорослей хранятся в иконотеке С.И. Генкала.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Типичный экземпляр Aulacoseira subarctica представлен на нашей иллюстрации (рис. 1, 1), и такие формы мы наблюдали в исследованных популяциях. В исследованных популяциях этого вида диапазоны изменчивости количественных признаков (табл. 1) соответствовали литературным данным (табл. 2), за исключением минимальных значений высоты загиба створки в оз. Саранное, числа штрихов в 10 мкм в оз. Майорское и минимальных и максимальных значений отношения высота/диаметр (табл. 2). Здесь необходимо учитывать, что в публикации Gibson et al. (2003) приведены суммарные данные по A. subarctica и A. subborealis, а для последнего характерны небольшие значения высота/диаметр.

Рис. 1.

1–11 – Aulacoseira subarctica (СЭМ): створки с наружной поверхности, шипы, загиб створки. 4, 6, 8–11 – лицевая часть створки, 7 – кольцевидная диафрагма. Масштаб: 1, 2, 6 – 5 мкм, 3–5, 7–11 – 2 мкм. 1–11 – оз. Саранное.

Fig. 1. 1–11 – Aulacoseira subarctica (SEM): external view of the valve, spines, mantle. 4, 6, 8–11 – valve face, 7 – ringleist. Scale bars: 1, 2, 6 – 5 µm, 3–5, 7–11 – 2 µm. 1–11 – Lake Sarannoe.

Таблица 1.

Диапазоны изменчивости количественных морфологических признаков Aulacoseira subarctica соответственно нашим данным Table 1. Ranges of variation in quantitative morphological characteristics of Aulacoseira subarctica according to original data

Диаметр створки, мкм
Valve diameter, µm 		Высота створки, мкм
Valve height, µm 		Отношение высота/диаметр
Height/diameter ratio 		Число рядов ареол в 10 мкм
Number of areolae rows in 10 µm 		Число аре- ол в 10 мкм
Number of areolaein 10 µm 		Водоем/водоток
Reservoir/watercourse
5.0–7.3 5.7–11.3 0.39–3.14 12–20 16–28 Горьковское вдхр.
Gorky Reservoir
4.5–10 2.2–14.5 0.28–3.23 14–20 14–32 Угличское вдхр.
Uglich Reservoir
4.5–12.2 4–12.2 0.36–2.72 12–16 16–20 Оз. Фролиха
Frolikha Lake
4–9.7 2–13.6 0.20–3.52 14–20 16–24 Oбская губа
Ob Bay
3.4–7.7 7.2–14.5 0.94–3.87 10–16 18–24 Майорское оз.
Mayorskoe Lake
3.5–6.6 1.1–9.0 0.33–2.85 17–25 22–30 Оз. Саранное
Sarannoe Lake
Таблица 2.

Диапазоны изменчивости количественных морфологических признаков Aulacoseira subarctica соответственно литературным данным Table 2. Ranges of variation in quantitative morphological characteristics of Aulacoseira subarctica according to published data

Диаметр створки, мкм
Valve dia-meter, µm 		Высота створки, мкм
Valve height, µm 		Отношение высота/диаметр Height/diameter ratio Число рядов ареол в 10 мкм
Number of areolae rows in 10 µm 		Число аре- ол в 10 мкм
Number of are-olae in 10 µm 		Источник
References
6–10 7–10 0.52–3.0** 15–20 – Haworth, 1988
3–15 2.5–18 0.8–3.0 17–21 17–22 Krammer, Lange-Bertalot, 1991
3–15 2.5–18 – 18–20 – Davydova, Moiseeva, 1992*
6.4–12.1 7.2–12 – 14–22 16–22 Trifonova, Genkal, 2001
3–10 5–14 1.0–4.28** 16–20 22–24 Tuiji, Houki, 2004
3.8–14.3 2.0–12.1 0.36–3.16 13–32 – Gibson et al., 2003
3–15 3.5–18 0.57–4.0** 12–20 – Houk, 2003
3.2–12.1 1.6–17.1 2.9** 14–22 16–30 Genkal, Тrifonova, 2009
5.5–24.4 2.1–18.9 0.68–1.47** 11–18 12–20 Genkal et al., 2015
3–15 2.5–18 – 14–21 17–22 Кulikovskiy et al., 2016
3–15 3.5–18 0.60–3.46** 12–20 – Houk et al., 2017
13.2–15 7.1–23.6 0.31–3.73** 12–20 12–22 Genkal, Yarushina, 2018
3–24.4 1.6–18.9 0.37–3.46** 11–25 12–30 Genkal et al., 2020
3.4–12.2 1.1–14.5 0.28–3.87 10–25 14–32 Собственные суммарные данные Authors’ summary data

Примечание. * – как A. italica subsp. subarctica (O. Müller) Davydova; ** – cогласно измерениям по микрофотографиям.

