1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Физиология человека
  4. T. 47, № 1, 2021

Физиология человека, 2021, T. 47, № 1, стр. 20-30

Динамика спектральных характеристик ЭЭГ у лиц с разной личностной тревожностью при когнитивной деятельности

Т. Д. Джебраилова 1, 2, *, И. И. Коробейникова 1, **, Н. А. Каратыгин 1, 2, Е. В. Бирюкова 2, Я. А. Венерина 2

1 ФГБУН Научно-исследовательский институт нормальной физиологии имени П.К. Анохина
Москва, Россия

2 Первый Московский государственный медицинский университет имени И.М. Сеченова
Москва, Россия

* E-mail: dzhebrailova@mail.ru
** E-mail: i_korobeinikova@mail.ru

Поступила в редакцию 11.01.2020
После доработки 10.03.2020
Принята к публикации 05.07.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Изучали спектральную мощность потенциалов θ1-, θ2-, α-, β1- и β2-диапазонов электроэнцефалографии (ЭЭГ) у испытуемых (43 чел., мужчины в возрасте 19–21 года) с разной личностной тревожностью при тестировании внимания. Личностную и ситуативную тревожность по Ч.Д. Спилбергеру оценивали до тестирования. В исходном состоянии при закрытых глазах, у испытуемых с низкой личностной тревожностью наблюдалась достоверно большая, чем у испытуемых с высокой тревожностью, мощность колебаний θ1- (в затылочных и левой теменной областях) и θ2- (в левой фронтальной и правой височной областях) диапазонов ЭЭГ. В это же время у испытуемых с высокой личностной тревожностью наблюдалась меньшая, чем у индивидов с низкой тревожностью мощность α-диапазона ЭЭГ левой центральной и фронтальных областей коры. При выполнении теста, по сравнению с исходным состоянием при открытых глазах, у индивидов с низкой личностной тревожностью отмечалось возрастание мощности потенциалов как θ1-, так и β2-диапазонов ЭЭГ во всех областях коры, кроме височных. У индивидов с высокой тревожностью при выполнении теста наблюдалось увеличение мощности потенциалов θ1-диапазона ЭЭГ, но не происходило роста мощности β2-потенциалов ЭЭГ. Можно предположить, что выявленные особенности динамики спектральных характеристик ЭЭГ отражают преобладание ориентировочного или оборонительного компонента спектра мотивации у индивидов с разным уровнем личностной тревожности.

Ключевые слова: внимание, тревожность, θ1-, θ2-, α-, β1- и β2-диапазоны ЭЭГ.

Тревожность является приобретенным влечением, источником которого служит антиципирующая эмоциональная реакция, вызываемая стимулами, указывающими на какую-либо угрозу. Тревожность, как черта личности, означает мотив или приобретенную поведенческую диспозицию, которая предрасполагает индивида к восприятию широкого круга объективно безопасных обстоятельств как содержащих угрозу, побуждая реагировать на них тревожными состояниями, интенсивность которых не соответствует величине объективной опасности [1, 2]. Тревожность у человека рассматривают как комплексный феномен, характеризующийся специфическими соматическими, аффективными и когнитивными реакциями [3]. В целом можно считать установленным, что зависимость между эффективностью деятельности, в том числе и когнитивной, и уровнем тревожности в соответствие с законом Йоркса-Додсона описывается инвертированной “U”-образной кривой, когда максимальная эффективность соответствует некоторому среднему или оптимальному уровню тревожности [2]. При этом до настоящего времени остается недостаточно исследованным вопрос о том, с какими именно факторами связана различная эффективность когнитивной деятельности при разном уровне личностной и ситуативной тревожности. Одним из наиболее характерных признаков высокой личностной тревожности является избирательное усиление внимания к угрожающим стимулам [4]. Учитывая, что состояние тревоги связано с активностью так называемой системы торможения текущего поведения при усилении внимания к стимулам, представляющих потенциальную угрозу [5], можно полагать, что одним из факторов, определяющих различия эффективности когнитивной деятельности в зависимости от уровня тревожности, является именно перераспределение ресурсов внимания. Можно ожидать также, что выявлению специфических механизмов обеспечения внимания у индивидов с разной тревожностью будет способствовать сопоставление особенностей мозговой организации внимания, отражающихся в динамике спектральных характеристик электроэнцефалографии (ЭЭГ). Одним из оснований для такого предположения является анализ литературных данных, свидетельствующих о своеобразии ЭЭГ характеристик у индивидов с разной тревожностью. Ранее нами было показано, что в обычные учебные дни студенты с высокой личностной тревожностью отличались от студентов с низкой тревожностью меньшей относительной спектральной мощностью α- и большей δ-активности на ЭЭГ затылочных, теменных, центральных и правой фронтальной областей коры головного мозга [6]. В то же время, приводятся сведения об отсутствии различий в уровне личностной тревожности у испытуемых с низко и высоко амплитудным α-ритмом [7]. Показано, что связь между личностной тревожностью и спектральной мощностью α-ритма опосредуется ситуационной тревожностью [8]. Известны представления о связи фактора личностной тревожности с межполушарной активационной асимметрией [9, 10]. При изучении взаимоотношений между фактором тревожности и особенностями межполушарных ЭЭГ-асимметрий в основных частотных диапазонах установлено, что высокотревожные испытуемые, по сравнению с контрольной группой, обнаруживали большие значения θ1- и β1-мощности в теменно-височных областях коры правого полушария [3]. По результатам другого исследования, характерное для студентов с высокой тревожностью в обычные учебные дни присутствие δ- и θ-волн наблюдалось на ЭЭГ левой лобной области коры [11]. Разнообразие литературных данных свидетельствует о том, что вопрос поиска объективных физиологических коррелятов уровня тревожности далек от своего решения.

Целью данной работы было выявление особенностей спектральных характеристик ЭЭГ при тестировании внимания у индивидов с разной личностной тревожностью.

МЕТОДИКА

В исследовании принимали участие 43 чел. (юноши в возрасте 19–21 года, правши) с нормальной остротой зрения.

Схема обследования состояла из: 1) ознакомления испытуемых с процедурой обследования; 2) заполнения бланков психологических тестов; 3) установки электродов; 4) регистрации ЭЭГ в исходном состоянии при закрытых глазах (ЗГ); 5) инструкции по выполнению экспериментальной задачи; 6) регистрации ЭЭГ непосредственно перед и во время выполнения экспериментальной задачи.

Психологическое тестирование. У испытуемых тестировали уровень личностной (ЛТ) и ситуативной (СТ) тревожности (STAI) по Ч.Д. Спилбергеру, в модификации Ю.Л. Ханина [12]. По результатам тестирования были выделены группы испытуемых с низкой – ЛТ 1 (до 30 баллов; 13 чел.), средней – ЛТ 2 (31–44 балла; 17 чел.) и высокой – ЛТ 3 (45 и более баллов; 13 чел.) личностной тревожностью.

Экспериментальная задача. Испытуемым предлагали выполнить компьютеризованный вариант теста Горбова (красно-черные таблицы), используемый для оценки концентрации и скорости переключения внимания [13]. Во время обследования испытуемый находился в удобном кресле перед экраном монитора (17 дюймов). На мониторе отображалась квадратная таблица, состоящая из 24 красных и 25 черных квадратных ячеек с собственными номерами. Для всех испытуемых использовали одинаковый набор паттернов расположения квадратов. В соответствии с инструкцией, испытуемый должен был в первом задании выбрать (указать курсором) сначала черные квадраты в порядке возрастания номеров (от 1 до 25), после чего – красные квадраты в порядке убывания номеров (от 24 до 1). Во втором задании – выбрать черные квадраты в порядке возрастания, чередуя их с красными в порядке убывания: черный 1, красный 24, черный 2, красный 23 и т.д. По результатам выполнения теста для каждого испытуемого вычисляли общее время выполнения всего теста (с) и число допущенных при этом ошибок. Вычисляли время переключения внимания, как разницу между временем выполнения первого и второго задания.

ЭЭГ регистрировали в исходном состоянии при ЗГ (Ф1), непосредственно перед (Ф2, при открытых глазах, ОГ) и во время выполнения теста (Тест) с помощью электроэнцефалографа “Нейрон-спектр” (Нейрософт, Россия) монополярно по схеме “10–20” в затылочных (О2, О1), теменных (Р4, Р3), центральных (С4, С3), лобных (F4, F3) и височных (Т4, Т3) отведениях. Объединенные референтные электроды располагали на мочках ушей. Полоса фильтрации составляла 0.5–35.0 Гц, постоянная времени – 0.32 с, режективный фильтр – 50 Гц. После регистрации все записи ЭЭГ были переведены в компьютерную систему анализа и топографического картирования электрической активности мозга “BRAINSYS” для Windows и обработаны с помощью аппаратно-программного комплекса “НЕЙРО-КМ” (ООО “Статокин”, Россия). Артефакты исключали из анализируемой записи с использованием возможностей программного комплекса BRAINSYS. Спектральный анализ ЭЭГ проводили на основе быстрого преобразования Фурье (пакет программ BRAINSYS). Эпоха анализа составляла 4 с при длительности каждого фрагмента в 1 мин, частота оцифровки – 200 Гц. Полученные спектрограммы являлись результатом усреднения по 15 последовательным 4-секундным реализациям каждой анализируемой ЭЭГ. Вычисляли спектры мощности в диапазонах основных ритмов (θ1 – 4.0–6.0 Гц; θ2 – 6.0–8.0 Гц; α – 8.0–13.0 Гц; β1 – 13.0–20.0 Гц; β2 – 20.0–35.0 Гц).

Для статистической обработки и представления результатов использовали пакет STATISTICA v.10. При нормальном распределении анализируемых признаков вычисляли среднее значение (M) и стандартную ошибку среднего (m). Распределение значений спектральной мощности основных ритмов ЭЭГ в группах испытуемых отличалось от нормального, поэтому для представления и анализа данных использовали методы непараметрической статистики. Вычисляли медиану (Med) и интерквартильный интервал между 25 и 75% процентилями (q1–q4). При сравнении результатов обследования независимых групп использовали критерий Краскела-Уоллеса (“Kruskal-Walles ANOVA”), как непараметрический аналог дисперсионного анализа [14]. Изменения показателей в разных ситуациях у одной группы испытуемых оценивали с использованием критерия Фридмана (“Friedman ANOVA by Ranks”), являющегося непараметрическим аналогом дисперсионного анализа повторных измерений [15]. Апостериорные сравнения проводили с использованием критериев Манна-Уитни (Mann-Whitney U-test) и Вилкоксона (Wilcoxon-test), значимость выявленных при этом различий (p) скорректирована с учетом поправки по Бонферрони.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Значимых различий в параметрах результата выполнения теста у испытуемых с разным уровнем ЛТ не обнаружено (табл. 1). При этом меньшие средние значения времени выполнения теста и времени переключения внимания отмечались у испытуемых со средним уровнем тревожности.

Таблица 1.  

Показатели личностной, ситуативной тревожности и результаты выполнения теста у испытуемых с низкой, средней и высокой личностной тревожностью (M ± m)

Показатель Личностная тревожность
низкая средняя высокая
Тревожность личностная, балл 28.2 ± 0.7 34.6 ± 0.5 46.7 ± 2.2
Тревожность ситуативная, балл 28.9 ± 0.9 32.9 ± 1.1 38.7 ± 1.5
Время выполнения теста, с 307.4 ± 18.1 285.4 ± 13.9 309.7 ± 12.4
Время переключения внимания, с 102.7 ± 10.9 91.4 ± 8.5 112.3 ± 7.9

Выявлены различия мощности потенциалов основных диапазонов ЭЭГ и особенности их динамики при когнитивной деятельности у испытуемых, различающихся по уровню личностной тревожности.

В θ1-диапазоне ЭЭГ. Тест Краскела-Уоллеса выявил различия спектральной мощности колебаний θ1-диапазона ЭЭГ у испытуемых с разной личностной тревожностью (n = 43; df = 2) в исходном состоянии при ЗГ (Ф1) в отведениях О2 (H = = 7.43; p = 0.024), О1 (H = 6.74; p = 0.034), P4 (H = = 6.90; p = 0.032), P3 (H = 7.17; p = 0.028), C4 (H = = 6.52; p = 0.039), F4 (H = 7.04; p = 0.030), а также при ОГ (Ф2) в отведении P3 (H = 9.11; p = 0.011).

Апостериорное сравнение (критерий Манна-Уитни) показало (табл. 2), что у испытуемых с высокой ЛТ в исходном состоянии с ЗГ мощность θ1-диапазона ЭЭГ была ниже, чем у индивидов с низкой ЛТ в отведениях О2 (U = 31; Z = 2.72; p = = 0.021), О1 (U = 35; Z = 2.51; p = 0.036) и P3 (U = 34; Z = 2.54; p = 0.03), а также ниже, чем у испытуемых со средней ЛТ в отведениях P4 (U = 45; Z = = 2.57; p = 0.03) и F4 (U = 49; Z = 2.39; p = 0.048). В исходном состоянии при ОГ (Ф2) у испытуемых с высокой ЛТ мощность θ1-диапазона ЭЭГ была ниже, чем у индивидов с низкой ЛТ в отведении P3 (U = 29; Z = 2.82; p = 0.015).

Таблица 2.  

Спектральная мощность потенциалов θ1-диапазона ЭЭГ (мкВ2) у испытуемых с разной личностной тревожностью в исходном состоянии при закрытых (Ф1) и открытых (Ф2) глазах и при выполнении теста (Tест); Med (q1–q4)

Отведения ЭЭГ Ф1(ЗГ) Ф2(ОГ) Тест Wilcoxon test
Ф1(ЗГ)-Тест Ф2(ОГ)-Тест
T Z р T Z р
ЛТ1
O2 5.6 (4.5–11.8)* 5.8 (3.4–7.9) 9.3 (5.5–10.9)       0 3.18 0.005
O1 5.2 (4.1–9.4)* 4.1 (3.0–6.4) 6.7 (4.7–8.2)       9 2.55 0.033
P4 5.9 (4.5–12.9) 5.4 (3.4–7.4) 8.4 (6.0–10.0)       0 3.18 0.005
P3 5.6 (4.7–9.9)* 4.9 (4.1–6.3) 6.6 (5.9–7.7)       2 3.04 0.007
C4 6.9 (4.9–10.4) 4.8 (3.5–8.2) 7.2 (5.9–10.8)       1 3.11 0.006
C3 5.9 (4.7–10.8) 4.6 (3.7–7.0) 7.5 (5.6–8.6)       0 3.18 0.005
F4 7.7 (5.2–10.6) 5.8 (4.0–9.2) 8.1 (7.2–12.2)       0 3.18 0.005
F3 7.0 (4.8–9.8) 6.0 (4.3–9.1) 8.9 (6.6–10.9) 6 2.59 0.029 3 2.97 0.009
T4 2.3 (1.9–3.7) 2.3 (1.4–2.7) 2.4 (1.8–4.3)            
T3 3.1 (2.0–3.2) 2.9 (1.5–3.7) 3.3 (1.8–4.3)            
ЛТ2
O2 5.5 (3.6–7.9) 4.8 (3.8–5.7) 8.4 (6.7–12.0)       0 3.52 0.001
O1 3.6 (2.7–7.3) 3.9 (3.2–4.4) 7.1 (5.9–9.2)       2 3.42 0.002
P4 7.2 (4.5–8.3)* 5.2 (4.0–7.0) 8.5 (7.5–10.3)       0 3.52 0.001
P3 4.7 (3.6–6.7) 4.3 (3.5–5.7) 7.5 (6.2–8.9) 13 2.84 0.014 1 3.47 0.002
C4 6.8 (4.6–7.9) 5.6 (4.5–7.4) 8.6 (7.8–10.1)       0 3.52 0.001
C3 6.1 (4.3–7.1) 5.4 (4.3–6.0) 7.9 (7.5–9.6) 4 3.31 0.003 1 3.47 0.002
F4 7.8 (5.1–8.6)* 6.5 (5.2–8.1) 9.7 (8.7–11.1) 4 3.31 0.003 0 3.52 0.001
F3 6.4 (5.2–8.0) 6.5 (5.2–7.9) 9.2 (8.0–10.6) 2 3.42 0.002 3 3.36 0.002
T4 2.2 (1.7–3.0) 2.2 (1.6–3.6) 2.7 (2.5–3.3)            
T3 1.6 (1.5–2.3) 1.7 (1.5–2.4) 2.4 (1.8–3.0) 18 2.58 0.029 15 2.74 0.018
ЛТ3
O2 3.4 (3.2–4.8) 3.5 (2.9–4.4) 6.7 (5.6–9.8) 0 3.06 0.007 0 3.06 0.007
O1 2.8 (2.4–4.1) 2.7 (2.2–3.4) 5.5 (4.4–8.3) 2 2.90 0.011 0 3.06 0.007
P4 4.1 (3.2–5.4) 3.8 (3.4–4.7) 7.0 (5.9–9.2) 1 2.98 0.008 0 3.06 0.007
P3 4.2 (2.8–4.7) 3.5 (2.8–4.1) 6.5 (4.8–7.9) 2 2.90 0.011 0 3.06 0.007
C4 4.2 (3.9–5.3) 5.2 (3.1–5.4) 7.3 (6.1–9.1) 0 3.06 0.007 1 2.98 0.008
C3 4.3 (3.8–6.0) 4.5 (3.6–5.0) 7.1 (6.1–8.2) 3 2.82 0.014 0 3.06 0.007
F4 5.1 (4.4–5.4) 6.1 (4.6–7.3) 8.4 (7.0–9.8) 0 3.06 0.007 1 2.98 0.008
F3 5.5 (4.4–6.9) 5.9 (4.3–7.3) 8.0 (7.8–9.1) 2 2.90 0.011 3 2.82 0.014
T4 1.7 (1.5–2.0) 1.9 (1.6–2.2) 2.3 (2.2–2.8) 7 2.51 0.036 0 3.06 0.007
T3 1.8 (1.6–2.2) 1.7 (1.6–2.0) 2.5 (1.8–3.4) –     0 3.06 0.007

Примечание: р – значимость увеличения мощности θ1-диапазона ЭЭГ при тестировании (Тест) по сравнению с исходным состоянием при закрытых (Ф1) и открытых (Ф2) глазах, с учетом поправки по Бонферрони. * – достоверно большая мощность θ1-диапазона ЭЭГ у испытуемых с низкой (ЛТ1) и средней (ЛТ2) тревожностью, по сравнению с испытуемыми с высокой (ЛТ3) тревожностью (p < 0.05 с учетом поправки по Бенферрони).

Сопоставление спектральной мощности θ1-диапазона ЭЭГ в исходном состоянии при ЗГ (Ф1) и ОГ (Ф2), а также во время выполнения задания (Тест) с использованием критерия Фридмана продемонстрировало, что ее значения в этих экспериментальных ситуациях у испытуемых каждой из выделенных групп достоверно различались практически во всех отведениях (табл. 3).

Таблица 3.  

Результат “Friedman ANOVA by Ranks” мощности потенциалов θ1- и β2-диапазонов ЭЭГ в исходном состоянии при закрытых (Ф1) и открытых (Ф2) глазах и во время выполнения теста (Тест) у испытуемых с низкой (ЛТ1), средней (ЛТ2) и высокой (ЛТ3) личностной тревожностью

Отведения ЭЭГ Friedman ANOVA: Ф1(ЗГ)–Ф2(ОГ)–Тест
ЛТ1 ЛТ2 ЛТ3
θ1-диапазон
O2 H = 14.00; p = 0.0009 H = 21.13; p < 0.0001 H = 18.17; p = 0.0001
O1 H = 11.69; p = 0.0029 H = 12.13; p = 0.0023 H = 15.50; p = 0.0004
P4 H = 14.00; p = 0.0009 H = 19.63; p < 0.0001 H = 15.50; p = 0.0004
P3 H =11.23; p = 0.0036 H = 15.50; p = 0.0004 H = 17.17; p = 0.0002
C4 H =14.00; p = 0.0009 H = 13.88; p = 0.001 H = 15.17; p = 0.0005
C3 H =11.23; p = 0.0036 H = 19.50; p < 0.0001 H = 15.17; p = 0.0005
F4 H =17.09; p = 0.0002 H = 17.73; p = 0.0001 H = 16.17; p = 0.0003
F3 H = 9.69; p = 0.0079 H = 15.88; p = 0.0004 H = 10.17; p = 0.0062
T4     H = 15.50; p = 0.0004
T3   H = 11.38; p = 0.0034 H = 15.17; p = 0.0005
  β2-диапазон
O2 H = 9.38; p = 0.0092 H = 13.73; p = 0.0010 H = 13.27; p = 0.0013
O1 H = 6.73; p = 0.0346 H = 15.50; p = 0.0004  
P4 H = 9.69; p = 0.0079 H = 9.29; p = 0.0096 H = 6.17; p = 0.046
P3 H = 12.67; p = 0.0018 H = 16.35; p = 0.0003  
C4 H = 9.39; p = 0.0092    
C3 H = 6.17; p = 0.0458 H = 7.41; p = 0.0250  
F4 H = 11.54; p = 0.0031    
F3 H = 8.17; p = 0.0168 H = 7.53; p = 0.023  
T4 H = 6.50; p = 0.0388 H = 16.62; p = 0.0003  
T3   H = 23.63; p < 0.0001  

Апостериорные сравнения (критерий Вилкоксона) показали, что у испытуемых с низкой ЛТ в исходном состоянии при ОГ мощность θ1-диапазона ЭЭГ была меньше, чем при ЗГ в отведениях О1 (T = 9; Z = 2.55; p = 0.033) и C4 (T = 7; Z = 2.69; p = 0.021). Во время выполнения теста, по сравнению с исходным состоянием с ОГ мощность θ1-диапазона повышалась во всех областях, кроме височных, и не отличалась (за исключением отведения F3) от наблюдавшейся при ЗГ (табл. 2).

В группе испытуемых со средней ЛТ мощность θ1-диапазона в исходном состоянии при ОГ была ниже, чем при ЗГ в отведениях Р4 (T = 14; Z = 2.79; p = 0.015) и Р3 (T = 22; Z = 2.38; p = 0.05). Во время выполнения теста мощность θ1 достоверно повышалась во всех отведениях, кроме Т4, и была выше, чем при ЗГ в левых теменной, центральной, височной и обеих фронтальных областях (табл. 2).

В группе с высокой ЛТ различий мощности θ1-диапазона ЭЭГ в исходном состоянии при ЗГ и ОГ не обнаружено. При выполнении теста мощность θ1-колебаний была достоверно выше, наблюдавшейся в исходном состоянии, как при открытых (во всех отведениях), так и при закрытых (во всех отведениях, кроме T3) глазах.

Таким образом, у испытуемых всех выделенных групп наблюдалось повышение мощности θ1-диапазона ЭЭГ при выполнении теста, по сравнению с состоянием, предшествующим деятельности (с ОГ). Если у испытуемых с низкой ЛТ в исходном состоянии при ЗГ мощность θ1-диапазона не отличалась от наблюдавшейся при выполнении теста, то у индивидов с высокой ЛТ она была достоверно ниже, чем при тестировании. В некоторых отведениях мощность θ1-диапазона ЭЭГ в исходном состоянии при ЗГ (Ф1) у испытуемых с высокой ЛТ была достоверно ниже, чем у испытуемых с высокой и средней ЛТ.

В θ2-диапазоне ЭЭГ. Тест Краскела-Уоллеса выявил различия спектральной мощности θ2‑диапазона ЭЭГ у испытуемых с разным уровнем ЛТ (n = 43; df = 2) в исходном состоянии при ЗГ в отведениях F4 (H = 8.56; p = 0.014), F3 (H = 6.51; p = = 0.039) и T4 (H = 7.11; p = 0.029). Тест Манна-Уитни показал, что у испытуемых с высокой ЛТ мощность потенциалов θ2-диапазона была меньше, чем у испытуемых со средней ЛТ в отведении F4, составив 4.4 (3.0–5.0) мкВ2 и 7.0 (4.7–11.8) мкВ2 соответственно (U = 44; Z = 2.61; p = 0.027). В группе индивидов с высокой ЛТ мощность θ2-колебаний была ниже, чем у индивидов с низкой ЛТ в отведениях F3, составляя 4.1 (3.3–5.1) мкВ2 и 7.0 (4.8–9.8) мкВ2 соответственно (U = 21; Z = = 2.47; p = 0.039), а также T4, будучи равной 1.3 (1.0–1.4) мкВ2 и 2.3 (1.9–3.7) мкВ2 соответственно (U = 21; Z = 2.47; p = 0.039).

В α-диапазоне ЭЭГ. Результаты теста Краскела-Уоллеса свидетельствовали о том, что мощность α-диапазона ЭЭГ в исходном состоянии при ЗГ различалась у индивидов с разной ЛТ в отведениях C3 (H = 6.40; p = 0.041), F4 (H = 7.13; p = = 0.028) и F3 (H = 7.52; p = 0.023).

Апостериорные сравнения (критерий Манна-Уитни) показали, что в этих отведениях у испытуемых с высокой ЛТ мощность α-диапазона была ниже, чем у индивидов с низкой тревожностью. В отведении C3 при значениях 3.9 (3.2–5.3) мкВ2 и 5.9 (4.7–10.8) мкВ2 соответственно (U = 37; Z = = 2.41; p = 0.045); в отведении F4 – 4.0 (2.7–5.6) мкВ2 и 7.8 (5.1–8.6) мкВ2 соответственно (U = 35; Z = = 2.51; p = 0.036); в отведении F3 – 4.1 (3.2–5.5) мкВ2 и 6.4 (5.2–8.0) мкВ2 соответственно (U = 33; Z = = 2.62; p = 0.027).

В β1-диапазоне ЭЭГ ни в исходном состоянии, ни при выполнении заданий статистически значимых различий мощности потенциалов у испытуемых с разным уровнем тревожности не выявлено.

В β2-диапазоне ЭЭГ. Тест Краскела-Уоллеса не выявил достоверных различий в мощности β2-диапазона у испытуемых выделенных групп ЭЭГ ни в исходном состоянии, ни при выполнении теста.

Тест Фридмана показал, что мощность β2-диапазона ЭЭГ в ситуациях “Ф1”, “Ф2” и “Тест” у испытуемых с низкой и средней ЛТ различалась в большинстве отведений, а у индивидов с высокой ЛТ только в отведениях О2 и P4 (табл. 3).

Апостериорный анализ (тест Вилкоксона) позволил установить (табл. 4), что у испытуемых с низкой ЛТ в исходном состоянии при ЗГ (Ф1) мощность β2-диапазона была выше, чем при ОГ (Ф2) в теменных и центральных отведениях. При выполнении теста она повышалась, по сравнению с предшествующим этапом (Ф2) во всех отведениях, кроме височных, и не отличалась от наблюдавшейся при ЗГ.

Таблица 4.  

Спектральная мощность потенциалов β2-диапазона ЭЭГ (мкВ2) у испытуемых с разной личностной тревожностью в исходном состоянии при закрытых (Ф1) и открытых (Ф2) глазах и при выполнении теста (Tест); Med (q1–q4)

Отведения ЭЭГ Ф1(ЗГ) Ф2(ОГ) Тест Wilcoxon test
Ф1(ЗГ)–Ф2(ОГ) Ф2(ОГ)-Т
T Z р T Z р
ЛТ1
O2 7.3 (5.6–8.4) 4.5 (3.2–7.2) 7.5 (5.4–13.1)       11 2.41 0.048
O1 4.9 (3.9–6.9) 4.3 (2.9–6.1) 6.3 (3.2–12.5)       3 2.82 0.014
P4 5.9 (3.9–6.7) 5.0 (2.6–5.8) 5.5 (4.2–9.3) 9 2.55 0.033 8 2.43 0.045
P3 4.1 (3.6–6.2) 3.6 (3.1–5.8) 5.6 (4.0–7.5) 4 2.75 0.018 6 2.59 0.029
C4 5.4 (3.7–6.2) 4.7 (2.7–5.4) 5.6 (3.4–6.3) 11 2.41 0.048 4 2.75 0.018
C3 4.4 (3.6–5.3) 3.9 (3.1–5.1) 5.1 (3.8–6.4) 5 2.67 0.023 7 2.51 0.036
F4 5.5 (3.7–5.8) 4.9 (2.8–5.3) 5.5 (3.8–7.2)       3 2.82 0.014
F3 4.5 (3.6–5.4) 3.8 (2.9–5.5) 4.9 (3.8–7.7)       3 2.82 0.014
T4 4.0 (2.8–5.4) 3.6 (3.1–6.0) 7.0 (4.5–7.8)            
T3 2.9 (2.2–3.8) 3.5 (2.7–4.3) 4.1 (2.9–7.9)            
ЛТ2
O2 7.8 (5.4–9.6) 5.3 (4.0–6.8) 8.5 (6.3–10.9)       0 3.52 0.001
O1 7.7 (5.6–9.4) 5.9 (4.2–7.7) 9.8 (6.1–17.6)       0 3.52 0.001
P4 6.6 (4.8–7.2) 5.7 (3.6–6.1) 5.2 (4.7–10.1) 18 2.77 0.017 10 3.15 0.005
P3 5.1 (4.5–6.8) 4.9 (3.5–6.3) 5.9 (5.2–8.4)       8 3.24 0.004
C4 5.8 (4.5–6.9) 5.3 (3.8–6.7) 5.6 (4.1–10.1)            
C3 5.6 (4.7–7.3) 4.6 (4.1–7.3) 6.6 (3.8–7.5)            
F4 5.9 (4.2–6.6) 5.2 (4.4–6.4) 6.3 (4.1–10.4)            
F3 5.8 (3.9–7.1) 5.0 (3.9–7.7) 6.5 (4.2–8.0)            
T4 3.0 (2.1–5.6) 4.1 (2.1–7.1) 4.5 (2.5–12.4)       10 3.00 0.009
T3 2.4 (2.2–3.8) 4.1 (2.4–4.9) 5.1 (3.4–9.4)       0 3.52 0.001
ЛТ3
O2 8.8 (4.0–12.3) 4.9 (3.3–12.1) 7.9 (4.2–17.7)     – 6 2.40 0.048
O1 6.8 (4.8–8.4) 4.9 (3.8–7.2) 7.1 (5.0–11.8)     –      
P4 5.7 (4.0–6.7) 4.4 (3.4–5.5) 4.7 (3.5–6.9)     –      
P3 4.2 (3.4–7.2) 3.9 (2.8–5.0) 4.8 (3.8–5.8)     –      
C4 4.3 (3.1–5.9) 3.7 (2.6–5.0) 3.9 (3.2–5.9)     –      
C3 3.9 (3.2–5.3) 3.9 (2.8–4.2) 4.2 (3.2–4.6)     –      
F4 4.0 (2.7–5.6) 3.9 (3.0–5.4) 4.1 (3.4–5.9)     –      
F3 4.1 (3.2–5.5) 4.1 (3.2–5.2) 4.4 (3.5–4.7)     –      
T4 2.1 (1.6–3.4) 2.4 (1.8–4.1) 4.2 (2.3–6.1)     –      
T3 2.9 (1.7–6.3) 2.6 (1.1–5.7) 4.9 (2.1–6.8) –   –      

Примечание: р – значимость различий мощности β2-диапазона ЭЭГ в исходным состоянием при закрытых (Ф1) и открытых (Ф2) глазах и при тестировании (Тест), с учетом поправки по Бонферрони.

