Физиология человека, 2020, T. 46, № 5, стр. 37-45

МЕТОДИКА

В экспериментах принимали участие 8 практически здоровых испытуемых. Для определения ведущей ноги использовали стандартные тесты по функциональной асимметрии. У всех испытуемых правая нога являлась ведущей. Стопы симметрично располагали на расстоянии 10 см от внутреннего края каждого из двух рядом стоящих стабилографов “Стабилан 01-13” (ОКБ РИТМ, Россия), что позволяло раздельно регистрировать изменения положения ЦД для левой и правой ноги. Регистрировали положение ОЦД, а также ЦД левой и правой ноги с частотой оцифровки 50 Гц. У всех испытуемых поддержание вертикальной позы исследовали при спокойном состоянии с опущенными вдоль тела руками и при закрытых глазах. Стабилограммы регистрировали в условиях стояния с различной ориентацией стоп одной или обеих ног.

В первой серии эксперимента регистрацию стабилограмм производили при стоянии со стопами, расположенными параллельно друг другу, и с разворотом стоп обеих ног на 22.5 и 45 град. Угол определяли между направлением вперед и внутренней границей стопы и устанавливали по шаблону. Во второй серии эксперимента стопа одной ноги испытуемого была направлена в сагиттальном направлении, а стопа другой была повернута на 0, 30 и 60 град. Длительность каждой пробы составляла 40 с. При смене условий стояния делали паузу для отдыха на 1 мин.

Для вычисления параметров стабилограммы из нее вычитали медленную составляющую с частотой среза 0.1 Гц. Оценку преимущественного направления движения ОЦД и ЦД каждой ноги производили путем выделения главной компоненты движения ЦД [5]. Первая компонента отражала более 90% движения ЦД и ее рассматривали как преимущественное выделенное направление движения ЦД. Угол поворота определяли по отношению к направлению вперед. Угол считали положительным при повороте по часовой стрелки. При анализе изменений направления выделенного направления при повороте стопы использовали разность между углом выделенного направления движения ЦД каждой ноги и углом поворота стопы. Продольное движение ЦД отражало изменение момента силы, создаваемого мышцами голеностопного сустава. Составляющие стабилограммы анализировали во всех условиях стояния. Для оценки перемещения ЦД определяли скорость его движения в направлении продольной и поперечной компоненты стабилограммы. У каждого испытуемого эти значения в пробах с одинаковыми условиями эксперимента использовали для статистического анализа. Для выявления различий использовали одно- или двухфакторный дисперсионный анализ с повторными измерениями и парные сравнения с поправкой Бонферони. Достоверность отклонения от ориентации стопы (от нулевого значения) проверяли с помощью t-теста. Уровень для принятия различий был принят 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

У испытуемых не было проблем поддерживать вертикальную позу при разной ориентации положении стоп. Выделение направления движения ОЦД и ЦД каждой ноги с помощью метода главных компонент показало, что с преимущественным направлением связно около 80% (диапазон 70–85%) движения ОЦД. Для каждой ноги почти все движение ЦД (98–100%) происходило вдоль преимущественного направления.

На рис. 1, А–В представлен пример движения ОЦД и ЦД левой и правой ног при симметричном повороте стоп обеих ног. Видно, что движение ОЦД покрывало некоторую область, в то время, как движение ЦД левой и правой ног происходило преимущественно по прямой линии. При этом основное движение ОЦД при разных углах поворота стоп происходило в переднезаднем направлении. Направление движение ЦД каждой ноги изменялось пропорционально углу поворота стоп. С увеличением угла поворота стоп амплитуда движения ОЦД и ЦД каждой ноги существенно увеличивалась.

Рис. 1.

Пример движения ОЦД (в центре) и ЦД левой (слева) и правой (справа) ног при стоянии с симметричным (А–В) и асимметричным (Г–E) расположением стоп. При симметричном положении стопы обеих ног ориентированы в сагиттальном направлении (А), повернуты на 22.5 (Б) и 45 град (В). При асимметричном положении – стопа левой ноги во всех вариантах эксперимента ориентирована в сагиттальном направлении. Стопа правой ноги ориентирована в сагиттальном направлении (Г), повернута на 30 (Д) и 60 (Е) град. Для наглядности, расстояния между стабилограммами во фронтальном направлении, установлены произвольно и представлена схема ориентации стоп. Направление движения вперед–вверх, калибровка – 5 мм.

На рис. 1, Г–Е представлен пример движения ОЦД и ЦД левой и правой ног при стоянии с асимметричной ориентацией стоп ног. Во всех вариантах эксперимента стопа левой ноги была ориентирована в сагиттальном направлении и траектория движения ее ЦД не менялась. Направление движения ЦД правой ноги изменялось вместе с поворотом стопы правой ноги. Также видно, что движение ЦД левой ноги, не менявшей положение, увеличивалось при увеличении угла поворота стопы правой ноги. В то время, как амплитуда движения ЦД правой ноги изменялась мало, несмотря на увеличение угла поворота стопы.

Во время стояния с симметричным поворотом обеих стоп направление выделенного движения ОЦД не отличалось от направления вперед (F(2, 14) = 0.45, p > 0.64, рис. 2, А). При повороте только правой стопы были обнаружены достоверные различия (F(2, 14) = 4.30, p < 0.04, рис. 2, Б). Достоверные различия выделенного направления движения от направления вперед-назад отмечались только при повороте правой стопы на 60 град (p < 0.05). При других углах поворота отклонения от направления вперед не были достоверными. Повороты левой стопы не приводили к достоверным отличиям направления движения ЦД от направления вперед (F(2, 14) = 1.39, p > 0.28, рис. 2, В).

Рис. 2.

Угол между сагиттальным направлением и выделенным направлением общего центра давления при стоянии с поворотом обеих стоп (А), при повороте стоп только правой (Б) и только левой (В) ног. По оси абсцисс А – условия эксперимента: стопы обеих ног параллельны (а), повернуты наружу на 22.5 (б) и 45 (в) град. Б – стопа правой ноги параллельна сагиттальной оси (а), повернута на 30 (б) и 60 (в) град наружу. В – то же, что на Б, но для левой ноги.

Для выяснения вопроса насколько выделенное направление движения ЦД каждой ноги соответствовало ориентации стопы, из угла выделенного направления убирали угол поворота стопы. На рис. 3, А представлены усредненные по группе значения угла между выделенным направлением движения ЦД и углом поворота стопы при повороте обеих стоп. При стоянии со стопами, расположенными параллельно, движение ЦД происходило по линии, повернутой вправо, для правой ноги и линии, повернутой влево, для левой ноги. Отклонения от нулевого значения были достоверны как для правой, так и для левой ноги (p < < 0.03, p < 0.01 соответственно, t-тест). При стопах, повернутых на угол 22.5 град, направление движения ЦД не отличалось от ориентации стоп (p > 0.09, t-тест). При стопах, повернутых на 45 град, направление движения ЦД ноги относительно ориентации стопы было смещено влево для правой ноги, и вправо – для левой ноги. Достоверные различия между ориентацией стоп и направлением движения ЦД достигались только для левой ноги (p < 0.02, t-тест).

Рис. 3.

Угол между сагиттальным направлением и выделенным направлением ЦД правой (1) и левой (2) ног при стоянии с поворотом обеих стоп (А), при повороте стоп только правой (Б) и только левой (В) ног. Ось абсцисс – см. рис. 2.

В серии с поворотом только правой ступни направление выделенного движения ЦД левой ноги было повернуто на 3–5 град против часовой стрелки относительно ориентации стопы (рис. 3, Б) и это отличие от ориентации стопы ноги было достоверным при всех положениях правой (p < 0.04, t-тест). Преимущественное движение ЦД правой ноги было смещено относительно стопы вправо на 5.29 ± 1.31 град при параллельном положении стоп (p < 0.004, t-тест) и на 2.58 ± 0.97 град при повороте правой стопы на 30 град (p < 0.03, t-тест). При повороте правой стопы на 60 град направление движения ЦД правой ноги было смещено относительно стопы влево на –4.79 ± 1.12 град (p < < 0.003, t-тест).

В серии с поворотом только левой ступни направление выделенного движения ЦД правой ноги было повернуто на 4–5 град против часовой стрелки (рис. 3, В) и это различие при всех положениях правой ноги было достоверным (p < 0.003, t-тест). Преимущественное движение ЦД левой ноги было смещено относительно стопы влево на –4.12 ± 1.15 град при параллельном положении стоп (p < 0.008, t-тест). При повороте левой стопы на 30 град различия в ориентации стопы и преимущественного направления движения ЦД левой ноги были незначимыми (p > 0.87, t-тест). При повороте левой стопы на 60 град направление движения ЦД левой ноги было смещено относительно стопы вправо на –6.50 ± 2.43 град (p < 0.03, t-тест).

