Физиология человека, 2019, T. 45, № 2, стр. 5-15

МЕТОДИКА

В исследовании принимали участие 19 здоровых испытуемых (16 мужчин и 3 женщины) в возрасте 18–22 (20 ± 2) лет с ведущей правой рукой. Испытуемые имели нормальное или скорректированное зрение и отсутствие неврологических заболеваний. Все испытуемые дали письменное информированное согласие на участие в исследовании, одобренное этическим комитетом биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова. Исследование соответствовало кодексу этики Всемирной медицинской ассоциации (Хельсинкской декларации) для исследования человека.

Электроэнцефалограмму (ЭЭГ) регистрировали c помощью хлор-серебряных электродов монополярно над 25 областями коры – по расширенной международной системе 10–20, (отведения FP₁, FP₂, F₇, F₈, F₃, F₄, Fz, FC₃, FC₄, FCz, C₃, C₄, Cz, T₃, T₄, T₅, T₆, CP₃, CP₄, CPz, P₃, P₄, Pz, O₁, O₂) с помощью программно-аппаратного комплекса CONAN-NVX (Россия) и IBM-совместимого персонального компьютера. В качестве референтного отведения использовали объединенный ушной электрод. Горизонтальные движения глаз регистрировали биполярно с помощью электроокулограммы (ЭОГ). Чашечковые неполяризующиеся электроды диаметром 10 мм располагали у наружного края правой и левой глазниц. Сопротивление под электродами не превышало 5 кОм. Частота оцифровки сигналов равнялась 512 Гц; фильтр верхних частот 70 Гц, постоянная времени для регистрации ЭЭГ – 1 с, а для регистрации ЭОГ – 0.5 с.

Во время эксперимента испытуемый находился в темной камере, сидя в кресле с подголовником. Зрительные стимулы в виде кружков или крестиков белого цвета (диаметр 0.2 угл. град.) предъявляли на черном экране монитора, расположенного в 60 см от глаз испытуемого. Сигнальное значение стимулов (“Go” или “NoGo” – кружок или крестик) с равной вероятностью чередовали у различных испытуемых.

Использовали три зрительных стимула – фиксационный в центре экрана (ЦФС) и два периферических целевых стимула на расстоянии 7 угл. град слева и справа от центрального стимула по горизонтальной линии (ПЗС).

Порядок предъявления стимулов представлен на рис. 1. Испытуемым давали инструкцию: “Фиксируйте взгляд на центральном стимуле. При предъявлении периферического стимула в виде кружка (или крестика) Вы должны как можно быстрее перевести на него взгляд. После движения глаз надо вернуть взгляд в центр экрана и продолжить фиксацию. При предъявлении стимула в виде крестика (или кружка) взгляд переводить не надо”.

Рис. 1.

Схема предъявления стимулов. А – “Go” условия, Б – “NoGo” условия, В (а, б) – предъявляемые стимулы.

Длительность центрального стимула составляла 1000–1300 мс, длительность периферического – 150 мс. Периферические зрительные стимулы различного сигнального значения предъявляли равновероятностно в левом или правом зрительном полуполе. Подобная модификация парадигмы “Go/NoGo” минимизирует возможность формирования у испытуемого установки на производство саккады или ее торможение в зависимости от вероятности предъявления целевых или тормозных стимулов. Интервал между последовательными предъявлениями стимулов составлял 2–3 с.

Каждому испытуемому предъявляли от 250 до 400 зрительных стимулов в течение эксперимента. Стимулы предъявляли блоками по 50 стимулов в каждом. После 2–3 блоков испытуемому предлагали сделать небольшой перерыв для отдыха. Эксперименту предшествовало обучение испытуемого, в течение которого ему предъявляли от 1 до 3 стимульных блоков.

Планирование и управление экспериментом, сбор и первичный анализ данных проводили средствами комплексной электрофизиологической лаборатории CONAN-m. Поиск саккад и вычисление величины их ЛП осуществляли автоматически с помощью оригинальной компьютерной программы SACCADE SEACH. Начало саккады определяли как момент первой из трех последовательных точек отклонения кривой ЭОГ от пресаккадической нулевой линии. Анализу подвергали только те саккады, величина ЛП которых варьировала от 85 до 500 мс. Записи ЭЭГ с артефактами от движения глаз исключали из обработки.

Оценивали поведенческие характеристики ответа в виде числа ошибочных саккад на тормозный стимул, а также величины латентного периода (ЛП) правильных и ошибочных саккад в зависимости от их направления.

Для выявления компонентов ВП, связанных с последовательными стадиями программирования саккады и их премоторных аналогов использовали выборочный способ усреднения ЭЭГ. Усредняли только те записи ЭЭГ, в которых величина ЛП саккады варьировала в узком диапазоне ±20 мс от среднего значения или главной моды в усреднении. Подобный метод усреднения необходим из-за широкого диапазона колебаний величины ЛП саккады у всех испытуемых (от 85 до 500 мс). Использовали два типа усреднения, в которых триггерами служили моменты включения ПЗС (прямое усреднение) или начало саккадического ответа по ЭОГ (обратное усреднение). Число записей ЭЭГ для усреднения колебалось от 20 до 30 в зависимости от испытуемого. Интервал усреднения составлял 2000 : 1000 мс до триггера и 1000 мс после. Нулевую линию устанавливали на отрезке в 500 мс до начала саккады для “Go” стимулов. При предъявлении тормозных “NoGo” стимулов использовали только прямое усреднение и нулевую линию устанавливали на отрезке аналогичном соответствующему усреднению в “Go” условиях. На рис. 2 представлены кривые усредненных потенциалов на “Go” и “NoGo” стимулы в двух группах испытуемых.

Рис. 2.

Кривые усредненных ЭЭГ потенциалов в группе “быстрых” испытуемых (А) и в группе “медленных” испытуемых (Б) в Go (1) и в NoGo (2) условиях.

Оценивали параметры и топографию компонентов ВП P100, P200 и P300, и их премоторных аналогов P –200 и Р –100 при обратном усреднении. Амплитуду (A) и латентность пика (ПЛ) компонентов ВП выделяли автоматически в диапазоне 70–150 мс для компонента P100, 160–260 мс для компонента P200 и 270–500 мс для компонента Р300. Компоненты премоторного потенциала P –200 и Р –100 выделяли в интервалах 250–150 мс и 150–50 мс до начала саккады соответственно.

Для анализа пространственно-временной динамики распределения фокусов компонентов ВП по коре использовали метод компьютерной графики типа картирования амплитуды с шагом 8 мс (рис. 3, 4). Критерием наличия фокуса потенциала определенного знака служила интенсивность его окраски по цветовой шкале амплитуды, равная или превышающая уровень 25% от минимального значения амплитуды в конкретном усреднении ЭЭГ.

Рис. 3.

Фрагмент ЭЭГ картирования амплитуды компонентов ВП у испытуемого Б.А из группы “быстрых” испытуемых в Go (А) и NoGo (Б) условиях. Шаг картирования 8 мс. Стрелки вниз обозначают включение сигнальных стимулов и начало усреднения ЭЭГ (0 с). А – стрелка вверх (224–232 мс) соответствует началу саккады, темные фокусы в интервале 112–160 мс соответствуют компоненту Go-P100, а в интервале 216–256 мс – компоненту Go P200; Б – темные фокусы в интервале 80-360 соответствуют компоненту NoGo-P100, в интервале 192–288 мс – компоненту NoGo-P200, а в интервале 288–368 мс – компоненту NoGo-P300.

Рис. 4.

Фрагмент ЭЭГ картирование компонентов ВП на NoGo стимулы у испытуемого К.С. из группы “медленных” испытуемых. А – темные фокусы в интервале 80–144 мс соответствуют компоненту Go-P100, в интервале 184–264 мс – компоненту Go-P200, а в интервале – 272-392 мс – компоненту Go-P300; Б – темные фокусы в интервале 120–176 соответствуют компоненту NoGo-P100, в интервале 208–288 мс – компоненту NoGo-P200, а в интервале 288–368 мс – компоненту NoGo-P300. Остальные условные обозначения см. рис. 3.

Достоверность различий средних значений латентного периода саккады, величины латентности и амплитуды пиков компонентов ВП и премоторного потенциала вычисляли с помощью непараметрического двухвыборочного критерия Вилкоксона (W). Для коррекции множественных сравнений использовали поправку Бонферрони. Различия в частотах событий оценивали по Z-критерию согласия частот.

Для анализа статистической связи между изучаемыми переменными (величина ЛП и параметры компонентов ВП) использовали непараметрический коэффициент ранговой корреляции Спирмена.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

У всех испытуемых были выделены позитивные компоненты P100, P200 и P300 вызванного ответа на “Go” и “NoGo” стимулы. Было обнаружено, что в зависимости от индивидуальной величины ЛП саккады в интервале латентного периода локализовались различные компоненты ВП. Статистический анализ позволил разделить всех испытуемых по значениям средней величины ЛП саккады в усреднениях ЭЭГ на две группы: “быстрые” испытуемые (10 чел.) и “медленные” испытуемые (9 чел.) со средней величиной ЛП саккады – 187 ± 8 мс и 278 ± 10 мс соответственно (p < 0.05).

В интервале ЛП у “быстрых” испытуемых располагался только компонент P100, а компонент P200 соответствовал спайковому (SP) потенциалу, совпадающему с началом саккады. У “медленных” испытуемых в интервале латентного периода были представлены компоненты Р100 и Р200, а спайковому потенциалу (SP) соответствовал компонент Р300 (рис. 2).

У большинства испытуемых не было обнаружено латеральных различий в величине амплитуды (А) и латентности пиков (ПЛ) позитивных компонентов ВП, и значения этих параметров для саккад влево и вправо были усреднены (табл. 1).

Компонент P100. Амплитуда компонента P100 колебалась у различных испытуемых от 1 до 9 мкВ, а латентность пика от 75 до 140 мс. У “быстрых” испытуемых амплитуда компонента P100 на “Go” стимул (Go-P100) была больше, чем у медленных на 2.2 ± 0.3 мкВ (W = 187, p < 0.005). В обеих группах испытуемых различий в амплитуде и латентности пика компонента Go-Р100 и NoGo-Р100 обнаружено не было.

В зависимости от испытуемого, пики компонента Go-P100 локализовались в различных зонах коры, включая медиальные, с преимуществом центрально-теменно-затылочных зон коры по сравнению с лобными и лобно-центральными (26 против 8, Z = 3.051, р < 0.005). Независимо от направления саккады в группе “медленных” испытуемых пики компонента Go-P100 чаще встречались в левом полушарии, чем в правом (10 против 5, Z = –2.191, р < 0.05), а в группе “быстрых” испытуемых наоборот чаще в правом полушарии (12 против 6, Z = –2.33, р < 0.05). Пики компонента NoGo-P100 независимо от группы испытуемых чаще преобладали в различных зонах правого полушария.

ЭЭГ-картирование амплитуды компонента Go-P100 показало, что он имеет генерализованную локализацию фокусов с одновременной представленностью в нескольких зонах коры, включая медиальные зоны и с переходом фокусов из одного полушария в другое, а также из лобных отделов в теменно-затылочные (или наоборот) (рис. 3). При этом у “быстрых” испытуемых в большинстве случаев компонент Go-Р100 имел нисходящий характер распространения фокусов (Z = 3.86, p < 0.005), а компонент NoGo-P100 –восходящий (Z = 2.3, p < 0.05). У “медленных” испытуемых достоверных различий в направленности фокусов компонентов Go-P100 и NoGo-Р100 не наблюдалось.

При обратном усреднении аналогом компонента Gо-Р100 у “быстрых” испытуемых является премоторный компонент P-100, представленный в интервале 120–60 мс до начала саккады.

Компонент P200. У “быстрых” испытуемых компонент Go-P200 совпадал с началом или выполнением саккады, что могло внести искажения в величину его амплитуды от спайкового потенциала и/или артефакта от движения глаз. В связи с этим его параметры не анализировались.

У “медленных” испытуемых амплитуда компонента P200 колебалась от 3 до 12 мкВ, а латентность пика от 165 до 250 мс в зависимости от испытуемого. Различий в амплитуде компонентов Go- и NoGo-Р200 не установлено.

У “медленных” испытуемых амплитуда компонента Go-P200 была больше амплитуды компонента Go-P100 на 3.6 ± 0.4 мс (W = 158.5, p < 0.0001). Пики компонента Go-P200 локализовались в различных зонах коры в зависимости от испытуемого, включая медиальные зоны c преимуществом центрально-теменно-затылочных отведений правого полушария независимо от направления саккады (12 против 4, Z = –3.182, р < 0.005). У большей части “медленных” испытуемых наблюдался нисходящий характер распространения фокусов Go-Р200, однако различия были на уровне тенденции (Z = –1.7, p = 0.08 соответственно). При обратном усреднении компоненту Go Р200 соответствовал премоторный компонент P-100, представленный в интервале 120–60 мс до начала саккады.

В NoGo условиях показано увеличение амплитуды компонента NoGo-P200 у “быстрых” испытуемых по сравнению с “медленными” на 2.2 ± 0.3 мкВ (W = 235, p < 0.05, табл. 1), при этом у медленных испытуемых пики компонента NoGo Р200 чаще локализовались в левом полушарии (9 против 4, Z = 2.3, p < 0.05), а у быстрых испытуемых – в правом (10 против 1, Z = 4.3, p < 0.0001).

Компонент P300 в Go условиях у “медленных” испытуемых, также как компонент Go-Р200 у “быстрых” совпадал со спайковым потенциалом и его параметры не анализировались. У “быстрых” испытуемых амплитуда компонената Go-P300 колебалась от 9 до 20 мкВ, а латентность пика – от 280 до 390 в зависимости от испытуемого. Различий в амплитуде компонентов Go и NoGo-P300 у быстрых испытуемых обнаружено не было (р = 0.229).

Фокусы компонента Go-P300 в половине случаев располагались в медиальных зонах FCz и CPz, а также в латеральных центральных и теменно-затылочных отведениях с преимуществом правого полушария (9 против 3, Z = –2.9, p < 0.005). Динамическое картирование амплитуды Go-P300 показало преобладание нисходящего характера распространения его фокусов (7 против 3, Z = –2.2, p < 0.05).

Амплитуда компонента NoGo-P300 была больше у “быстрых” испытуемых по сравнению с “медленными” испытуемыми на 5.9 ± 0.9 мкВ (W = 183.5, p < 0.001). Показано также противоположное соотношение пространственной локализации фокусов пиков компонента NoGo-P300: у “быстрых” испытуемых они преимущественно локализовались во фронто-центральных медиальных областях (13 против 6, Z = –2.59, p < 0.05), а у “медленных” испытуемых в центрально - теменных зонах правого полушария (12 против 5, Z = –2.74, p < 0.05).

Данные корреляционного анализа. В группе “быстрых” испытуемых была выявлена положительная корреляция величины ЛП саккады с латентностью пика компонента Go-P100 (r = 0.72, Z = 2.8, p = 0.002) и отрицательная корреляция величины ЛП саккады и амплитуды компонента Go-P100 (r = –0.49, Z = –1.79, p = 0.036). В группе “медленных” испытуемых показана прямая корреляция латентности пиков компонентов Go-P100 и Go-Р200 независимо от направления саккады (r = 0.078, p < 0.01). В “NoGo” условиях подобная корреляция отсутствует.

Таким образом, наше исследование выявило зависимость числа позитивных компонентов ВП в интервале латентного периода саккады от средней величины ее латентного периода в усреднении ЭЭГ. Этот факт позволил разделить всех испытуемых на две группы – “быстрых” и “медленных”. Анализ полученных данных позволяет предположить различную природу одних и тех же позитивных компонентов ВП в зависимости от группы испытуемых.

Компонент Go-Р100 у “быстрых” испытуемых и компонент Go-P200 у “медленных” испытуемых локализовались в интервале 60–120 мс до начала саккады и не отличались по амплитуде. Премоторным аналогом этих компонентов в обеих группах испытуемых был компонент P-100, выделяемый при обратном усреднении от начала саккады. Этот компонент был изучен ранее и его ассоциируют с процессами моторной подготовки, принятием решения и инициацией движения [10, 11, 14]. Эта точка зрения соответствует данным нейрофизиологических исследований на обезьянах, показавших усиление разрядов мотонейронов в ведущих зонах инициации саккады (зоны FEF, LIP  коры и верхнее двухолмие) за 80–100 мс перед ее началом [15]. Основываясь на этих данных, мы предполагаем, что компоненты Go-Р100 у “быстрых” испытуемых и Go-Р200 у “медленных” испытуемых можно рассматривать как маркеры стадии принятия решения об инициации саккады.

Согласно модели J. Kable и P. Glimcher процесс принятия решения состоит из двух стадий: оценки стимула и выбора ответа [3]. Мы предполагаем, что у “медленных” испытуемых стадия оценки стимула как саккадической цели отражается в компоненте Go-P100, который развивается в интервале 150–200 мс до начала саккады и амплитуда которого меньше, чем у компонента Go-P200. Высокий уровень корреляции латентности пиков компонентов Go-P100 и Go-Р200 у “медленных” испытуемых может подтверждать наше предположение об отражении в этих компонентах последовательных этапов оценки и выбора при принятии решения об инициации саккады.

У “быстрых” испытуемых стадия “оценки стимула” могла быть реализована на более раннем этапе сенсо-моторной трансформации (компонент C1-Р50) или даже связана с опережающими процессами (predictions) [16]. В настоящее время существуют данные о том, что сенсорный анализ стимулов происходит уже в интервале 20–30 мс после предъявления стимула, как в затылочной, так и в теменной и префронтальной коре, что обуславливает формирование сигналов обратной связи для дальнейшей “top-down” модуляции сенсорного входа [17]. Для проверки этой гипотезы необходимо дальнейшее исследование ранних компонентов ВП (P50/N50) и медленных опережающих волн в период центральной фиксации.

Преимущественная локализация пиков позитивных компонентов в теменно-центральных и затылочных отведениях, показанная в данной работе, может отражать доминирование теменных и затылочных глазодвигательных зон в инициации зрительно-вызванных саккад [15]. Генерализация фокусов компонентов Go-Р100 и Go-Р200 по коре у большинства испытуемых свидетельствует об активации распределенных лобно-теменной сетей саккадического контроля, включающих лобные, префронтальные и теменные глазодвигательные поля (FEF, DLPF и PEF) [15, 18]. Локализация фокусов позитивности также в медиальных зонах коры (отведения Fz, FCz, Cz, CPz и Pz) может отражать активирующие влияния ведущих корковых структур саккадического планирования, расположенных на медиальной поверхности лобных долей – дополнительного глазного поля (SEF), переднего и заднего полей поясной извилины (ACF, PCF) [15, 19, 20], влияния а также модулирующие влияния фронто-медио- и теменно-медио-таламических систем избирательного внимания [21]. Нисходящий характер распространения фокусов позитивных компонентов Go-Р100 и Go-Р200 при их развитии соответствует точке зрения о ведущей роли префронтальной коры в принятии решения [3, 22].

Функциональные различия компонента Go-P100 у “быстрых” и у “медленных” испытуемых отражались в характере латерализации их пиков. Преимущественная локализация пиков компонента Go‑P100 у “быстрых” испытуемых и Go-Р200 у “медленных” испытуемых в теменно-центральных зонах правого полушария может быть ассоциирована с включением пространственного внимания, контролируемого правым полушарием, на стадии выбора ответа при принятии решения об инициации саккады [23, 24]. В литературе имеются данные о том, что инициации саккады непосредственно предшествует сдвиг внимания с точки фиксации к саккадической цели [25]. Ранее мы также показали влияние пространственного внимания на процессы инициации саккады, отражающиеся на повышении амплитуды премоторных компонентов N-50 и P-100 в саккадических схемах “Gap” и “Cost-benefit” [11].

У “медленных” испытуемых пики компонента Go-Р100 преимущественно локализовались в левом полушарии, что может быть обусловлено активацией механизмов моторного внимания, контролируемого теменными зонами левого полушария на стадии оценки стимула как саккадической цели [26]. Доминирование левого полушария в процессах моторного внимания и прогнозирования хорошо известно [27, 28].

В психофизиологической литературе наибольшее внимание было уделено компоненту Р300, который связывают с различными когнитивными функциями: завершением сенсорного анализа, осознанием стимула, оценкой вероятности предъявления и сигнального значения стимула, принятием решения, мониторингом конфликта, обновлением информации в памяти и торможением ответа [29, 30 и др.]. Особенностью саккадического варианта парадигмы “Go/NoGo” является то, что начало саккады и само движение сопровождается позитивным спайковым потенциалом (SP), который у медленных испытуемых совпадает с компонентом Go-P300. Природа спайкового потенциала остается дискуссионной. Во многих работах SP рассматривают как артефакт от разряда окуломоторных нейронов и глазных мышц [31], тогда как в других показано, что он является коррелятом процессов инициации саккады и обратной афферентации (corollary discharge) и имеет центральные источники [11, 32]. Основываясь на собственных данных, мы предполагаем, что компонент Go-Р300 у “медленных” испытуемых также как и компонент Go-P200 у “быстрых” испытуемых могут служить ЭЭГ-маркерами моторных процессов инициации саккады и обратной афферентации.

Развитие компонента Go-P300 у “быстрых” испытуемых, возникающего после двигательного ответа позволяет нам предполагать отражение в этом компоненте процессов мониторинга поведения, включающего обновление информации в рабочей памяти, что подтверждается также преимущественной локализацией фокусов этого потенциала в центральных и теменно-затылочных зонах правого полушария доминирующего в процессах внимания и памяти [33, 34].

Локализация пиков компонента Go-P300 в медиальных зонах FCz и СPz, в которые проецируются передние и задние поля поясной извилины (23 и 24 по Бродману), позволяет также предположить отражение в компоненте Go-P300 процессов оценки результата действия [3], а преобладание нисходящего характера распространения фокусов компонента Go-P300 по коре соответствует представлениям о ведущей роли префронтальной коры в мониторинге поведения и оценке ответных действий [22].

Особый интерес в работе представляло выявление различий в параметрах и топографии позитивных компонентов ВП на включение пусковых “Go” и тормозных “NoGo” стимулов.

Независимо от индивидуальной величины ЛП саккады статистически значимых различий в амплитуде и латентности компонента P100 в “Go” и в “NoGo” условиях не было. Этот факт позволяет ассоциировать компонент NoGo-P100 с процессами оценки зрительного стимула как сигнала затормозить саккадический ответ. Преобладание фокусов этого компонента в правом полушарии у “быстрых” испытуемых может отражать включение процессов внимания на стадии оценки стимула как при инициации двигательного ответа, так и при его торможении [35]. Нисходящий (top-down) характер распространения фокусов компонента Go-P100 у “быстрых” испытуемых соответствует представлениям о ведущей роли префронтальной коры в контроле процессов “принятия решения” [22], а восходящий (bottom up) характер распространения фокусов компонента NoGo-P100 соответствует данным о ведущем значении стриарных и экстрастриарных отделов коры в быстрых экзогенных механизмах фильтрации тормозных стимулов на стадии оценки стимула [35]. В группе “медленных” испытуемых достоверных различий в направленности фокусов компонентов Go- и NoGo-Р100 выявлено не было.

Отсутствие различий в амплитуде пиков и топографии компонентов NoGo-P200 и Go-P200 у “медленных” испытуемых позволяет предположить, что компонент NoGo-P200 отражает стадию принятия решения о торможении ответа. Компонент NoGo-P200 независимо от группы испытуемых был сильнее выражен по сравнению с компонентом NoGo-P100, что также позволяет рассматривать этот компонент как маркер торможения.

Установлена различная пространственная организация тормозных сетей саккадического контроля в зависимости от группы испытуемых. Преимущественная представленность пиков NoGo-P200 в правом полушарии у “быстрых” испытуемых соответствует литературным данным о правополушарной латерализации сетей торможения ответа [33]. Правополушарная локализация пиков компонента NoGo-P200 могла бы также трактоваться как включения пространственного внимания на стадии принятия решения о торможении ответа, однако существуют данные о “подавлении” пространственного внимания к тормозному стимулу [36]. Преобладание пиков компонента NoGo-P200 в левом полушарии у “медленных” испытуемых объяснить сложнее. Возможно, что у “медленных” испытуемых в большей степени тормозится система моторной “готовности”, приуроченная к левому полушарию [23, 37], что ведет к повышению моторных порогов глазодвигательных мышц.

Компонент NoGo-P300 у всех испытуемых был наиболее сильно выражен по сравнению с другими компонентами ВП, и преобладал у “быстрых” испытуемых. Отсутствие различий в амплитуде компонентов Go-Р300 и NoGo-Р300 в группе “быстрых” испытуемых дает нам основание предполагать, что независимо от сигнального значения стимулов компонент Р300 отражает процессы мониторинга ответов, оценки их результата и обновления содержания рабочей памяти. Это предположение подтверждается преимущественной локализации фокусов компонента NoGo-P300 в различных зонах префронтальной коры, что соответствует описанному в литературе феномену “антериоризации” компонента Р300 на тормозные стимулы [38].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследование показало различное функциональное значение позитивных компонентов ВП Р100, Р200 и Р300 на пусковые (Go) стимулы в группах “быстрых” и “медленных” испытуемых в экспериментальной парадигме “Go/NoGo”. Анализ параметров и топографии соответствующих компонентов ВП показал, что когнитивные функции оценки стимула как саккадической цели принятия решения и мониторинга поведения отражаются в различных позитивных компонентах ВП в зависимости от индивидуального значения ЛП саккады в усреднении ЭЭГ. Этот факт указывает на то, что при использовании определенных компонентов ВП как маркеров нарушения когнитивных функций, в частности, в клинических исследованиях, надо учитывать индивидуальную величину ЛП двигательного ответа.

Независимо от величины ЛП саккады в усреднении выделены маркеры стадии оценки тормозного стимула (компонент NoGo-P100), стадии принятия решения о торможении саккады (компонент NoGo-P200) и мониторинга и оценки характера ответных действий (компонент NoGo-P300).

Полученные данные позволяют предположить различные механизмы когнитивной регуляции при подготовке и торможении саккадических ответов у “быстрых” и “медленных” испытуемых, которые ассоциируются с различными уровнями активации корковых структур и “паттернами” пространственной организации фронто-теменных сетей внимания, торможения и саккадического контроля. Мы предполагаем, что дальнейший анализ негативных компонентов N150 и N250, а также опережающих медленных волн премоторной негативности и позитивности в период ожидания значимых стимулов позволит получить дополнительную информацию о функциональной взаимосвязи процессов активации, внимания, принятия решения и торможения при подготовке ответных реакций в парадигме “Go/NoGo”.

Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект № 16-04-01079).