У испытуемых со средней ЛТ в исходном состоянии мощность β2-диапазона при ЗГ была выше, чем при ОГ в отведении P4. Во время выполнения теста мощность β2-диапазона возрастала по сравнению с исходным состоянием с ОГ в затылочных, теменных и височных отведениях. При этом она достоверно превышала мощность, наблюдавшуюся при ЗГ в левой (T = 20; Z = 3.41; p = 0.0018) и правой (T = 5; Z = 3.26; p = 0.003) височных областях.

У испытуемых с высокой ЛТ отмечалось только увеличение мощности β2-диапазона на ЭЭГ правой затылочной области во время выполнения теста по сравнению с исходным состоянием при ОГ.

У индивидов с разной тревожностью выявлены особенности динамики мощности β2-диапазона при переходе от исходного состояния к выполнению заданий. При выполнении тестов, по сравнению с исходным состоянием с ОГ у индивидов с низкой ЛТ увеличение мощности β2-потенциалов наблюдалось на ЭЭГ всех областей коры (кроме височных); у испытуемых со средней ЛТ – в затылочных, теменных и височных; а у индивидов с высокой ЛТ – только в правой затылочной области коры.

В целом обобщение результатов обследования позволяет сделать следующие заключения.

В исходном состоянии при ЗГ, у испытуемых с высокой ЛТ наблюдалась меньшая, чем у лиц со средней ЛТ мощность θ1- (отведения P4, F4) и θ2- (отведение F4) диапазонов ЭЭГ, а также меньшая, чем у лиц с низкой ЛТ мощность θ1- (отведения O1, O2 и P3), θ2- (отведения F3 и Т4) и α- (C3, F3 и F4) диапазонов ЭЭГ.

При выполнении теста по сравнению с состоянием, предшествующим тестированию (при ОГ), у индивидов с низкой ЛТ отмечалось возрастание мощности потенциалов как θ1-, так и β2-диапазонов ЭЭГ в большинстве областей коры, а у испытуемых с высокой ЛТ при увеличении мощности потенциалов θ1, не отмечалось роста мощности β2-диапазона ЭЭГ.

Если у испытуемых с низкой ЛТ в исходном состоянии при ЗГ мощность потенциалов θ1-диапазона ЭЭГ в большинстве областей коры не отличалась от наблюдавшейся при выполнении теста, то у индивидов с высокой ЛТ она была достоверно ниже, чем при тестировании.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Проведенное исследование выявило комплекс особенностей спектральных характеристик ЭЭГ в динамике когнитивной деятельности у испытуемых, различающихся по уровню личностной тревожности, специфически проявляющихся в основных частотных диапазонах.

Для обсуждения выявленных особенностей динамики мощности потенциалов θ-диапазонов ЭЭГ у индивидов с высокой и низкой тревожностью следует, во-первых, обратить внимание на тот факт, что θ-активность на ЭЭГ ассоциируют с разными компонентами таких когнитивных процессов, как внимание и память. Увеличение мощности θ-ритма в передних отделах коры рассматривают как проявление функций “селективно распределенной интегративной θ-системы”, связанных с усилением ориентировочной реакции и концентрацией внимания [16]. С θ-осцилляторной системой мозга связывают активацию неспецифического внимания [17]. В то же время, полагают, что θ-ответ в ЭЭГ отражает высоко сфокусированное внимание, направленное на конкретную мишень и вызываемое внутренней значимостью определенной стимуляции или ее репрезентации в памяти [18, 19]. Рост мощности θ-осцилляций в височных, теменных и затылочных областях коры отмечают при удержании следа в рабочей памяти [20]. Анализ когерентности θ-ритма дал основания полагать, что в реализации памяти принимают участие, по крайней мере, две системы функциональных связей, объединяющих корковые зоны на основе синхронизации их активности по θ-ритму. Одна θ-система связана с активацией мотивационных лимбических структур, в том числе дорзальной части передней цингулярной коры, и обеспечивает функциональную интеграцию этих структур с префронтальной и височной корой при мобилизации неспецифического внимания (мотивационный компонент рабочей памяти). Другая θ-система связана с активацией гиппокампальных структур и обеспечивает функциональную интеграцию гиппокампа и неокортекса при увеличении нагрузки на процессы памяти (мнестический компонент рабочей памяти) [17].

Во-вторых, целесообразно, на наш взгляд, обратиться к концепции, в соответствии с которой тревожность рассматривается как особая форма оборонительного поведения, которая тормозит ориентировочно-исследовательскую деятельность [21]. Сегодня можно считать установленным, что ориентировочно-исследовательская деятельность животного и человека побуждается особой потребностью в получении новой информации. Одной из детерминант, стимулирующих исследовательскую деятельность, является неопределенность ранее полученной информации. Цель ориентировочно-исследовательской деятельности в такой ситуации – получить недостающие уточняющие сведения и тем самым снизить неопределенность ситуации [22].

Именно как недостаточно определенную можно охарактеризовать ситуацию, когда в нашем исследовании у испытуемых регистрировали исходную ЭЭГ, после предварительного ознакомления с процедурой обследования, но до конкретной инструкции по выполнению задания (Ф1 при ЗГ). Можно полагать, что высокая мощность колебаний θ1-диапазона ЭЭГ, характерная в этой ситуации для испытуемых с низкой личностной тревожностью отражает активацию механизмов неспецифического внимания, обусловленного преобладанием ориентировочного компонента в структуре мотивации у этих индивидов. Меньшая мощность θ1-потенциалов ЭЭГ у испытуемых с высокой тревожностью в ситуации неопределенности обусловлена, вероятно, преобладанием оборонительной формы поведения, тормозящим ориентировочно-исследовательскую деятельность [21]. Такие предположения не противоречат приведенным выше данным об ассоциации θ-осцилляций с ориентировочной реакцией [16], активностью мотивационных лимбических структур и неспецифическим вниманием [17]. Однако в нашем исследовании показано, что активация неспецифического внимания как компонента ориентировочно-исследовательской деятельности в ситуации неопределенности, проявляющаяся в высокой мощности θ1-осцилляций ЭЭГ, была характерна для индивидов с низкой личностной тревожностью и не отмечалась у индивидов с высокой тревожностью. По характеру динамики потенциалов θ1-диапазона ЭЭГ в процессе обследования испытуемые со средним уровнем личностной тревожности занимали промежуточное положение.

Различия мощности потенциалов θ1-, θ2- и α-диапазонов, обнаруженные у испытуемых с разной личностной тревожностью, в максимальной степени проявлялись на ЭЭГ, зарегистрированной при ЗГ, в условиях ограничения сенсорного притока, являющегося мощным активирующим фактором. Этот факт находит подтверждение в литературе, а именно, специфические отклонения спектральной мощности ЭЭГ у пациентов с тревожно-депрессивным синдромом разных возрастных групп также в наибольшей степени проявлялись на ЭЭГ при ЗГ [23].

