Физиология человека, 2019, T. 45, № 2, стр. 29-36

МЕТОДИКА

В исследовании приняли участие 20 добровольцев (6 мужчин), средний возраст участников составил 19.7 ± 2.3 г. Ни один из них не являлся профессиональным музыкантом и не имел специального музыкального образования, за исключением общеобразовательной школьной программы. Перед участием в эксперименте каждый был ознакомлен и подписал форму добровольного информированного согласия на участие. Эксперимент организовали и проводили в соответствии с этическими нормами, установленными в соответствии с Хельсинкской декларацией (принятой в июне 1964 г. (Хельсинки, Финляндия) и пересмотренной в октябре 2000 г. (Эдинбург, Шотландия)).

Стимульный материал. Для эксперимента написали ряд гармонических последовательностей (рис. 1) с тональной модуляцией в субдоминанту (близкая модуляция, приводит к замене 1 тона в начальной гамме), малую сексту (дальняя модуляция, приводит к замене 4 тонов в начальной гамме) и тритон (дальняя модуляция, приводит к замене 6 тонов в начальной гамме). Для оценки эффекта модуляции использовали немодулирующую последовательность (нулевое тональное расстояние). Все фрагменты начинались и завершались в мажорной тональности, состояли из 8 аккордов, были одинаковы по ритму, темпу, продолжительности (9.6 с), интенсивности звука, тембру и частотному диапазону. Модуляция приходилась на последний аккорд последовательностей. Помимо этого подготовили набор стимулов, состоящий из аналогичного набора последовательностей, но с изменением тембра инструмента на 4-й аккорд последовательности.

Рис. 1.

Нотная запись используемых в эксперименте гармонических последовательностей. Гармоническая последовательность без модуляции (А). Последовательности с модуляцией: в субдоминанту (Б) (близкая модуляция, замена 1 тона в начальной гамме), малую сексту (В) (дальняя модуляция, замена 4 тонов в начальной гамме) и тритон (Г) (дальняя модуляция, замена 6 тонов в начальной гамме). Модуляция приходилась на последний аккорд последовательностей. Рамкой выделены модулирующие аккорды. Стрелками обозначено время звучания аккордов последовательности до проигрывания модулирующего аккорда, время звучания модулирующего аккорда и длительность межстимульного интервала.

Процедура эксперимента. Процедура эксперимента состояла из следующих этапов: инструктаж испытуемого, тренировочная серия, в ходе которой испытуемым предлагали прослушать все возможные варианты последовательностей, и экспериментальная серия, в ходе которой участникам эксперимента предлагали посчитать количество фрагментов с изменениями тембра во время прослушивания и в перерыве сообщить об этом экспериментатору. Во время экспериментальной серии испытуемым предъявляли набор гармонических последовательностей, состоящий из 240 последовательностей без изменения тембра инструмента (по 60 для каждого варианта последовательности) и 60 последовательностей с изменением тембра инструмента (по 12 для каждого варианта последовательности), соотношение последовательностей составляло 240/60. Все гармонические последовательности предъявляли в случайном порядке, интервал между стимулами варьировался в диапазоне от 1.5 до 2 с. В сумме с длительностью последовательностей интервал между модулирующими аккордами варьировался в диапазоне 9.9–10.4 с. В ходе экспериментальной серии каждые 12 мин делали перерыв, во время которого испытуемые могли отдохнуть и сообщить экспериментатору количество фрагментов с изменениями тембра. Гармонические последовательности предъявляли через наушники. Эксперимент подготовили с помощью ПО “Presentation” (версия 19.0, Neurobehavioral Systems Inc., Berkeley, CA, www.neurobs.com).

Параметры записи электроэнцефалограммы. Запись электроэнцефалограммы (ЭЭГ) осуществляли при помощи электроэнцефалографа-анализатора ЭЭГА-21-26 “Энцефалан−131−03” компании “Медиком−МТД” (Таганрог, Россия). Запись велась от 19 электродов (Fp₁, Fp₂, F₇, F₃, Fz, F₄, F₈, T₃, C₃, Cz, C₄, T₄, T₅, P₃, Pz, P₄, T₆, O₁, O₂), расположенных по стандартной схеме “10–20” с референтными электродами на мочках ушей и электродом заземления в вертексе. Частота дискретизации – 250 Гц. Использовали следующие параметры фильтрации исходного сигнала: частоту среза фильтра верхних частот – 0.5 Гц, частоту среза фильтра нижних частот − 70 Гц, режекторный фильтр на частоте сети – 50 Гц. Значения импеданса не превышали 10 кОм. Проводили регистрацию вертикальной и горизонтальной электроокулографии (ЭОГ) и электрокардиограммы (ЭКГ) в I стандартном отведение. Запись ЭЭГ осуществляли в положении сидя на кресле, с возможностью регулировки высоты спинки, подлокотников и высоты кресла относительно пола. Во время записи испытуемые находились в полной тишине в комнате без света, с закрытыми глазами.

Обработка ЭЭГ. Записи ЭЭГ обрабатывали при помощи ПО “Brainstorm” (версия 161110), распространяемой в рамках открытого лицензионного соглашения [20]. Для устранения влияния артефактов, вызванных движениями глаз, проводили анализ каналов ЭОГ скользящим окном 200 мс, пробы со стандартным отклонением выше 35 мВ исключали из дальнейшего анализа. Для устранения артефактов, вызванных движениями и дрейфом сигнала, проводили анализ каждого ЭЭГ-канала скользящим окном 500 мс и исключением проб со стандартным отклонением выше 35 мВ. Оставшиеся после автоматической фильтрации фрагменты просматривали экспериментаторы. Применяли фильтр нижних частот с частотой среза 35 Гц. По результатам пост-обработки записи 1 испытуемого исключали из дальнейшего анализа в связи с большим количеством проб, содержащих артефакты от движения глаз. Полученный после фильтрации сигнал каждого испытуемого усредняли для каждого стимула в момент проигрывания модулирующего аккорда последовательности. Время между аккордами, на которые регистрировали ССП составляло 11.1–11.6 с. Для каждой усредненной волны рассчитывали показатели средней амплитуды и фракционной латентности [22] в интервалах 150–250 и 550–650 мс с момента начала звучания модулирующего аккорда. Под фракционной латентностью подразумевается временнáя точка, делящая площадь под кривой на 2 заданные части (в данном случае использовали 50%) в соответствующем временнóм диапазоне. Проводили многомерный дисперсионный анализ с повторными измерениями (ANOVA) с учетом следующих факторов: “Расстояние модуляции”, “Зона” и “Латеральность”. Фактор “Расстояние модуляции” включал в себя 4 ступени модуляции, описанные выше. Фактор “Латеральность” включал в себя значения, полученные для электродов, сгруппированных по 5 латеральным осям: ось 1 – F₇, T₃, T₅; ось 2 – F₃, C₃, P₃; ось 3 – Fz, Cz, Pz; ось 4 – F₄, C₄, P₄; ось 5 – F₈; T₄; T₆. Фактор “Зона” включал в себя значения, полученные для электродов, сгруппированных по 3 зонам: фронтальная – F₇, F₃, Fz, F₄, F₈; центральная – T₃, C₃, Cz, C₄, T₄; париетальная – T₅, P₃, Pz, P₄, T₆. После проведения дисперсионного анализа применяли поправку Гринхауса–Гейсера и поправку Бонферони. Статистическую обработку вели с использованием программ Microsoft Excel 2010 и Statistica 6.1.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Точность выполнения испытуемыми тестового задания по детектированию изменений тембра при прослушивании фрагментов с модуляциями составила 95% правильных ответов.

Результаты дисперсионного анализа для временнóго интервала 150–250 мс показали значимые эффекты фактора “Расстояние модуляции” (F (3, 810) = 37.957, p ≤ 0.001, ph ≤ 0.001 (здесь и далее ph означает p-value после применения поправки Гринхаус−Гейсера)) и значимый эффект при взаимодействии факторов “Расстояние модуляции” и “Латеральность” (F (12, 810) = 3.503, p ≤ ≤ 0.001, ph ≤ 0.008) на среднюю амплитуду волны N200. Отмечено снижение амплитуды волны N200 при прослушивании фрагментов с модуляциями, по сравнению с нулевой ступенью. Эти изменения наиболее выражены на центральной оси Fz, Cz, Pz (рис. 2). Значимых отличий между амплитудами волны N200 для фрагментов с модулирующими аккордами выявлено не было. Дисперсионный анализ показателей фракционной латентности для временнóго интервала 150–250 мс выявил значимый эффект фактора “Расстояние модуляции” (F (3,810) = 4.736, p ≤ 0.002, ph ≤ ≤ 0.03). Средние значения амплитуды волны N200 приведены в табл. 1.

Рис. 2.

Усредненные волны ССП в областях наиболее выраженных изменений волн N200 и Р600 при прослушивании модуляций с нулевым тональным расстоянием (а), с модуляцией в субдоминанту (б), малую сексту (в) и тритон (г). Пунктирной рамкой выделен временнóй интервал 150–250 мс, сплошной рамкой интервал 550–650 мс. Был применен фильтр нижних частот с частотой среза 35 Гц.

Для временнóго интервала 550–650 мс был выявлен значимый эффект фактора “Расстояние модуляции” (F (3, 810) = 12.933, p ≤ 0.001, ph ≤ ≤ 0.001) и значимый эффект при взаимодействии факторов “Расстояние модуляции” и “Зона” (F (6, 810) = 23.050, p ≤ 0.001, ph ≤ 0.001). Отмечается увеличение амплитуды волны P600 в прямой зависимости от расстояния модуляции во фронтальной зоне (рис. 3). В париетальной зоне была получена обратная зависимость, отмечалось уменьшение амплитуды волны P600 при увеличении расстояния модуляции. Дисперсионный анализ показателей фракционной латентности для временнóго интервала 550–650 мс не выявил значимых эффектов ни для одного из факторов. Средние значения амплитуды волны P600 приведены в табл. 1.

Рис. 3.

Топологическая карта амплитуд волн N200 и Р600 при прослушивании аккордов без модуляций, с модуляцией в субдоминанту, малую сексту и тритон. Амплитуда волн отображена во временнóй точке 200 мс для волны N200 (А) и 596 мс для волны Р600 (Б). Был применен фильтр нижних частот с частотой среза 35 Гц.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Амплитуда волны N200 при обработке модулирующих аккордов была ниже по сравнению с амплитудой волны немодулирующей последовательности, что отличалось от результатов, полученных в предыдущих исследованиях [9, 10], в которых было найдено, что N200 была выше при обработке тональных модуляций.

Полученный результат может быть обусловлен несколькими факторами. В качестве первого фактора можно выделить то, что мы использовали неподготовленные модуляции (прерванные обороты), в то время как в предыдущих исследованиях использовались подготовленные модуляции, происходившие с помощью 3-х–4-х переходных аккордов [9]. В качестве второго фактора можно отметить наличие в нашем эксперименте градации модуляций по их степени (нулевая, близкая и далекая), в то время как в других исследованиях авторы оценивали эффекты модуляций без учета тонального расстояния между начальной и конечной тониками [9, 10]. Так же можно предположить, что увеличение амплитуды волны N200 в ответ на стимулы без модуляции связано с oddball парадигмой, при которой для испытуемых стандартными стимулами выступали последовательности с модуляцией (субдоминанта, малая секста и тритон), а девиантными – стимулы без модуляции (нулевое тональное расстояние). В этом случае наблюдаемое увеличение амплитуды можно связать с негативностью рассогласования при предъявлении девиантных стимулов (без модуляции) с частотой 25%. Подтверждением этой гипотезы так же служит то, что наблюдаемый эффект проявлялся главным образом во фронто-центральных отведениях [23]. Это позволяет предполагать, что нейрокогнитивная обработка степени тональной модуляции (близкая или далекая по тональному расстоянию) происходила на более поздних временах по сравнению с такими более “грубыми” отклонениями в структуре музыкальных фраз, как наличие или отсутствие модуляции как таковой; эти более ранние реакции на наличия/отсутствия модуляции были отражены волной N200.

В исследовании также было выявлено увеличение амплитуды P600 в зависимости от расстояния модуляции: наибольшая амплитуда приходилась на внезапно появляющееся трезвучие на тритоне (дальняя модуляция), наименьшая – на заключительном трезвучии во фразах без модуляции (нулевое расстояние). Амплитуды P600 в ответ на модуляции в субдоминанту и малую сексту между собой значимо не отличались и были значимо меньше амплитуды волны при модуляции в тритон и значимо больше при отсутствии модуляции. Данные изменения амплитуды были наиболее выражены во фронтальных отведениях. Т.е. амплитуда волны Р600 образует градацию от наименьшей амплитуды при нулевом расстоянии до максимальной амплитуды для модуляции в тритон, и промежуточной амплитуды для модуляции в близкую субдоминанту и малую сексту (мажорная тональность на малой сексте – на диатонической ступени VI – принадлежит субдоминантовой сфере).

Основные предположения об интерпретации волны Р600 происходят из области нейролингвистики, поскольку наиболее часто эта волна наблюдается при возникновении разного рода синтаксических аномалий. S. Coulson et al. [24] выдвигают предположение о том, что волна Р600 отражает обработку “неправдоподобных” (не типичных) синтаксических элементов предложения и по своему механизму схожа с волной Р3b, которую связывают с процессами идентификации и соответствия внешних событий внутренним представлениям, т.к. волна возникает в случае отклонений контекстно-значимого события от предсказанного результата. Было показано, что амплитуды волн Р600 и Р3b были чувствительны к изменениям вероятности предъявления синтаксических искажений в предложениях и степени выраженности этих искажений, при этом регистрировалось схожее пространственное распределение волн Р600 и Р3b. Авторы также отмечают, что волна Р600 не специфична к модальности и не может напрямую соотноситься с обработкой синтаксиса; отсюда они высказывают предположение о том, что волна Р600 возникает при нарушениях ментальной схемы, отражающей закономерности восприятия различных стимулов.

Таким образом, для речи этой схемой может выступать лингвистический синтаксис, для музыки – законы гармонии, для математики – математические законы. Применительно к нашим результатам, волна Р600 может отражать степень нарушения правил гармонии при неподготовленном переходе в другую тональность, которая может быть или близкой или далекой по отношению к начальной тональности. Важно отметить, что топология волны Р600 в нашем эксперименте отличалась от топологии аналогичной волны, полученной в экспериментах S. Coulson et al. В нашем эксперименте волна Р600 наиболее выражена в лобных отведениях, в то время как в экспериментах S. Coulson et al. она наблюдалась в теменных и затылочных отведениях. Это может объясняться различиями экспериментальных заданий, т.к. в нашем эксперименте прослушивание фрагментов с модуляциями было пассивным и проводилось на фоне задачи идентификации изменений тембра, в то время как в экспериментах S. Coulson et al. испытуемые читали предложения, предъявляемые на экране монитора, и им необходимо было отвечать на вопросы, связанные с пониманием прочитанного.

E. Kaan et al. [25] выдвигают предположение о том, что волна Р600 отражает целый ряд характеристик синтаксической обработки. Предполагается, что волна P600 в теменных и затылочных областях отражает сложность синтаксической обработки, тогда как фронтальная волна P600 связана со степенью неоднозначности и уровнем сложности синтаксической обработки. При этом возникновение волны Р600 в затылочных областях авторы связывают с процессами “восстановления” и “пересмотра”. Под “пересмотром” авторы подразумевают процессы повторного синтаксического анализа в ситуациях обработки синтаксически корректной, но неоднозначной по смыслу конструкции. “Восстановление” в свою очередь отражает процессы реконструкции грамматически неправильного предложения и создание синтаксически корректной его репрезентации. Делается заключение о том, что волна Р600 связана с возникновением неоднозначности разрешения или с возрастанием сложности семантического анализа. В нашем эксперименте мы наблюдаем схожую топологию распределения волны Р600 при прослушивании модуляций; расстояние модуляции в этом случае отражает степень выраженности нарушений музыкального синтаксиса (правил тональной гармонии). Мы можем предположить, что расстояние тональной модуляции является характеристикой, которая по аналогии с синтаксической и семантической обработкой, характеризует уровень сложности синтаксического анализа в музыке, хотя прямого равенства между ними поставить нельзя, поскольку синтаксис языка и музыки строится на разных принципах.

A.C. Gouvea et al. [26] исследовали амплитудно-временны́е характеристики волны Р600 при обработке разных типов языковых синтаксических нарушений: нарушения грамматики, грамматически правильные предложения, содержащие смысловые нарушения, которые обнаруживаются после их полного прочтения и предложения, содержащие вопросительные местоимения. Можно отметить, что топология распределения волны Р600 для всех типов языковых синтаксических отклонений одинаковая, а именно, волна наблюдается в теменных и затылочных отведениях. Авторы предполагают, что Р600 отражает сложность структурных отношений при формировании мысленной схемы для обработки однородных синтаксических элементов, и что Р600 может быть связана с процессами оценки соответствия новых элементов с уже сформированной синтаксической схемой. При этом латентность Р600 отражает время, необходимое для обработки элементов, формирующих синтаксическую структуру, а амплитуда и продолжительность волны Р600 можно рассматривать как функцию создания и разрушения ментальной схемы синтаксических отношений.

По результатам нашего исследования можно предположить, что волна Р600 связана с процессами создания ментальной репрезентации, отражающей законы гармонии, а амплитуда волны отражает степень рассогласования обрабатываемых элементов с этой репрезентацией.

ВЫВОДЫ

1. Амплитуда волны N200 связана с обработкой тональной гармонии, и эта амплитуда уменьшается при обработке тональных модуляций независимо от степени или расстояния модуляции. Изменения в амплитуде волны N200 наиболее выражены на центральной оси Fz, Cz, Pz.

2. Увеличение амплитуды Р600 во фронтальных отведениях связано с увеличением тонального расстояния между начальной тоникой и конечной тоникой при модуляции, что позволяет предположить, что амплитуда Р600 связана с уровнем сложности обработки изменений в тональной схеме в процессе ее переориентации с одного тонального центра на другой.

Работа поддержана РФФИ (грант № 16-36-00099) и РГНФ (грант РГНФ № 16-06-00133).