Note. * – as A. italica subsp. subarctica (O. Müller) Davydova; ** – according to measurements from micrographs.

В нашем материале ареолы на лицевой части створки отсутствовали или располагались по краю створки в виде одного кольца. В материале из типового местонахождения ареолы на лицевой поверхности створки отсутствуют (Tuji, Houki, 2004). По другим источникам может присутствовать одно кольцо ареол по краю створки или второе с их неравномерным расположением (Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Siver, Kling, 1997; Houk, 2003; Houk et al., 2017), в редких случаях по всей поверхности (Usoltseva, Likhoshway, 2006).

Форма шипов (длинные, остроконечные) в исследованных популяциях соответствует литературным данным, за исключением некоторых створок из оз. Cаранное, на которых наблюдали короткие, конические шипы.

В исследованных популяциях на загибе створки круглые, реже овальные ареолы расположены в спиральных рядах, за исключением оз. Красное, в котором ареолы расположены преимущественно в прямых рядах. По литературным данным ряды ареол на загибе створки cпиральные, правозакрученные (Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Siver, Kling, 1997; Gibson et al., 2003; Houk, 2003; Tuji, Houki, 2004; Кulikovskiy et al., 2016; Houk et al., 2017).

В нашем материале створки имели широкую кольцевидную диафрагму (0.25–0.5 радиуса створки), что соответствует литературным данным (Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Siver, Kling, 1997; Gibson et al., 2003; Houk, 2003; Tuji, Houki, 2004; Кulikovskiy et al., 2016; Houk et al., 2017).

К сожалению, в нашем материале отсутствовали разрушенные створки, на которых можно было бы наблюдать двугубые выросты c внутренней поверхности. Вероятно, по причине редкой встречаемости таких створок в исследуемых материалах, в литературе очень мало данных по этому признаку. На СЭМ-иллюстрациях показано наличие 1–2 выростов, расположенных близ кольцевидной диафрагмы (Likhoshway, Crawford, 2001; Usoltseva, Likhoshway, 2006; Lepskaya et al., 2010) и также на расстоянии от нее (Нouk et al., 2017), но в последних публикациях в диагнозе для A. subarctica число и расположение двугубых выростов не приводятся (Kulikovskiy et al., 2016; Нouk et al., 2017; Genkal et al., 2020).

При изучении материала особый интерес вызвали популяции A. subarctica из озер Саранное и Красное. В первом отмечен небольшой диапазон изменчивости диаметра створки, минимальное значение высоты загиба створки (табл. 1) и небольшие шипы на створках преимущественно с невысоким загибом створки (рис. 1, 4–11). При этом, в популяции наблюдали типичные для A. subarctica створки (рис. 1, 2, 3) и переходные (рис. 1, 4–8) к створкам с невысоким загибом (рис. 1, 9–11), которые раннее не наблюдали. В исследованной популяции на некоторых створках у отдельных шипов в основании на загибе створки наблюдали 2 или 3 ряда ареол (рис. 1, 5, 7–9), что характерно для A. pusilla (F. Meister) Tuji et Houki (Houk et al., 2017). Интересная форма представлена на рис. 1 (11), которая выделяется очень низким загибом створки, крупными ареолами по всей поверхности створки и большими глубокими желобами между шипами. Вполне вероятно, что это просто тератологическая форма. Среди исследованных популяций форма из оз. Красное выделяется значительно бóльшим диаметром створки, небольшим диапазоном высоты загиба створки (табл. 1) и соответственно небольшим отношением высота/диаметр (0.21–1.01), бóльшим диапазоном изменчивости ширины кольцевидной диафрагмы (0.30–0.68) и рядом качественных признаков (расположением ареол на лицевой части створки и ее загибе, длинными шипами) (рис. 2), что дает основания для описания нового вида.

Рис. 2.

1–9 – Aulacoseira makarovae (СЭМ): створки с наружной поверхности, шипы, загиб створки: 3–5 – лицевая часть створки, 6–8 – кольцевидная диафрагма, 9 – инициальная створка. Масштаб: 1, 9 – 10 мкм, 2, 5, 6, 8 – 5 мкм, 3, 4, 7 – 2 мкм. 1–9 – Красное озеро.

Fig. 2. 1–9 – Aulacoseira makarovae (SEM): external view of the valve, spines, mantle: 3–5 – valve face, 6–8 – ringleist, 9 – initial valve. Scale bars: 1, 9 – 10 µm, 2, 5, 6, 8 – 5 µm, 3, 4, 7 – 2 µm. 1–9 – Lake Krasnoye.

Aulacoseira makarovae Genkal et I.S. Trifonova sp. nov. (Fig. 2).

Cells cylindrical, solitary or joined into short colonies (2–3). Valve dimensions: diameter 6.4–21.1 µm, mantle height 3.2–6.7 µm. Valve face flat with scattered areolae. Ring of long spines ca. 2 µm presents at the valve face/valve mantle junction. Valve mantle showing straight, sometimes slightly spiral running dextrorse rows of circular to slightly pervalvary elongate areolae, 13–16 rows in 10 µm, 15–25 areolae in 10 µm in a row. Collar low, ringleist wide. Openings of labiate processes and copulae were not observed.

Holotype: Slide № 1008 (Fig. 2, 1) in S.I. Genkal’s collection, Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences (IBIW RAS), Lake Krasnoye, 16.06.2004.

Type locality: phytoplankton, Lake Krasnoye, Leningrad Region, Russia. 58°84.77' N, 46°31.82' E. Collector: I.S. Trifonova.

Etymology: The species is named in honour of the famous diatomologist I.V. Makarova.

Distribution: Lake Krasnoye, Leningrad Region, Russia.

Клетки цилиндрические, одиночные или соединены в короткие колонии (2–3). Размеры створок: диаметр 6.4–21.1 мкм, высота загиба створки 3.2–6.7 мкм. Лицевая часть створки плоская с разбросанными ареолами. На границе лицевой части створки с ее загибом кольцо длинных шипов приблизительно 2 мкм. На загибе створки круглые или слегка первавальварно удлиненные ареолы в прямых, иногда слегка спиральных правозакрученных рядах, 13–16 рядов в 10 мкм, 15–25 ареол в 10 мкм в ряду. Краевой гребень низкий, кольцевидная диафрагма широкая. Отверстия двугубых выростов и вставочные ободки не наблюдали.

Голотип: слайд № 1008 (отмечен здесь на рис. 2, 1) из коллекции С.И. Генкала, Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук (ИБВВ РАН), озеро Красное, 16.06.2004.

Типовое местонахождение: оз. Красное, Ленинградская обл., Россия.

Этимология: вид назван в честь известного диатомолога И.В. Макаровой.

Распространение: оз. Красное, Ленинградская обл., Россия.

Оз. Красное расположено в центральной части Карельского перешейка и относится к бассейну р. Вуоксы – одного из основных притоков Ладожского озера. Озеро является объектом многолетних исследований, его характеристика приводится в ранее опубликованных работах (Trifonova, 1990). Площадь зеркала 9.13 км2, длина 6.9 км, максимальная ширина 3.0 км, максимальная глубина 14.6 м, средняя – 6.6 м. Водная масса озера обменивается в среднем за 1.2 года. Прозрачность 1.6–2.3 м, цветность – 35–64 мг/л-1 Pt, pH 6.7–8.5, общая минерализация 63 м/л-1. По среднегодовому содержанию общего фосфора (32–67 мг/л-1) и среднему за вегетационный период содержанию хлорофилла “а” 10–15 мг/л-1 оз. Красное можно считать слабоэвтрофным. A. makarovae вегетирует в оз. Красном в течение всего периода открытой воды, образуя несколько максимумов, как правило, в июне и в конце августа при температуре воды +15–+18С°.

Дифференциальный диагноз. Вид A. makarovae имеет большое сходство с A. subarctica, отличается бóльшим диаметром створки, небольшим диапазоном изменчивости высоты загиба створки, расположением ареол на всей поверхности створки и в прямых рядах на загибе створки (табл. 2). A. makarovae также морфологически сходен с A. nippo-nica (Skvortzov) Tuju, отличается бóльшим диаметром створки, меньшей высотой загиба створки, меньшим числом ареол и рядов ареол на загибе створки в 10 мкм, наличием ареол на лицевой части створки и меньшей длиной шипов.

Differential diagnosis. The species A. makarovae has a great similarity with A. subarctica. It is distinguished by a larger valve diameter, a small range of variability in the mantle height, the areolae located over the whole surface of the valve and in straight rows on the mantle (Table 2). A. makarovae is also morphologically similar to A. nipponica (Skvortzov) Tuju, differing in a larger valve diameter, a smaller height of the mantle, a fewer number of areolae and rows of areolae at the mantle in 10 µm, the presence of areolae on the front of the valve and shorter spines.

Список литературы

  1. [Balonov] Балонов И.М. 1975. Подготовка водорослей к электронной микроскопии. – В кн.: Методика изучения биогеоценозов. М. С. 87–89.

  2. Denys L., Muylaert K., Krammer K., Joosten T., Reid M., Rioual P. 2003. Aulacoseira subborealis stat. nov. (Bacillariophyceae): a common but neglected plankton diatom. – Nova Hedwigia. 77(3–4): 407–427. https://doi.org/10.1127/0029-5035/2003/0077-0407

  3. [Genkal, Kulikovskiy] Генкал С.И., Куликовский М.С. 2009. О систематическом положении Aulacoseira subborealis (Bacillariophyta). – Бот. журн. 94 (9): 1359–1370.

  4. [Genkal, Trifonova] Генкал С.И., Трифонова И.С. 2001. Некоторые новые и интересные виды центрических диатомовых водорослей водоемов Северо-Запада России. – Биология внутренних вод. 3: 11–19.

  5. [Genkal, Trifonova] Генкал С.И., Трифонова И.С. 2009. Диатомовые водоросли планктона Ладожского озера и водоемов его бассейна. Рыбинск. 72 с.

  6. [Genkal, Yarushina] Генкал C.И., Ярушина М.И. 2018. Диатомовые водоросли слабоизученных водных экосистем Крайнего Севера Западной Сибири. М. 212 с.

  7. [Genkal et al.] Генкал C.И., Чекрыжева Т.А., Комулайнен С.Ф. 2015. Диатомовые водоросли водоемов и водотоков Карелии. М. 202 с.

  8. [Genkal et al.] Генкал C.И., Куликовский М.C., Кузнецова И.В. 2020. Современные пресноводные центрические диатомовые водоросли России. Ярославль. 433 с.

  9. Gibson C.E., Anderson N.J., Haworth E.Y. 2003. Aulacoseira subarctica: taxonomy, physiology, ecology and palaeoecology. – Eur. J. Phycol. 38: 83–101. https://doi.org/10.1080/0967026031000094102

  10. Haworth E.J. 1988. Distribution of Diatom Taxa of the Old Genus Melosira (now mainly Aulacoseira) in Cumbrian waters. – In: Algae and aquatic environment. Bristol. P. 138–168.

  11. Houk V. 2003. Atlas of freshwater centric diatoms with a brief key and descriptions. Part. I. Melosiraceae, Orthoseiraceae, Paraliaceae and Aulacoseiraceae. – Czech Phycology Supplement. 1. 27 p.

  12. Houk V., Klee R., Tanaka H. 2017. Atlas of freshwater centric diatoms with a brief key and descriptions. Second emended edition of Part I and II. Melosiraceae, Orthoseiraceae, Paraliaceae and Aulacoseiraceae. – Fottea. 17 (Supplement): 1–616.

  13. Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991. Bacillariophyceae 3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae. – Suβwasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart, Jena. 2/3: 1–576.

  14. [Kulikovskiy et al.] Куликовский М.С., Глущенко А.Н., Генкал С.И., Кузнецова И.В. 2016. Определитель диатомовых водорослей России. Ярославль. 804 с.

  15. Lepskaya E.V., Jewson D.H., Usoltseva M.V. 2010. Aulacoseira subarctica in Kurilskoye Lake, Kamchatka: a deep, oligotrophic lake and important pacific salmon nursery. – Diatom Research. 25 (2): 323–335. https://doi.org/10.1080/0269249X.2010.9705853

  16. Likhoshway Y.V., Crawford R.M. 2001. The rimoportula – neglected feature in the systematics of Aulacoseira. – In: Proceedings of the 16th International Diatom Symposium. Vol. 16. Greece. P. 33–47.

  17. Siver A.P., Kling H. 1997. Morphological observations of Aulacoseira using scanning electron microscopy. – Can. J. Bot. 75 (11): 1807–1835. https://doi.org/10.1139/b97-894

  18. [Trifonova] Трифонова И.С. 1990. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л. 184 с.

  19. Trifonova I., Genkal S. 2001. Species of the genus Aulacoseira Thwaites in lakes and rivers of north-western Russia – distribution and ecology. – In: Proceedings of the 16th International Diatom Symposium (A. Economou-Amilli, ed.). University of Athens, Greece. P. 315–323.

  20. Tuji A., Houki A. 2004. Taxonomy, ultrastructure, and biogeography of the Aulacoseira subarctica species complex. – Bull. Natn. Sci. Mus. Tokyo. Ser. B. 30 (2): 35–54.

  21. Usoltseva M.V., Likhoshway E.V. 2006. The fine structure of frustula in the species of the genus Aulacoseira Thw. (Bacillariophyta) from the Ob’ River. – International Journal on Algae. 8 (4): 378–394.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Ботанический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал