Ботанический журнал, 2023, T. 108, № 3, стр. 257-271

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Проведено изучение плодиков у 16 видов рода Potentilla, представителей двух подродов (subgen.), одиннадцати секций (sect.) и одной подсекции (subsect.):

Gen. Potentilla L.

Subgen. Schistophyllidium Juz. ex Fed.

Sect. Bifurcae (Th. Wolf) Grossh. (Potentilla semiglabra Juz.)

Subgen. Closterostyles (Torr. еt Gray) Juz.

Sect. Closterostylae (Th.Wolf) T. T. Yu et C. L. Li (P. sawiczii Schischk. et Kom.)

Subgen. Potentilla

Sect. Multifidae (Lehm.) A. Nelson (P. tergemina Soják)

Subsect. Verticillaris Kurbatsky (P. verticillaris Willd. ex Schlecht.)

Sect. Niveae (Lehm.) A. Nelson (P. arenosa (Turcz.) Juz., P. nivea L.)

Sect. Leucophyllae (Rydb.) A. Nelson (P. leucophylla Torr.)

Sect. Tanacetifoliae (Lehm.) Juz. (P. acervata Soják)

Sect. Pensylvanicea Poeverl. – sect. Adenocarpae Kurbatsky (P. approximata Bunge, P. conferta Bunge)

Sect. Asperrimae (Chevtaeva) Kurbatski (P. asperrima Turcz.)

Sect. Potentilla – sect. Terminales (Döll) Gren.et Gord. – sect. Argenteae (Lehm.) Juz. (P. argentea L., P. canescens Besser.)

Sect. Supinae (Lehm.) A. Nelson (P. paradoxa (Nutt.) Soják, P. centigrana Maxim.)

Sect. Amurenses Prob. et Motorykina (P. amurensis Maxim.)

В статье автором использовалась система рода Potentilla L., предложенная А.А. Кечайкиным (Kechaykin, 2016), с учетом работ Р.В. Камелина (Kamelin, 2001), В.И. Курбатского (Kurbatskiy, 2008, 2012), А.А. Кечайкина и А.И. Шмакова (Kechaykin, Shmakov, 2016), с некоторыми авторскими изменениями.

Материалом для исследования послужили плоды видов Potentilla, которые собирались автором и другими сотрудниками лаборатории экологии растительности Института водных и экологических проблем ДВО РАН (г. Хабаровск) во время проведения полевых работ на территории Хабаровского и Приморского краев, Еврейской автономной и Амурской областях, а также использовались карпологические образцы коллекции “Федерального научного центра биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии” ДВО РАН (г. Владивосток, VLA).

Собранный материал в дальнейшем хранился в сухом виде в бумажных пакетах.

Изучение морфологии плодиков проводилось с использованием стереоскопического микроскопа МБС-2. Достоверность полученных результатов достигалась изучением плодиков лапчаток, собранных преимущественно из разных мест в пятикратной повторности. Из одной популяции исследовалось десять плодиков. Окраску плодиков определяли согласно пособию “Шкала цветов” (Bondartsev, 1954).

Перечень исследованных образцов, использованных для карпологического анализа, приведен ниже.

Potentilla semiglabra Juz.: “Еврейская автономная область (ЕАО), Облученский р-н, территории пограничной заставы “Пашково”, обочина дороги, 12 VIII 2004, Т.Н. Толмачева (Моторыкина)”; “Амурская область (АО), Архаринский р-н, северо-западная часть с. Ленинское, пойма р. Архара, разнотравный луг, 26 VII 2005, Т.Н. Толмачева”; “Хабаровский край (ХК), Хабаровский р-н, о. Большой Уссурийский, 10 км, обочина дороги, 12 VIII 2011, Т.Н. Толмачева, М.В. Крюкова”.

P. sawiczii Schischk. et Kom.: “ХК, Солнечный р-н, хр. Баджал, верховье р. Баджал, галечник, 700 м, 31 VII 1991, C.В. Хегай, Э.В. Аднагулов”; “ХК, Аяно-Майский р-н, верхнее течение р. Мая, в 4 км выше кл. Каменный, 21 VII 2016, М.И. Вернослова”.

P. tergemina Soják: “Приморский край (ПК), Хасанский р-н, ст. Рязановка, у железной дороги, 21 VII 1981, Т.И. Нечаева”; “ХК, Солнечный р-н, пос. Березовый, обочина дороги, 13 VIII 2004, М.В. Крюкова”; “АО, Архаринский р-н, железнодорожные пути ст. Архара, 28 VII 2005, Т.Н. Толмачева”.

P. verticillaris Willd. ex Schlecht.: “АО, Шимановский р-н, злаково-пижмовая степь на крутом каменистом склоне, к правому борту долины левого притока р. Белая в 8 км выше с. Симаново, 08 VII 1958, В. Липатова”; “АО, Свободненский р-н, окр. пос. Буссе-Петропаловка, скалы, 15 VIII 1985, В.М. Старченко”.

P. appoximata Bunge: “ПК, г. Владивосток, ст.  Угольная, на железнодорожном откосе, 27 VII 1983, Т.И. Нечаева”; “ПК, Черниговский р-н, с. Сибирцево, на выгоне, 15 VIII 1986, Т.И. Нечаева”.

P. conferta Bunge: “ПК, г. Владивосток, ст. Весенняя, на выгоне, 03 VII 1977, Т.И. Нечаева; “ПК, Шкотовский р-н, ст. Анисимовка, сухой луг по пути на ст. Тигровую, 10 VIII 1973, Т.И. Нечаева”.

P. acervata Soják: “ХК, Ульчский р-н, окр. пос. Киселевка, скалы, 26 VII 2004, Т.Н. Толмачева, М.В. Крюкова”; “ЕАО, Облученский р-н, скальные обнажения ниже с. Радде, 08 VIII 2004, Т.Н. Толмачева”; “ХК, р-н им. Полины Осипенко, окр. пос. Полины Осипенко, сенокосный луг, 18 VIII 2004, М.В. Крюкова”.

P. leucophylla Torr.: “АО, Шимановский р-н, пижмовая степь в верхней части склона к правому борту долины левого притока р. Белой в 8 км выше с. Симаново, 27 VII 1959, В. Липатова”.

P. nivea L.: “ХК, Солнечный р-н, Баджальский хребет, верховье р. Баджал, скалы южные склоны, 02 VII 1990, С.В. Хегай”; “ХК, Верхне-Буреинский р-н, Буреинский заповедник, в 6 км выше места слияния рр. Правая и Левая Бурея, скалистый склон, 17 VIII 1990, А.Е. Кожевников”; “ХК, Аяно-Майский р-н, 135 км вверх от пос. Нелькан, скала Олинда, 27 VII 2014, М.И. Вернослова”.

P. arenosa (Turcz.) Juz.: “ХК, Аяно-Майский р-н, хребет между рр. Мая и Чуя, высота 540 м над ур. м., верхняя часть западного склона, сосняк, 18 VII 1968, Ю.И. Манько, В.Н. Ворошилов”; “ХК, Аяно-Майский р-н, г. Топко, елово-лиственничный лес, 18 VIII 1977, С.С. Харкевич, Т.Г. Буч”.

P. argentea L.: “ХК, Ульчский р-н, с. Богородское, обочина дороги, 15 VII 2004, Т.Н. Толмачева”; “ХК, Солнечный р-н, пос. Солнечный, газон у дороги, 03 VIII 2004, Л.А. Антонова”; “АО, Архаринский р-н, пос. Архара, железнодорожные пути на ст. Архара, 28 VII 2005, Т.Н. Толмачева”.

P. canescens Besser.: “ПК, Шкотовский р-н, ст. Анисимовка, на выгоне близ ручья Березового, 25 VII 1973, Т.И. Нечаева”; “ПК, Хасанский р-н, 1.5 км от Рязановки, у дороги, 13 VII 1978, Т.И. Нечаева”.

P. paradoxa (Nutt.) Soják: ПК, п-ов Муравьева-Амурского, Уссурийский залив, бухта “Эмар”, пионерлагерь “Юнга”, у спального корпуса, 27 VIII 2000, Н.С. Пробатова, В.П. Селедец”; “ХК, Ульчский р-н, пос. Тыр, галечно-песчаная отмель, 18 VII 2004, Т.Н. Толмачева, М.В. Крюкова”; “ХК, Солнечный р-н, пос. Березовый, обочина дороги, 13 VIII 2004, М.В. Крюкова”.

P. centigrana Maxim.: “ХК, Нанайский р-н, Тигровый дом, обочина лесовозной дороги. 31 VII 2002. Т.Н. Толмачева”; “ХК, Вяземский р-н, долина р. Правый Подхоренок, пойменный лес, тропа. 12 VIII 2013. М.В. Крюкова”.

P. amurensis Maxim.: “ХК, Нанайский р-н, р.  Амур, о-в Бондарева, песчаные отмели, 02 VIII 1999, М.В. Крюкова”; “ХК, Хабаровский р-н, пос. Сикачи-Алян, песчано-илистые отмели, 29 VII 2004, Т.Н. Толмачева”.

P. asperrima Turcz.: “ХК, Аяно-Майский р-н, окр. пос. Нелькан, сухой склон, окруженный лиственничным лесом, 20 VIII 2013, М.И. Вернослова”.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

При изучении строения плодиков у лапчаток обращалось внимание на следующие признаки: форму стилодия, отношение его длины к длине плодика (с указанием размеров); наличие и характер трихом на плодиках; степень выраженности сосочкообразных выростов в нижней части стилодиев (с указанием размеров); характер поверхности плодиков.

Плодики у видов рода Potentilla коричневого или буроватого цвета, преимущественно блестящие, реже – матовые, от 0.4 мм до 1.4 мм длиной, яйцевидной или продолговато-яйцевидной формы. Стилодий чаще равен длине плодика, реже – короче его. Поверхность плодиков в основном морщинистая, ровная, бывает глубоко морщинистая как бы полосатая, редко – с пленчатыми образованиями и крылообразными выростами.

Полученные данные карпологического исследования представлены на рис. 1 (1–16) и в табл. 1.

Рис. 1.

Плодики некоторых дальневосточных видов рода Potentilla L.: 1 – P. semiglabra; 2 – P. sawiczii; 3 – P. tergemina; 4 – P. verticillaris; 5 – P. approximata; 6 – P. conferta; 7 – P. acervata, 8 – P. leucophylla; 9 – P. nivea; 10 – P. arenosa; 11 – P. argentea; 12 – P. canescens; 13 – P. paradoxa; 14 – P. centigrana; 15 – P. amurensis; 16 – P. asperrima. а – морщины; б – волоски; в – шипы; г – железки; д – пленчатые образования; е – короткие сосочкообразные выросты; ж – длинные сосочкообразные выросты; з – пленчатые образования в виде полосок; и – крылообразные выросты; к – широкий крылообразный вырост. Масштабные линейки: 1, 5, 6, 10, 11 – 1.4 мм; 2, 3, 8, 12, 14 – 1.0 мм; 4, 9, 13 – 1.2 мм; 7 – 1.3 мм; 15 – 0.4 мм; 16 – 0.5 мм.

Fig. 1. Fruitlets of some Far Eastern species of the genus Potentilla L.: 1 – P. semiglabra; 2 – P. sawiczii; 3 – P. tergemina; 4 – P. verticillaris; 5 – P. approximata; 6 – P. conferta; 7 – P. acervata, 8 – P. leucophylla; 9 – P. nivea; 10 – P. arenosa; 11 – P. argentea; 12 – P. canescens; 13 – P. paradoxa; 14 – P. centigrana; 15 – P. amurensis; 16 – P. asperrima. а – wrinkles; б – hairs; в – spikes; г – glands; д – scarious formations; е – short papillary outgrowths; ж – long papillary outgrowths; з – strip-shaped scarious formations; и – wing-like outgrowths; к – wide wing-like outgrowth. Scale bars: 1, 5, 6, 10, 11 – 1.4 mm; 2, 3, 8, 12, 14 – 1.0 mm; 4, 9, 13 – 1.2 mm; 7 – 1.3 mm; 15 – 0.4 mm; 16 – 0.5 mm.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Изучение положения, формы стилодия и отношения его длины к длине плодика у видов рода Potentilla показало, что для P. semiglabra (рис. 1.1 , табл. 1) (подрод Schistophyllidium) характерен стилодий боковой, булавовидный, при основании тонкий, кверху постепенно утолщающийся, равный длине зрелого плодика; у P. sawiczii (рис. 1.2 , табл. 1) (подрод Closterostyles) стилодий почти базальный, веретеновидный, достигающий наибольшей ширины в средней своей части и постепенно суживающийся кверху и книзу, короче зрелого плодика; у P. tergemina, P. verticillaris, P. approximata, P. conferta, P. acervata, P. leucophylla, P. nivea, P. arenosa, P. argentea, P. canescens, P. paradoxa, P. centigrana, P. amurensis и P. asperrima (рис. 1.3–1.16 , табл. 1) (подрод Potentilla) стилодии почти верхушечные, конусовидные, с утолщенным основанием и постепенно суживающиеся к верхушке, равные плодику или короче его. В связи с вышесказанным, автор считает, что признак положения, формы стилодия и отношение его длины к длине плодика может использоваться в систематике рода Potentilla на подродовом уровне, так как позволяет разграничить подроды.

При изучении стилодиев у плодиков видов Potentilla автором статьи отмечено, что в диагнозах секций Niveae и Argenteae во “Флоре СССР” (Yuzepchuk, 1941) была допущена неточность, там утверждалось, что стилодии у видов этих секций тонкие и длинные: в секции Niveae – значительно, а в секции Argenteae – в 2–3 раза длиннее плодика. По нашим наблюдениям стилодии у видов этих секций короткие, довольно толстые, не длиннее зрелого плодика.

Следует отметить важное таксономическое значение такого признака, как наличие в нижней части столбика сосочкообразных выростов, которые были обнаружены у ряда видов из секций Multifidae, Tanacetifoliae, Niveae, Potentilla и Supinae. Среди изученных видов в наибольшей степени они выражены у представителей секции Potentilla: P. argentea и P. canescens (рис. 1.11, 1.12 , табл. 1) и вида секции Niveae: P. arenosa (рис. 1.10 ), где они представлены короткими (до 0.05 мм) и длинными (до 0.2 мм у P. argentea и P. canescens, до 0.3 мм у P. arenosa) сосочкообразными выростами. В меньшей степени данные выросты выражены у видов из секций Multifidae: P. tergemina (рис. 1.3 , табл. 1), P. approximata (рис. 1.5 , табл. 1), P. conferta (рис. 1.6 , табл. 1); у P. acervata (рис. 1.7 , табл. 1) из секции Tanacetifoliae; у P. nivea (рис. 1.9 , табл. 1) из секции Niveae и у P. paradoxa (рис. 1.13 , табл. 1) из секции Supinae, где отмечены только короткие (до 0.05 мм) сосочкообразные выросты. У остальных видов эти выросты отсутствуют.

Опушенные плодики у исследуемых лапчаток наблюдались только у P. semiglabra (рис. 1.1 ), кроющие волоски располагаются на спинной и брюшной сторонах плодика. Остальные виды лапчаток относятся к голоплодным. В связи с этим, наличие трихом на плодиках может использоваться как видовой признак для диагностики P. semiglabra.

На плодиках представителей секции Pensylva-nicea: P. approximata (рис. 1.5 ) и P. conferta (рис. 1.6 ) имеются сидячие, обычно одноклеточные железки. Основная масса железок сосредоточена на спинной стороне плодиков, а на брюшной стороне железки малочисленны. Железки на плодиках наиболее выражены у P. conferta (рис. 1.6 ).

Сравнение характера поверхности плодиков у изученных лапчаток показало, что виды подродов Schistophyllidium (P. semiglabra) и Closterostyles (P. sawiczii) отчетливо различаются по степени морщинистости плодиков. Для первого характерны морщинистые плодики или с ровной поверхностью (рис. 1.1 , табл. 1), для второго – глубоко морщинистые, как бы полосатые (рис. 1.2 , табл. 1). Представители подрода Potentilla характеризуются разнообразными плодиками в отношении морщинистости. Морщинистые плодики или плодики с ровной поверхностью характерны для P. acervata из секции Tanacetifoliae (рис. 1.7 , табл. 1), для P. tergemina из секции Multifidae (рис. 1.3 , табл. 1) и для P. nivea и P. arenosa из секции Niveae (рис. 1.9, 1.10 , табл. 1). Плодики с более отчетливой морщинистостью выявлены у видов секций Potentilla: у P. canescens – глубоко продольно морщинистые, как бы полосатые (рис. 1.12 , табл. 1), у P. argentea – глубоко морщинистые (рис. 1.11 , табл. 1); Supinae: у P. paradoxa – глубоко морщинистые (рис. 1.13 , табл. 1) и Asperrimae: у P. asperrima – морщинистые (рис. 1.16 , табл. 1). Некоторые виды, обитающие в более сухих условиях (P. argentea, P. canescens, P. sawiczii) отличаются более глубокой морщинистостью плодиков по сравнению с видами менее сухих местообитаний.

При изучении поверхности плодиков лапчаток у P. centigrana (рис. 1.14 ) и P. amurensis (рис. 1.15 ) автор обнаружил в средней их части пленчатые выросты в виде полосок (лент) и на боковых сторонах плодика крылообразные образования. Н.С. Пробатова, В.П. Селедец (Probatova, Seledets, 1999), Н.С. Пробатова и другие (Probatova et al., 2006) в своих работах отмечали наличие крыловидных выростов и “лент” на плодиках у Potentilla centigrana и P. amurensis, которые составлены пробковой тканью, облегчающей плавучесть при распространении текущей водой, и являются приспособлением к обитанию в условиях избыточного проточного увлажнения.

Пленчатые образования на зрелых плодиках обнаружены также у P. verticillaris (рис. 1.4 ) и P. asperrima (рис. 1.16 ), шиповидные выросты – у P. verticillaris (рис. 1.4 ) и у P. leucophylla (рис. 1.8 ), крылообразные выросты – у P. centigrana (рис. 1.14 ), P. amurensis (рис. 1.15 ) и P. asperrima (рис. 1.16 ). Виды рода Potentilla (P. amurensis, P. asperrima, P. centigrana) с диплоидным набором хромосом (2n = 14) характеризуются пленчатыми и крылообразными выростами на плодиках. Число хромосом у них константно: P. amurensis – амуро-японский отмельный вид, гигрофит, 2n = 14 (Probatova et al., 2006); P. asperrima – восточносибирско-амурский вид каменистых склонов и осыпей, ксерофит, 2n = 14 (Zhukova, 1966; Zhukova, Petrovskiy, 1985; Index…, 1988) и P. centigrana – амуро-японский лесной вид, гигрофит, 2n = 14 (Sokolovskaya, 1966; Shatalova, 2000; Probatova et al., 2008, 2012, 2013). Диплоиды – древние и высокоспециализированные виды (Probatova, 2003). Диплоидный уровень является оптимальным при экологически напряженных, но стабильных условиях и обеспечивает прохождение всех фаз онтогенетического развития и сохранения нормальной структуры ценопопуляции (Seledets, 2011). У P. verticillaris и P. leucophylla числа хромосом пока не известны науке – это очень редкие растения Амурской области (Motorykina, 2015), которые включены в Красную книгу этой территории (Krasnaya…, 2009).

Наличие пленчатых образований и шиповидных выростов на поверхности плодиков у P. verticillaris и P. leucophylla в сочетании с формой листовых пластинок послужили основанием для выделения В.И. Курбатским в 2008 году в пределах секции Multifidae самостоятельного таксона – подсекции Verticillaris Kurbatsky subsect. nov., к которой был отнесен вид P. verticillaris Willd. ex Schlecht. и подсекции Leucophyllae Kurbatsky subsect. nov. в секции Niveae с видом P. leucophylla Pall. (Kurbatskiy, 2008). В.И. Курбатский считал, что в секции Niveae P. leucophylla является весьма самобытным видом, который характеризуется кожистыми листьями, специфической формой листочков (продолговато-ланцетные, крупно городчато-зубчатые, с широкими, обычно тупыми зубцами), густо-беловолосистыми остатками прилистников при основании растений, наличием пленчатых и шиповидных выростов на зрелых орешках (Kurbatskiy, 2008). В 2016 году А.А. Кечайкин и А.И. Шмаков выделяют самостоятельную секцию Leucophyllae (Rydb.) A. Nelson с типом P. leucophylla Torr. (Kechaykin, Shmakov, 2016).

У В.В. Якубова (Yakubov, 1996) секция Rivales, в составе которой насчитывалось 10 видов, являлась самой многочисленной по сравнению с другими секциями подрода Hypargyrium. Растения, входящие в эту секцию, являются многолетниками, однолетниками или двулетниками, имеют тройчатые, пятерные, перистые листья. В.И. Курбатский (Kurbatskiy, 2008) изучая виды секции Rivales понимал, что эта группа очень разнородная по жизненным формам, по строению листьев, по опушению стеблей и черешков листьев. Особенности плодика P. asperrima, а именно наличие на его спинной стороне широкого крылообразного выроста, пленчатых образований на его поверхности совместно с жестким колючим опушением позволили ему выделить самостоятельную монотипную секцию Asperrimae Kurbatsky sect. nov. с типом P. asperrima Turcz. (Kurbatskiy, 2008, 2012). Указанный вид, как отмечал еще Т. Вольф (Wolf, 1908), стоит особняком не только в секции, но и вообще в роде Potentilla. В.И. Курбатский (Kurbatskiy, 2008) полагал, что этот изолированно стоящий в роде Potentilla вид вполне заслуживает выделения в качестве самостоятельного таксона ранга секции.

Sect. Asperrimae Kurbatsky sect. nov.

Тип: P. asperrima Turcz.

Монотипная секция.

Все растение покрыто длинными жесткими колючими волосками и, кроме того, стебельчатыми и сидячими железками. Листья тройчатые. Зрелые орешки морщинистые, с пленчатыми образованиями на брюшной стороне, на спинке с крылообразным выростом.

Нами пересмотрен состав секции Rivales, предложенный В.В. Якубовым (Yakubov, 1996) и уже в 2017 году выделена монотипная секция Amurenses Prob. et Motorykina sect. nova, provis. с типом P. amurensis Maxim. (Motorykina, 2017). Это выделение было произведено на основании морфологических признаков: жизненной формы (однолетний летнезеленый травянистый стержнекорневой моноподиально нарастающий монокарпик с удлиненным прямостоячим побегом, с коротким жизненным циклом) (Bezdelev, Bezdeleva, 2006); формы листьев (тройчатые листья); расположения цветков (цветки расположены в пазухах всех или почти всех листьев, а также собраны в облиственное соцветие с укороченными веточками); особенностей плодика (плодики мелкие (0.5 мм длиной), с крылатыми продольными жилками, быстро осыпаются при созревании и могут выносить ежегодное затопление амурскими паводками) и узкой экологической приуроченности (амурское отмельное растение).

Секция Amurenses Prob. et Motorykina sect. nova, provis. (Potentilla sect. Rivales auct., p. min. p.).

Тип: P. amurensis Maxim.

Монотипная секция.

Цветки желтые, мелкие 4–6 мм в диам., располагаются в пазухах всех или почти всех листьев, а также собраны в облиственное соцветие с укороченными веточками. Плодики мелкие – 0.5 мм в диам., с резко выступающими крылатыми продольными жилками, без конусообразного выроста на брюшной стороне. Листья мелкие, тройчатые, иногда верхний листочек рассечен на 3 доли почти до самого основания. Нижние листья к концу цикла не сохраняются. Однолетние отмельные растения, с очень коротким жизненным циклом, но растянутым во времени непрерывным цветением и плодоношением.

У С.К. Черепанова (Czerepanov, 1995), а затем и у В.И. Курбатского (Kurbatskiy, 2012) P. amurensis Maxim. синонимизируется с P. heynii Roth, который описан из Индии. В.И. Курбатский (Kurbatskiy, 2012) сообщает, что эта синонимизация была осуществлена И. Сояком (Soják, 2004). Мы не видели достоверного материала по P. heynii Roth. С.В. Юзепчук (Yuzepchuk, 1941) справедливо называл P. amurensis Maxim. “превосходным видом”. Он поместил его между P. supina (s.l.) и P. norvegica (но с последним нам трудно согласиться). На российском Дальнем Востоке P. supina s. str. замещается P. paradoxa Nutt. ex Torr. et Gray. Ныне известно, что эти виды – гибридогенные аллополиплоиды (с 2n = 28, 42, 56, 70), и они широко расселяются по антропогенным местообитаниям, в то время как P. amurensis (2n = 14) – высокоспециализированный диплоидный вид, как и многие представители своеобразной флоры амурских отмелей (Probatova et al., 2006). Отсюда нельзя принять предположение В.В. Якубова (Yakubov, 1996) о происхождении P. amurensis в результате гибридизации P. supina s.l. с видом сырых лесов преимущественно юга Приморского края P. centigrana.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, исследование показало, что признаки положения, формы стилодия и отношение его длины к длине плодика могут успешно использоваться в систематике рода Potentilla на подродовом уровне. Наличие железок на плодиках у представителей секции Pensylvanicea подтверждает выделение этой секции в пределах подрода Potentilla. Признак степени выраженности сосочкообразных выростов в нижней части стилодиев может быть использован в качестве диагностического признака для секции Potentilla. В отношении стилодиев исправлена неточность С.В. Юзепчука (Yuzepchuk, 1941) в диагнозах секций Niveae и Argenteae во “Флоре СССР”. Результаты исследований показали, что стилодии у видов этих секций короткие, довольно толстые, не длиннее зрелого плодика, а не тонкие и длинные, как было сказано у С.В. Юзепчука. Наличие кроющих волосков на спинной и брюшной сторонах плодиков у P. semiglabra и наличие на спинной стороне плодика широкого крылообразного выроста у P. asperrima могут использоваться в систематике рода Potentilla как видовые диагностические признаки. Виды рода Potentilla (P. amurensis, P. asperrima, P. centigrana) с диплоидным набором хромосом (2n = 14) характеризуются пленчатыми и крылообразными выростами на плодиках.