При исследовании роли осцилляторных систем мозга в механизмах индивидуальной вариабельности оборонительного рефлекса сердца, было показано вовлечение высокочастотной α-активности в механизмы центрального контроля длиннолатентного повышения АД и ЧСС [24]. Причем топографически в сопряжение были вовлечены лобные, лобно-центральные и центральные области коры обоих полушарий. Сохраняющаяся “после отмены” угрозы десинхронизация α-активности в этих областях коры рассматривается как свойство экстернализации внимания и сканирования окружающего пространства на предмет угрозы.

С учетом этих представлений меньшую мощность колебаний α-диапазона ЭЭГ левой центральной и фронтальных областей, характерную для индивидов с высокой тревожностью можно соотнести с активностью оборонительной мотивационной системы. Можно полагать, что меньшая мощность потенциалов α-диапазона ЭЭГ фронтальных и левой центральной областей коры, наблюдавшаяся у испытуемых с высокой личностной тревожностью, отражает активацию и характерное для них усиление внимания к возможным “угрожающим” стимулам, соответствуя преобладанию оборонительной формы поведения [4].

Наблюдаемое у испытуемых всех групп достоверное увеличение мощности потенциалов θ1-диапазона ЭЭГ при выполнении тестов по сравнению с ситуацией непосредственно предшествующей деятельности (после инструкции, Ф2 при ОГ) наблюдавшееся практически во всех областях коры, отражает активацию специфического произвольного внимания и удержание информации в рабочей памяти.

Общим для испытуемых всех групп ЭЭГ коррелятом выполнения теста явилось увеличение мощности β2-диапазона ЭЭГ правой затылочной области коры. Учитывая, что выполнение компьютерного варианта теста с черно-красными таблицами подразумевает активацию зрительной памяти такое повышение можно рассматривать как ЭЭГ-коррелят модально специфического информационного компонента рабочей памяти, связанного с выполнением зрительно-моторного задания [25]. Ранее нами было показано повышение мощности β2-ритма в обеих затылочных областях коры у испытуемых при воспроизведении на экране монитора последовательности сигналов, также рассматриваемого как коррелят модально-специфического компонента рабочей памяти [26].

Помимо общего для всех испытуемых компонента были обнаружены и особенности динамики мощности потенциалов β2-диапазона при выполнении теста у испытуемых, различающихся по уровню личностной тревожности. С активностью β2-осцилляторной системы мозга традиционно связывают разные когнитивные процессы, в том числе, внимание и перцепцию [27]. В нашем исследовании показано, что увеличение мощности β2-потенциалов ЭЭГ во всех областях коры (кроме височных) при активации произвольного внимания характерно для испытуемых с низкой личностной тревожностью, в отличие от индивидов с высокой тревожностью, у которых не наблюдалось роста мощности β2-потенциалов ЭЭГ ни в одной из областей, кроме правой затылочной.

Проведенное исследование показало, что у индивидов с разной личностной тревожностью достижение формально одинакового результата при тестировании внимания осуществляется при разной степени вовлечения нейрокогнитивных сетей, осциллирующих в θ1-, α- и β2-диапазонах, обусловленной, в частности, соотношением ориентировочного и оборонительного компонентов спектра мотивационной активности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное исследование выявило особенности спектральной мощности θ1-, α- и β2-диапазонов ЭЭГ у испытуемых с различным уровнем личностной тревожности при достижении формально одинаковых результатов когнитивной деятельности.

В исходном состоянии при закрытых глазах у испытуемых с низкой личностной тревожностью отмечалась большая, чем у индивидов с высокой тревожностью мощность потенциалов θ1-диапазона ЭЭГ (в затылочных и левой теменной областях), обусловленная, вероятно, преобладанием ориентировочного компонента спектра мотивации. В этой же ситуации у индивидов с высокой личностной тревожностью наблюдалось меньшая, чем у лиц с низкой тревожностью мощность потенциалов α-диапазона ЭЭГ фронтальных и левой центральной областей коры, отражающая, вероятно, преобладание оборонительного компонента спектра мотивационной активности.

У индивидов с низкой личностной тревожностью активация произвольного внимания при выполнении теста связана с возрастанием мощности потенциалов как θ1, так и β2-диапазонов ЭЭГ большинства областей коры. У индивидов с высокой тревожностью при активации произвольного внимания отмечалось увеличение мощности потенциалов θ1-диапазона и не наблюдалось роста мощности β2-потенциалов ЭЭГ большинства областей коры.

Этические нормы. Все исследования проведены в соответствии с принципами биомедицинской этики, сформулированными в Хельсинкской декларации 1964 г. и ее последующих обновлениях, и одобрены локальным биоэтическим комитетом Научно-исследовательского института нормальной физиологии им. П.К. Анохина (Москва).

Информированное согласие. Каждый участник исследования представил добровольное письменное информированное согласие, подписанное им после разъяснения ему потенциальных рисков и преимуществ, а также характера предстоящего исследования.

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией данной статьи.

Список литературы

  1. Spielberger C.D., Ritterband L.M., Sydeman S.J. et al. Assessment of emotional states and personality traits: measuring psychological vital signs / Clinical Personality Assessment: Practical Approaches // Ed. Butcher J.N. N.Y.: Oxford University Press, 1995. P. 42.

  2. Хекхаузен X. Мотивация и деятельность. 2-е изд. СПб.: Питер; М.: Смысл, 2003. 859 с.

  3. Афтанас Л.И., Павлов С.В. Особенности межполушарного распределения спектров мощности ЭЭГ у высокотревожных индивидуумов в эмоционально-нейтральных условиях и при отрицательной эмоциональной активации // Журн. высш. нервн. деят. 2005. Т. 55. № 3. С. 322.

  4. Derryberry D., Reed M.A. Anxiety-related attentional biases and their regulation by attentional control // J. Abnorm. Psychol. 2002. V. 111. № 2. P. 225.

  5. Gray J.A., McNaughton N. The Neuropsychology of anxiety: an enquiry into the functions of the septohippocampal system. 2nd ed. Oxford University Press, 2000. 444 p.

  6. Джебраилова Т.Д. Спектральные характеристики ЭЭГ у студентов с различной личностной тревожностью в ситуации экзаменационного стресса // Журнал высш. нервн. деят. 2003. Т. 53. № 4. С. 495.

  7. Стрелец В.Б., Голикова Ж.В., Новотоцкий-Власов В.Ю. и др. Исследование уровня внутрикоркового взаимодействия в бета2-диапазоне при экзаменационном стрессе // Журн. высш. нервн. деят. 2002. Т. 52. № 4. С. 417.

  8. Князев Г.Г., Савостьянов А.Н., Левин Е.А. и др. Электроэнцефалографические корреляты тревожности // Бюллетень СО РАМН. 2009. № 1. С. 74.

  9. Heller W., Nitschke J.B., Etienne M.A., Miller G.A. Patterns of regional brain activity differentiate types of anxiety // J. Abnorm. Psychol. 1997. V. 106. P. 376.

  10. Nitschke J.B., Heller W., Palmieri P.A., Miller G.A. Contrasting patterns of brain activity in anxious apprehension and anxious arousal // Psychophysiology. 1999. V. 36. P. 628.

  11. Трушина Д.А., Ведясова О.А., Павленко С.И. Пространственная картина ритмов электроэнцефалограммы у студентов правшей с разными уровнями тревожности в покое и во время экзаменационного стресса // Ульяновский медико-биологический журн. 2016. № 2. С. 141.

  12. Ханин Ю.Л. Краткое руководство к применению шкалы реактивной и личностной тревожности Ч.Д. Спилбергера. Л.: ЛНИИФК, 1976. 130 с.

  13. Руководство. Методика Ф.Д. Горбова “Красно-черная таблица” / Альманах психологических тестов. Сост.: Римский Р.Р., Римская С.А. М.: КСП, 1995. С. 117.

  14. Гржибовский А.М., Иванов С.В., Горбатова М.А. Сравнение количественных данных трех и более независимых выборок с использованием программного обеспечения Statistica и SPSS: параметрические и непараметрические критерии // Наука и здравоохранение. 2016. № 4. С. 5. Grjibovski A.M., Ivanov S.V., Gorbatova M.A. [Analysis of quantitative data in three or more independent groups using Statistica and SPSS software: parametric and non-parametric tests] // Nauka i Zdravookhranenie [Science & Healthcare]. 2016. № 4. P. 5.

  15. Гржибовский А.М., Иванов С.В., Горбатова М.А. Сравнение количественных данных трех и более парных выборок с использованием программного обеспечения Statistica и SPSS: параметрические и непараметрические критерии // Наука и здравоохранение. 2016. № 5. С. 5. Grjibovski A.M., Ivanov S.V., Gorbatova M.A. [Analysis of quantitative data in two non-independent groups using Statistica and SPSS software: parametric and non-parametric tests] // Nauka i Zdravookhranenie [Science & Healthcare]. 2016. № 5. P. 5.

  16. Basar E., Schurmann M., Sakowitz O. The selectively distributed theta system: functions // Int. J. Psychophysiol. 2001. V. 39. № 2. P. 197.

  17. Мачинская Р.И., Розовская Р.И., Курганский А.В., Печенкова Е.В. Корково-корковое функциональное взаимодействие при удержании эмоционально окрашенных изображений в рабочей памяти. Анализ когерентности тета-ритма ЭЭГ в пространстве источников // Физиология человека. 2016. Т. 42. № 3. С. 56. Machinskaya R.I., Rozovskaya R.I., Kurgansky A.V., Pechenkova E.V. Cortical functional connectivity during the retention of affective pictures in working memory: EEG-source theta coherence analysis // Human Physiology. 2016. V. 42. № 3. P. 279.

  18. Stroganova T.A., Orekhova E.V. EEG and infant states / Infant EEG and Event Related Potentials. Ed. M. de Haan. N.Y.: Psychology Press, 2013. P. 251.

  19. Новикова С.И. Ритмы ЭЭГ и когнитивные процессы // Современная зарубежная психология. 2015. Т. 4. № 1. С. 91. Novikova S.I. EEG rhythms and cognitive processes // J. Modern Foreign Psychology. 2015. V. 4. № 1. P. 91.

  20. Sauseng P., Klimesch W., Heise K.F. et al. Brain oscillatory substrates of visual short-term memory capacity // Current Biol. 2009. V. 19. № 21. P. 1846.

  21. Данилова Н.Н., Коршунова С.Г., Соколов Е.Н., Чернышенко Е.Н. Зависимость сердечного ритма от тревожности как устойчивой индивидуальной характеристики // Журн. высш. нервн. деят. 1995. Т. 45. № 1. С. 647.

  22. Данилова Н.Н. Ориентировочно-исследовательская деятельность / Психофизиология. 4-е изд. Под ред. Александрова Ю.И. СПб.: Питер, 2014. С. 189.

  23. Шамаева Т.Ф., Пронина М.В., Полякова Г.Ю. и др. Электрофизиологические корреляты тревожно-депрессивного синдрома у пациентов разных возрастных групп // Физиология человека. 2018. Т. 44. № 1. С. 5. Shamaeva T.F., Pronina M.V., Polyakova G.Yu. et al. Electrophysiological Correlates of Major Depression Disorder with Anxious Distress in Patients of Different Age Groups // Human Physiology. 2018. V. 44. № 1. P. 1.

  24. Афтанас Л.И., Брак И.В., Рева Н.В., Павлов С.В. Осцилляторные системы мозга и индивидуальная вариабельность оборонительного рефлекса сердца у человека // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2013. Т. 99. В. 11. С. 1342.

  25. Palva S., Kulashekhar S., Hämäläinen M., Palva J.M. Localization of cortical phase and amplitude dynamics during visual working memory encoding and retention // J. Neurosci. 2011. V. 31. № 13. P. 5013.

  26. Джебраилова Т.Д., Коробейникова И.И. Пространственная организация бета-2 ритма ЭЭГ и эффективность когнитивной деятельности человека // Журн. высш. нервн. деят. 2013. Т. 63. № 6. С. 667. Dzhebrailova T.D., Korobeinikova I.I. [Spatial Organization of the Beta2 EEG Frequency Band and Effectiveness of the Intellectual Activity in Humans] // Zh. Vyssh. Nerv. Deiat. Im. I.P. Pavlova. 2013. V. 63. № 6. P. 667.

  27. Pulvermüller F., Birbaumer N., Lutzenberger W., Mohr B. High-frequency brain activity: Its possible role in attention, perception and language processing // Progress Neurobiol. 1997. № 52. P. 427.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Физиология человека

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал