Физиология человека, 2019, T. 45, № 4, стр. 46-52

МЕТОДИКА

В экспериментах принимали участие 13 практически здоровых испытуемых. В эксперименте стопы симметрично располагали на расстоянии в 10 см от внутреннего края каждого из двух рядом стоящих стабилографов “Стабилан 01-13” (ОКБ РИТМ, Россия), что позволяло раздельно регистрировать изменения положения центра давления (ЦД) для левой и правой ноги. Регистрировали положение общего центра давления (ОЦД), а также ЦД левой и правой ноги с частотой оцифровки 50 Гц. У всех испытуемых поддержание вертикальной позы исследовали при спокойном состоянии с опущенными вдоль тела руками и закрытыми глазами. Стабилограммы регистрировали в условиях обычного стояния и при повороте туловища в левую или правую сторону. При повороте испытуемый сам определял удобный угол поворота, так чтобы не нарушалась устойчивость стояния. Обычно угол поворота составлял около 30 град, величину угла оценивали с помощью лазерной указки, закрепленной на голове.

В каждом из условий положения корпуса регистрацию стабилограмм производили при трех вариантах распределения веса тела между ногами. В первом варианте эксперимента испытуемый стоял, равномерно нагрузив ноги. Во втором – большая часть веса была перенесена на правую ногу, а в третьем – на левую ногу. При этом разгруженная нога не отрывалась от поверхности опоры. При переносе тяжести на одну ногу, испытуемый сам произвольно перераспределял нагрузку так, чтобы не возникало трудности при поддержании вертикальной позы. Длительность пробы составляла 40 с. При смене условий стояния делали паузу для отдыха примерно на 1 мин. Последовательность условий поворота туловища и распределения нагрузок на ноги чередовали в квазислучайном порядке.

Для вычисления параметров стабилограммы из нее вычитали медленную составляющую с частотой среза 0.1 Гц. Сагиттальную и фронтальную составляющие стабилограммы анализировали для каждого варианта эксперимента в разных условиях стояния. Для оценки преимущественного направления движения ОЦД и ЦД каждой ноги производили выделение главной компоненты движения ЦД и вычисляли угол между преимущественным направлением и направлением вперед. Угол считали положительным при повороте по часовой стрелки. Для каждого испытуемого эти значения в пробах с одинаковыми условиями эксперимента использовали для статистического анализа. Для выявления различий использовали одно- или двухфакторный дисперсионный анализ с повторными измерениями или парный Т-тест. Одним из факторов с тремя уровнями была нагрузка – симметричная на обе ноги, нагрузка на правую ногу, нагрузка на левую ногу. Другим фактором был поворот туловища – прямо, поворот направо, поворот налево. Уровень для принятия различий приняли 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

При симметричном стоянии на правую ногу приходилось 0.48 ± 0.01 от веса тела. Поворот туловища вправо приводил к уменьшению этой доли до 0.45 ± 0.01, а поворот влево – к увеличению до 0.51 ± 0.02 (рис. 1, А). Дисперсионный анализ с одним фактором (положение туловища: прямо, влево, вправо) показал, что такие изменения достоверны (F(2, 24) = 7.13, p < 0.004), post-hoc-тест показал, что нагрузка на правую ногу при повороте вправо достоверно меньше, чем при повороте влево (p < 0.05, Tukey-тест). Таким образом, поворот туловища приводил к перераспределению нагрузки, а именно, к уменьшению нагрузки на ту ногу, в сторону которой происходил поворот.

Рис. 1.

Изменение доли веса тела, приходящегося на левую (белая полоса) и правую (черная полоса) ногу во время стояния с симметричным распределением веса тела (А), при нагрузке на правую ногу (Б) и при нагрузке на левую ногу (В) при поворотах туловища. а – распределение нагрузки при прямом положении корпуса, б – при повороте туловища вправо, в – при повороте туловища влево. Скобки соединяют условия стояния с достоверными различиями.

При стоянии с переносом тяжести на правую ногу нагрузка на нее составляла 0.74 ± 0.01. Нагрузка на правую ногу увеличивалась после поворот туловища направо до 0.75 ± 0.02, при повороте туловища налево – до 0.78 ± 0.01 (рис. 1, Б). Дисперсионный анализ с одним фактором (положение туловища: прямо, влево, вправо) показал, что изменения были достоверны (F(2, 24) = 3.62, p < 0.05), а значимое увеличение нагрузки на правую ногу было только при сравнении положения туловища прямо и при повороте влево (p < 0.05, post-hoc Tukey-тест). Таким образом, при стоянии с нагрузкой на правую ногу повороты туловища приводили к еще большему увеличению нагрузки на нее.

При стоянии с разгрузкой правой ноги нагрузка на нее составляла 0.28 ± 0.02 от веса тела. Нагрузка на правую ногу уменьшалась после поворот туловища направо до 0.23 ± 0.02, при повороте туловища налево – до 0.24 ± 0.02 (рис. 1, В). Дисперсионный анализ с одним фактором (положение туловища: прямо, влево, вправо) показал, что изменения были достоверны (F(2, 24) = 10.17, p < 0.001). Значимое уменьшение нагрузки на правую ногу по сравнению с обычным стоянием было как для поворота вправо и влево (p < 0.05, post-hoc Tukey-тест). Таким образом, при стоянии с разгруженной правой ногой повороты туловища приводили к уменьшению нагрузки на нее, т.е. к увеличению нагрузки на левую нагруженную ногу. В целом можно заключить, что стояние с несимметричным распределением нагрузки между ногами поворот туловища приводил к увеличению нагрузки на нагруженную ногу.

Двухфакторный дисперсионный анализ не обнаружил достоверных изменений среднего положения ОЦД ни при изменении распределения нагрузки (F(2, 24) = 0.24953, p > 0.78), ни при повороте туловища (F(2, 24) = 0.30, p > 0.74). Взаимодействие факторов тоже не было достоверным (F(4, 48) = 0.24, p > 0.92). Таким образом, поворот туловища не приводил к смещению ОЦД в сагиттальном направлении (рис. 2, А).

Рис. 2.

Среднее положение ОЦД (А) и ЦД правой (Б) и левой (В) ног при повороте туловища. Соединены положения ЦД во время стояния с симметричной нагрузкой на ноги (1), после переноса тяжести на правую (2) и левую (3) ногу при прямом положении туловища (а), при повороте туловища направо (б) и налево (в). Показано среднее значение и стандартная ошибка.

Двухфакторный дисперсионный анализ для среднего положения ЦД правой ноги (факторы нагрузка и поворот туловища) показал достоверное смещение ЦД правой ноги при изменении нагрузки (F(2, 24) = 22.09, p < 0.001), а именно при нагрузке на левую ногу среднее положение ЦД правой ноги смещалось вперед (p < 0.05, post-hoc Tukey-тест, рис. 2, Б). Изменение положения ЦД правой ноги при повороте туловища не были достоверными (F(2, 24) = 1.38, p > 0.27). При этом взаимодействие факторов дисперсионного анализа было достоверным (F(4, 48) = 3.70, p < 0.02), т.е. при разном распределении нагрузки на ноги поворот туловища по-разному влиял на положение ЦД правой ноги. Дополнительный анализ показал, что при нагрузке на левую ногу поворот туловища вправо или влево приводил к увеличению смещения ЦД правой ноги вперед по сравнению с обычным стоянием (на 10 ± 3 мм, 9 ± 2 мм соответственно, p < 0.05, post-hoc Tukey-тест). При симметричной нагрузке на ноги и при нагрузке на правую ногу поворот туловища не влиял на положение ЦД правой ноги. Таким образом, поворот туловища влиял на положение ЦД правой ноги, только тогда, когда она была разгружена.

Двухфакторный дисперсионный анализ для среднего положения ЦД левой ноги (факторы – нагрузка и поворот туловища) показал достоверное смещение ЦД левой ноги при изменении нагрузки (F(2, 24) = 30.44, p < 0.001). При нагрузке на правую ногу среднее положение ЦД левой ноги смещалось вперед по сравнению с ее положением при стоянии с симметричной нагрузкой и нагрузкой на левую ногу (p < 0.05, post-hoc Tukey-тест, рис. 2, В). Влияние поворота туловища на положение ЦД левой ноги не было достоверным (F(2, 24) = 0.46, p > 0.63), но взаимодействие факторов дисперсионного анализа было достоверным (F(4, 48) = 2.60, p < 0.05). Дополнительный анализ показал, что при нагрузке на правую ногу поворот туловища влево приводил к увеличению смещения ЦД левой ноги вперед на 9 ± 3 мм по сравнению с обычным стоянием (p < 0.05, post-hoc Fisher-тест). Таким образом, ЦД левой ноги смещался вперед, когда левая нога была разгружена. При симметричной нагрузке на ноги и при нагрузке на левую ногу поворот туловища не влиял на положение ЦД левой ноги.

Средние значения направления движения ОЦД и ЦД правой и левой ног приведены в табл. 1. При обычном стоянии основное движение ОЦД происходило в диапазоне ±10 град к направлению вперед. Перенос тяжести на правую ногу приводил к тому, что направление движения ОЦД поворачивался по часовой стрелке, перенос тяжести на левую ногу приводил к повороту направления движения ОЦД против часовой стрелки (рис. 3, А). Повороты туловища также приводили к изменению направления движения ОЦД в направлении поворота. Анализ направления движения ОЦД с помощью двухфакторного дисперсионного анализа (первый фактор – нагрузка, второй фактор – поворот туловища) показал достоверные изменения по каждому фактору (F(2, 24) = 7.88, p < 0.003, F(2, 24) = 6.42, p < 0.006 соответственно для первого и второго фактора). Взаимодействие факторов не было достоверным (F(4, 48) = 0.33, p > 0.85). Таким образом, направление движения ОЦД изменялось как при поворотах туловища, так и при переносе тяжести на одну ногу.

Рис. 3.

Угол преимущественного движения ОЦД (А) и ЦД правой (Б) и левой (В) ног при повороте туловища во время стояния с симметричной нагрузкой на ноги, после переноса тяжести на правую и левую ногу при прямом положении туловища, при повороте туловища направо и налево. Обозначения см. рис. 2. Показано среднее значение и стандартная ошибка.

При обычном стоянии ЦД правой ноги двигался вдоль линии, повернутой под углом примерно 15 град по часовой стрелке к переднезаднему направлению. Угол направления движения ЦД правой ноги при переносе тяжести на правую ногу изменялся мало, а при переносе тяжести на левую ногу угол направление движения ЦД правой ноги уменьшался (табл. 1, рис. 3, Б). Поворот туловища сопровождался поворотом направления движения ЦД правой ноги в сторону поворота. Двухфакторный дисперсионный анализ показал, что изменение угла направления движения ЦД правой ноги было достоверно при изменении нагрузки на ноги (F(2, 24) = 3.74, p < 0.04) и при поворотах туловища (F(2, 24) = 15.51, p < 0.001). Взаимодействие факторов не было достоверным (F(4, 48) = 0.58, p > 0.67), таким образом, повороты туловища влияли на направление движения ЦД правой ноги независимо от распределения нагрузки. Изменение направления движения ЦД правой ноги было значимым при стоянии с разгруженной правой ногой.

При обычном стоянии ЦД левой ноги двигался вдоль линии, повернутой под углом примерно 10 град против часовой стрелки к переднезаднему направлению. Угол направления движения ЦД левой ноги при переносе тяжести на правую ногу сильно увеличивался по величине (табл. 1, рис. 3, В). При переносе тяжести на левую ногу угол направление движения ЦД левой ноги изменялся мало. Поворот туловища сопровождался поворотом направления движения ЦД левой ноги в сторону поворота. Двухфакторный дисперсионный анализ показал, что изменение угла направления движения ЦД левой ноги было достоверно при изменении нагрузки на ноги (F(2, 24) = 76.87, p < 0.001) и при поворотах туловища (F(2, 24) = = 5.24, p < 0.02). Взаимодействие факторов не было достоверным (F(4, 48) = 1.06, p > 0.39), таким образом, повороты туловища влияли на направление движения ЦД левой ноги независимо от распределения нагрузки.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В проведенных экспериментах было исследовано влияние поворотов туловища на особенности управления движениями ОЦД и ЦД обеих ног. Поворот туловища приводил к повороту оси тазобедренного сустава и для компенсации движений, в этом суставе было необходимо изменение направление движения ЦД каждой ноги, что приводило к сдвигу преимущественного движения ОЦД в сторону поворота туловища. Таким образом, изменение направления движения ОЦД и ЦД каждой ноги, по-видимому, объясняется изменением конфигурации тела. При переносе тяжести на одну ногу также наблюдалось изменение направления движения ОЦД и ЦД. При этом изменение направления движения ЦД каждой ноги было более выраженным, когда нога была разгружена. После переноса тяжести на ногу направление движения ее ЦД не изменялось по сравнению со стоянием с симметричной нагрузкой ног. Такие различия в изменении направления движения ЦД могли быть связаны с тем, что при несимметричном распределении нагрузки на ноги поддержание вертикального положения обеспечивалось в основном активностью нагруженной ноги. Перенос тяжести на одну ногу приводил к изменению направления движения ЦД разгруженной ноги. По-видимому, двигательная активность в разгруженной ноге создавала дополнительные вспомогательные усилия для поддержания равновесия в направлении отличном от основного, что приводило к смещению направления движения ОЦД. Косвенным указанием на это может быть то, что изменение распределения нагрузки на ноги при повороте туловища не было прямо связано с изменениями в направлении движения ОЦД и ЦД. Кроме того, можно отметить, что среднее положение ЦД разгруженной ноги смещалось вперед по сравнению с обычным стоянием. Таким образом, линия, соединяющая ЦД ног, относительно которой происходит движение тела, поворачивается к нагруженной ноге. Этот поворот направления движения ОЦД при переносе тяжести на одну ногу мог быть обусловлен изменением взаимодействия с опорной поверхностью.

Помимо механических причин смещение направления движения ОЦД при повороте туловища может быть связано с изменением распределения нагрузки на ноги. Поворот туловища при симметричном распределении нагрузки на ноги приводил к уменьшению нагрузки на ту ногу, в сторону которой происходил поворот. Напротив, при стоянии с несимметричным распределением нагрузки между ногами поворот туловища приводил к увеличению нагрузки на нагруженную ногу. Таким образом, изменение взаимодействия ног после переноса тяжести на одну ногу может быть следствием не только изменения силового взаимодействия с опорой, но и с повышенным тонусом осевой мускулатуры на нагруженной стороне тела.

Как было сказано ранее, в исследовании вертикальной позы у подростков с искривлением позвоночника было показано изменение относительной роли сенсорных сигналов из разных афферентных источников [9]. Наблюдения пациентов со сколиозом показали, что нарушение проприоцептивной афферентации из-за деформации позвоночника могло быть уменьшено путем хирургического исправления позвоночника или его фиксации [9]. Авторы предполагали, что нарушение сенсомоторной интеграции у таких пациентов могли быть связаны с изменением схемы тела [5, 9]. Нарушение распределения нагрузки на ноги у пациентов после инсульта также могли рассматриваться как смещение внутренней системы координат [10]. Можно предположить, что повороты туловища в наших экспериментах изменяли кинематическую схему тела и приводили к модификации естественных позных синергий, так что изменения движения ОЦД и ЦД каждой ноги при повороте туловища в этих условиях представляются естественными. Изменение направления движения ОЦД и ЦД ног при переносе тяжести на одну ногу также могли рассматриваться как указание на изменения схемы тела. В данной работе изменение направления движения ОЦД и ЦД ног могло быть связано с увеличением мышечного тонуса на нагруженной стороне тела. Таким образом, изменение позного контроля при асимметричном распределении нагрузки на ноги может быть связано не только с изменением силового взаимодействия с опорной поверхностью, но также с появлением асимметрии тонуса аксиальной мускулатуры.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Повороты туловища приводили к тому, что преимущественное направление движения ОЦД смещалось в сторону поворота при любом варианте распределения нагрузки на ноги. Такое изменение направления движения наблюдалось при любом распределении нагрузки на ноги. При этом сам перенос тяжести на одну ногу приводил к тому, что направление движения ОЦД смещалось в сторону нагруженной ноги. Направление движения ЦД нагруженной ноги не изменялось, а направление ЦД разгруженной ноги сдвигалось по часовой стрелке при разгрузке как правой, так и левой ноги. Можно предположить, что изменение механизмов поддержания вертикального положения при асимметричном распределении нагрузки на ноги может быть связано не только с изменением силового взаимодействия с опорной поверхностью, но также с появлением асимметрии тонуса аксиальной мускулатуры.

Этические нормы. Все исследования проведены в соответствии с принципами биомедицинской этики, сформулированными в Хельсинкской декларации 1964 г. и ее последующих обновлениях, и одобрены локальным биоэтическим комитетом Института проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН (Москва).

Информированное согласие. Каждый участник исследования представил добровольное письменное информированное согласие, подписанное им после разъяснения ему потенциальных рисков и преимуществ, а также характера предстоящего исследования.

Финансирование работы. Исследование частично поддержано грантом РФФИ № 18-015-00266.

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией данной статьи.