Скорость движения ОЦД вдоль преимущественного направления достоверно увеличивалась во время стояния с разворотом обеих стоп на разные углы (рис. 4, А, F(2, 14) = 16.33, p < 0.0003). Достоверное увеличение скорости ОЦД было при стоянии с разворотом стоп на 45 град по сравнению со стоянием с меньшим поворотом стоп (p < < 0.05). Скорость движения ОЦД в поперечном направлении также достоверно увеличивалась (F(2, 14) = 30.61, p < 0.00001). Скорость движения ОЦД также увеличивалась во время стояния с поворотом стопы только правой ноги (рис. 4, Б, F(2, 14) = 12.99, p > 0.001). Парное сравнение показало, что достоверное увеличение наблюдалось при повороте правой стопы на 60 град. При повороте стопы только левой ноги изменения скорости движения ОЦД не были достоверными (рис. 4, В, F(2, 14) = 2.93, p > 0.08). Таким образом, скорость движения ОЦД увеличивалась только при повороте стопы на большой угол.

Рис. 4.

Скорость движения ОЦД при стоянии с поворотом обеих стоп (А), при повороте стоп только правой (Б) и только левой (В) ног. Ось абсцисс – см. рис. 2.

При стоянии с поворотом обеих стоп скорость движения ЦД правой и левой ноги вдоль преимущественного направления увеличивалась с увеличением угла (рис. 1, Б, В). Дисперсионный анализ показал, что увеличение скорости движения ЦД достоверно как для правой (рис. 5, А, F(2, 14) = = 35.11, p < 0.0001), так и для левой ноги (F(2, 14) = = 16.38, p < 0.001). Post-hoc-тест показал, что значимое увеличение скорости наблюдалось при повороте стоп на 45 град (p < 0.05). Во время стояния с поворотом только правой стопы скорость движения ЦД правой ноги изменялась недостоверно (рис. 1, Г−Е, рис. 5, Б, F(2, 14) = 2.50, p > 0.11), а скорость движения ЦД левой ноги увеличивалась (F(2, 14) = 15.53, p > 0.001). Достоверное увеличение скорости ЦД левой стопы было, когда правая стопа была повернута на 60 град (p < 0.05). Во время стояния с поворотом только левой стопы скорость движения ЦД правой ноги увеличивалась (рис. 5, В, F(2, 14) = 17.21, p < 0.001), а скорость ЦД левой ноги уменьшалась (F(2, 14) = 7.53, p < 0.01). Уровня достоверности увеличение скорости ЦД правой ноги достигало при повороте левой стопы на 60 град (p < 0.05). Скорость ЦД левой ноги уменьшалась, и это уменьшение было достоверным при повороте левой стопы на 60 град (p < < 0.05). Таким образом, при повороте стопы одной ноги скорость движения ее ЦД не изменялась или уменьшалась, а скорость движения ЦД контралатеральной ноги увеличивалась.

Рис. 5.

Скорость движения ЦД правой (1) и левой (2) ног при стоянии с поворотом обеих стоп (А), при повороте стоп только правой (Б) и только левой (В) ног. Ось абсцисс – см. рис. 2.

Изменения нагрузки на ногу при повороте обеих стоп не были значимыми (F(2, 14) = 0.67, p > 0.52). При повороте стопы правой ноги нагрузка на правую ногу уменьшалась с 50 ± 1% до 44 ± 3% при увеличении угла поворота (F(2, 14) = = 5.95, p < 0.02). Достоверное уменьшение нагрузки на правую ногу было при ее повороте на 60 град по сравнению с начальным положением стоп (p < 0.05). Похожее уменьшение наблюдалось при повороте стопы левой ноги. Дисперсионный анализ показал, что нагрузка на левую ногу изменялась недостоверно (F(2, 14) = 3.05, p > > 0.07). Таким образом, изменение нагрузки не могло быть причиной увеличения скорости движения ЦД.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

При стоянии с разворотом обеих ног движение ЦД каждой ноги увеличивалось. С биомеханической точки зрения такой результат кажется естественным потому, что из-за поворота стопы изменяется направление движения ЦД ноги и уменьшается плечо силы в сагиттальном направлении и, соответственно, момент, тормозящий движение тела в этом направлении. Для сохранения момента силы такого же, как при параллельном положении стоп, необходимо увеличение плеча силы, т.е. амплитуда движения ЦД должна быть увеличена. Это увеличение не было достоверным при повороте обеих стоп на 22.5 град, но было хорошо выражено при повороте на 45 град. При этом амплитуда движения обеих ног увеличивалась одновременно. Таким образом, при симметричном изменении ориентации стоп влияние поворота стопы на силовой момент, поддерживающий вертикальную позу, было скомпенсировано увеличением амплитуды движения ЦД каждой ноги. Можно предположить, что система позного контроля управляет активностью мышц обеих ног как единого целого.

Сравнение изменения амплитуды движения ЦД ног при несимметричном повороте стоп не поддерживает, однако, такое предположение. Движение ЦД ноги с повернутой стопой не изменялось с увеличением угла поворота стопы. При этом наблюдалось увеличение амплитуды движения ЦД ноги со стопой, ориентированной в сагиттальном направлении. Таким образом, изменение движения ЦД указывает скорее на то, что вертикальная поза поддерживалась в основном усилиями ноги со стопой, ориентированной в сагиттальном направлении. Это, вероятно, связано с тем, что создание момента силы, компенсирующего отклонение тела от вертикального положения, более эффективно для ноги с ориентацией стопы в сагиттальном направлении. Кроме этого, в наших экспериментах при повороте стопы наблюдался частичный перенос веса тела на другую ногу, а такой перенос позволяет создавать дополнительный момент силы при одинаковом смещении ЦД [6–8]. С большой вероятностью можно предположить, что, асимметричная ориентация стоп привела к изменению вовлеченности ног в поддержание вертикального положения в сагиттальном направлении. Что касается фронтального направления, то для ноги с ориентацией в сагиттальном направлении наблюдались лишь небольшие смещения ЦД во фронтальном направлении, что указывает на небольшой момент силы, создаваемый этой ногой во фронтальном направлении, и слабую вовлеченность в поддержание равновесия во фронтальном направлении. В то же время, для ноги с повернутой стопой, перемещение ЦД вдоль стопы означало, что наблюдалось управление моментом силы, создаваемой этой ногой, как в сагиттальном, так и во фронтальном направлении [9]. Вовлеченность ноги с повернутой стопой в поддержание равновесия во фронтальном направлении приводит к тому, что при асимметричном положении стоп не наблюдалось увеличения движения ЦД этой ноги, поскольку плечо момента, поддерживающего равновесие во фронтальном направлении, не уменьшается, а скорее увеличивается. Таким образом, система позного контроля по-разному влияет на положение ЦД ног с разной ориентацией стопы.

Наряду с увеличением амплитуды движения ЦД, наблюдалось изменение направления его движения. При обычном стоянии траектория движения ЦД ноги редко совпадает с осью стопы. По-видимому, при стоянии при выборе ориентации стоп выберется эффективная комфортная ориентация стоп, которая определяется индивидуальными особенностями каждого человека. В статистическом обследовании у 262 чел. по всей группе среднее расстояние между пятками составляло 17 см, а угол между стопами – 14 град [10]. Эти данные использовались для определения стандартного положения стоп при исследовании позы, чтобы уменьшить вариации между испытуемыми. Вместе с тем, такое стандартное положение стоп может не соответствовать эффективному положению для создания стабилизирующего момента силы. Выбранные самим испытуемым расстояние между стопами и их ориентация обычно приводят к уменьшению позных колебаний [11]. Также отклонения от стандартного положения могут быть связаны с возрастом или болезнью [12]. По-видимому, различия между испытуемыми связаны с особенностями влияния сокращения мышц голени на момент силы в сагиттальном и фронтальном направлении [3, 4]. В нашем исследовании при параллельном положении стоп направление движения ЦД было сдвинуто наружу относительно стопы. При повороте стоп на большой угол (45 град) относительное направление движения ЦД было сдвинуто внутрь относительно стопы. Таким образом, относительный сдвиг траектории движения ЦД был направлен к комфортной ориентации стоп. Можно предположить, что такие изменения относительного направления движения ЦД связаны с созданием оптимальных условий для необходимого момента силы, поддерживающего равновесие. Таким образом, при симметричном повороте стоп изменения как амплитуды, так и направления движения ЦД каждой ноги, были направлены на сохранение общего момента силы, препятствующего отклонению от вертикального положения.

Несколько иная ситуация наблюдалась при изменении ориентации стопы одной ноги. Относительный поворот преимущественного направления был направлен в сторону естественного положения стоп во время стояния как для ноги с ориентацией стопы в сагиттальном направлении, так и для ноги с повернутой стопой. Изменение ориентации одной ноги не оказывало влияния на преимущественное направление движения ЦД ноги, не менявшей свою ориентацию. Направление движения ЦД ноги с повернутой стопой смещалось относительно стопы наружу при небольших углах поворота стопы и внутрь при большом угле поворота. Таким образом, смещение направления движения ЦД было похожим на такое смещения при повороте стоп обеих ног. Учитывая, что ЦД ноги с повернутой стопой не изменял амплитуду движения, можно предположить, что изменение направления движения ЦД отражает не столько стремление повлиять на силовой момент, поддерживающий вертикальную позу, сколько отражает возникающие при повороте стопы скручивающие усилия вдоль продольной оси ноги. Такое предположение поддерживается тем, что поворот преимущественного направления движения ЦД наблюдался как при одновременном повороте стоп обеих ног, так и при повороте стопы только одной ноги [9]. Таким образом, смещение направления движения ЦД относительно стопы отражает тоническое напряжение в ноге, а система позного контроля создает необходимый момент для поддержания вертикального положения с учетом скручивающего напряжения в ноге.

Изменение направления движения ЦД наблюдали как при переносе тяжести на одну ногу, так и при повороте туловища [5]. Поскольку поворот туловища создавал скручивающий момент, влияющий на обе ноги, направление траектории движения ЦД могло быть связано как с работой системы позного контроля, так и с механическим аксиальным моментом. Во всем теле человека постуральный тонус может играть роль в создании аксиальной оси для работы многозвенного тела, как функциональной единицы во время поддержания вертикального положения [13]. Изучение позных колебаний при стоянии с поворотом стопы одной ноги указывает на то, что изменение направления движения ЦД ноги, скорее всего, связано со скручивающим моментом, возникающим при повороте стопы, поскольку изменения направления движения ноги с не повернутой стопой не наблюдалось. Другой возможностью является предположение, что система позного контроля оказывает индивидуальное влияние на ноги в зависимости от тонического напряжения в ноге и, таким образом, при поддержании вертикального положения учитывается аксиальное напряжение, возникающее при повороте частей тела.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Поворот обеих стоп у стоящего человека приводит к увеличению движения ОЦД и ЦД каждой ноги. Можно предположить, что при симметричном положении стоп поддержание вертикального положения тела осуществляется одновременным управлением мышцами обеих ног. При повороте стопы только одной ноги увеличение движения ЦД наблюдалось у ноги с ориентацией стопы в сагиттальном направлении. У ноги с повернутой стопой движение ЦД не изменялось. Следовательно, поворот стопы одной ноги изменял вовлечение ноги в поддержание вертикального положения. Сохранение равновесия происходило в основном из-за управления положением ЦД ноги с ориентацией стопы в сагиттальном направлении. Кроме изменения движения ЦД ноги, наблюдалось изменение преимущественного направления движения ЦД относительно ориентации стопы. При стопе ориентированной в сагиттальном направлении направление преимущественного движения ЦД было повернуто наружу. При стопе, повернутой наружу, направление преимущественного движения ЦД было повернуто внутрь. Такое изменение направления движения ЦД наблюдалось как при одновременном повороте обеих стоп, так и при повороте стопы только одной ноги. Можно предположить, что при управлении положением ЦД система поддержания равновесия учитывала скручивающее напряжение в ноге с повернутой стопой. Таким образом, при поддержании вертикального положения учитывается как ориентация стоп, так и скручивающие напряжения, возникающие в ногах.

Этические нормы. Все исследования проведены в соответствии с принципами биомедицинской этики, сформулированными в Хельсинкской декларации 1964 г. и ее последующих обновлениях, и одобрены локальным биоэтическим комитетом Института проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН (Москва).

Информированное согласие. Каждый участник исследования представил добровольное письменное информированное согласие, подписанное им после разъяснения ему потенциальных рисков и преимуществ, а также характера предстоящего исследования.

Финансирование работы. Исследование частично поддержано РФФИ (грант № 18-015-00266).

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией данной статьи.