1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Физиология человека
  4. T. 47, № 3, 2021

Физиология человека, 2021, T. 47, № 3, стр. 88-97

Роль стимуляции рецепторов опоры в локомоторных тренировках для профилактики гипогравитационных нарушений

Е. В. Фомина 1, 2, *, Н. Ю. Лысова 1, А. О. Савинкина 1, Р. Ю. Жедяев 1, **, Н. А. Сенаторова 1, Т. Б. Кукоба 1, 2

1 ФГБУН ГНЦ РФ – Институт медико-биологических проблем РАН
Москва, Россия

2 ФГБОУ ВО Московский педагогический государственный университет
Москва, Россия

* E-mail: fomin-fomin@yandex.ru
** E-mail: zhedyaev-r@mail.ru

Поступила в редакцию 11.01.2021
После доработки 25.01.2021
Принята к публикации 09.02.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Анализ времени стимуляции рецепторов опоры в локомоторной тренировке выполнен индивидуально для 13 космонавтов за каждые сутки длительного космического полета (КП). Время стимуляции рецепторов опоры с интенсивностью, сопоставимой с таковой в условиях 1G, оказалось достаточно мало в сопоставлении с условиями Земли. Обнаружена отрицательная корреляционная взаимосвязь между временем стимуляции рецепторов опоры в локомоторных тренировках и величиной изменений электромиографического ответа камбаловидной мышцы на выполнение ходьбы после полета. Время стимуляции рецепторов опоры, можно рассматривать, как и величину нагружения по вертикальной оси тела и долю пассивного режима движения полотна дорожки, в качестве значимого показателя для персонифицированного подхода в организации профилактики гипогравитационных нарушений во время длительных КП.

Ключевые слова: гравитационная физиология, опорная афферентация, система профилактики, локомоторная тренировка, длительный космический полет, электромиографическая стоимость.

Гравитационная физиология как наука начала развиваться во время подготовки и реализации первых космических полетов (КП). Облик системы профилактики гипогравитационных нарушений в длительных КП основан на принципах, проверенных в наземных модельных экспериментах с первых лет освоения человеком космического пространства, и к настоящему времени сформирован во многом благодаря Инесе Бенедиктовне Козловской на основе понимания механизмов развития гипогравитационного двигательного синдрома. Негативные изменения в двигательной и сердечно-сосудистой системах прослеживались уже в полетах до пяти суток, но особо остро проблема профилактики гипогравитационных нарушений встала после 17-суточного автономного полета “Союз-9” в 1970 г. [1]. На современном этапе развития космической медицины, когда возникает вопрос о средствах профилактики в кораблях, разрабатываемых для Лунных экспедиций, необходимо помнить о важных уроках полета Виталия Севастьянова и Андрияна Николаева.

Серьезная отработка системы профилактики для длительных полетов была проведена под руководством А.И. Григорьева и И.Б. Козловской в наземных модельных экспериментах, где рекордным явился эксперимент с антиортостатической гипокинезией длительностью 370 дней [2]. Результаты экспериментов в условиях “сухой” иммерсии (СИ) позволили сформулировать концепцию о ведущей роли снижения интенсивности афферентного притока от опорного входа в условиях невесомости в развитии гипогравитационного двигательного синдрома. В условиях безопорности уменьшение интенсивности стимуляции рецепторов опоры приводит к снижению активности медленных спинальных мотонейронов, и, как следствие, к угнетению тонической активности медленных мышечных волокон, а в дальнейшем – к изменению “протеостаза”; механизмы этого явления на уровне сигнальных путей продолжают изучаться [3–5]. Снижение тонуса и силы мышц, наряду с изменениями афферентного синтеза, в свою очередь, ведут к перестройкам в системе моторного контроля, ухудшению регуляции вертикальной позы и нарушению локомоций [6, 7]. Исследования, проведенные в коротких и длительных КП, согласуются с результатами модельных экспериментов, указывая на структурные и функциональные перестройки в мышцах, где одной из самых подверженных гравизависимым изменениям является камбаловидная мышца [8], что обусловлено ее участием в поддержании позы и широкой представленностью медленных мышечных волокон, наиболее страдающих в условиях КП, когда исчезает необходимость поддержания позы в гравитационном поле Земли. Коррекция гипогравитационных изменений в нервно-мышечной системе при использовании компенсатора опорной разгрузки в модельных экспериментах в условиях СИ [9–11] и в модельных экспериментах с антиортостатическим вывешиванием задних конечностей животных [5] подтвердила справедливость концепции ведущей роли опорной афферентации в организации позно-тонической активности.

Представления о механизмах развития гипогравитационного двигательного синдрома, характеризующегося атонией, атрофией, снижением выносливости и силовых способностей мышц, легли в основу формирования российской системы профилактики гипогравитационных нарушений, ключевым элементом которой являются тренировки на беговой дорожке. Исследования, проведенные в длительных КП на МКС, позволили выделить основные факторы локомоторных тренировок, определяющие эффективность профилактики гипогравитационных нарушений [12, 13].

Предположение о том, что время и интенсивность сенсорного притока от опорного входа влияют на степень послеполетных изменений в камбаловидной мышце, как наиболее чувствительной к отсутствию опорных сигналов, послужило гипотезой нашего исследования. В соответствии с гипотезой была выбрана цель настоящего исследования – оценка вклада стимуляции рецепторов опоры во время выполнения локомоторных тренировок в длительном КП в изменения электромиографической (ЭМГ) стоимости ходьбы после полета.

МЕТОДИКА

В исследовании принимали участие 13 космонавтов, совершивших экспедиции на МКС продолжительностью 165 ± 25 сут (возраст 47 ± 5 лет, вес 81 ± 8 кг).

Регистрация опорных реакций. Оценку интенсивности стимуляции опорного входа выполняли на основе регистрации величины вертикальных составляющих опорных реакций с помощью тензодатчиков давления, расположенных под полотном бегущей дорожки БД-2 (ГНЦ РФ-ИМБП, РАН, г. Москва), с частотой опроса 100–120 Гц, по техническим причинам регистрируется только вертикальная составляющая. В качестве показателя максимального значения величины вертикальной составляющей опорных реакций были рассчитаны значения среднего арифметического двадцати максимумов опорных реакций за каждую локомоторную тренировку. Первичную обработку данных выполняли с использованием специально разработанного программного обеспечения. Был определен общий объем вертикальных составляющих опорных реакций за сутки в диапазонах, выделенных в зависимости от интенсивности воздействия опоры относительно веса тела человека на Земле: от 0 до 32%, от 32 до 64%, от 64 до 100% и больше.

Электромиография. ЭМГ-характеристики локомоций изучали при выполнении ходьбы по мягкой опоре в заданном метрономом темпе 90 шагов в минуту до и после полета. Оценивали максимальную амплитуду сглаженной инвертированной ЭМГ камбаловидной мышцы и рассчитывали изменение максимальной амплитуды после КП по сравнению с предполетными показателями. Проанализировали информацию о послеполетных изменениях ЭМГ 12 космонавтов, так как один из космонавтов не дал согласие на участие в наземной части эксперимента.

Профилактика гипогравитационных нарушений во время космического полета. Все космонавты выполняли профилактические мероприятия согласно бортовой документации. На этапе первоначальной адаптации, до 10-х сут миссии, космонавты выполняли физические тренировки с нагрузкой до 50% от рекомендованной, в связи с перестройками в основных системах организма, обеспечивающих работоспособность. Общая продолжительность физических тренировок с 11 сут КП составляла 2.5 ч в сутки, включая подготовительные операции и гигиенические процедуры. Космонавты выполняли тренировки дважды в день, при этом локомоторные тренировки на беговой дорожке БД-2 выполняли ежедневно, физические тренировки на велоэргометре ВБ-3М (Россия) и силовом тренажере ARED (Advanced Resistive Exercise Device, США) чередовали через день.

В зависимости от дня микроцикла основная часть тренировочного протокола включала в себя:

1-й день микроцикла – 4 интервала быстрого бега со скоростью 14 км/ч продолжительностью по 1 мин, между интервалами в течение 2 мин выполнялась ходьба.

2-й день микроцикла – чередование двух интервалов бега в пассивном режиме (передвижение полотна беговой дорожки усилием ног) со скоростью 8 км/ч и одного интервала в активном режиме (передвижение полотна дорожки посредством мотора) со скоростью 12 км/ч, продолжительностью 2 мин, между интервалами выполнялась ходьба или интервалы отдыха продолжительностью 2 мин.

3-й день микроцикла – интервалы бега продолжительностью 4 мин со скоростью до 13 км/ч. Особенности протоколов для каждого дня микроцикла были определены разработчиками физических тренировок для системы профилактики гипогравитационных нарушений – В.И. Степанцовым и А.В. Ереминым [14, 15] и сохранялись в большой мере традиционно. Все протоколы осуществляются переменным методом с небольшими различиями в максимальной скорости бега, вклад силового компонента обусловлен долей пассивного режима движения полотна дорожки.

Во всех тренировочных протоколах вначале выполнялась разминка в виде бега в течение 4 мин со скоростью 7 км/ч, далее – нагрузочная часть в пассивном режиме работы полотна дорожки, включавшая чередование ходьбы в пассивном режиме движения полотна с двумя интервалами двухминутного бега со скоростью 6–8 км/ч.

В завершение всех тренировочных протоколов выполнялся отрезок ходьбы в течение 2 мин со скоростью 5 км/ч и бега в течение 2 мин со скоростью 8 км/ч в активном режиме работы полотна дорожки, и отрезок ходьбы в пассивном режиме продолжительностью 1 мин.

Четвертый день микроцикла – свободный. В нашей выборке в этот день микроцикла часть космонавтов выполняла тренировки по личному протоколу (n = 9), а другая часть – предпочитала трехдневный микроцикл (n = 4), т.е. вместо дня отдыха начинала следующий микроцикл. Анализировали параметры каждой тренировки в длительном полете, далее вычисляли средние за месяц миссии и за весь полет. Основные параметры тренировок на дорожке – величина осевой нагрузки, соотношение пассивного и активного режима работы полотна бегущей дорожки, а также дистанция ежедневных локомоторных нагрузок – имели высокую вариативность. Рекомендованная величина осевой нагрузки составляет 70% от веса тела, и в основном космонавты следовали этой рекомендации. Однако наблюдали и исключения из этого правила, по медицинским показаниям величина осевой нагрузки могла снижаться, и нижний предел для нашей выборки составил 47% от веса тела на Земле, а один из космонавтов на заключительном этапе полета, по примеру партнеров по МКС, повышал эту величину до 92%. Рекомендованная доля пассивного режима движения полотна дорожки за тренировку различается по дням микроцикла, составляя в среднем 30% за 3 дня. В обследованной выборке этот параметр составил от 16 до 39% от общего локомоторного объема за день. Величина дистанции, пройденной за тренировку, также различалась по дням микроцикла и составляла в различные дни от 3000 до 6000 м. Ответ сердечно-сосудистой системы на локомоторную нагрузку учитывался на основе ежедневной регистрации частоты сердечных сокращений (Polar, Финляндия) во время тренировки, и достигала 180 уд./мин при выполнении интервалов бега. Высокая вариативность в величине осевой нагрузки по вертикальной оси тела, доле пассивного режима и дистанции тренировок обусловлена ограничением возможностей регламентирования тренировочного процесса в условиях реального КП.

Силовые тренировки с использованием тренажера ARED (США) космонавты выполняли через день. В процессе тренировки применяли два протокола, включавшие разные комплексы упражнений. Каждый протокол включал в себя упражнения для мышц ног (“Приседания” и “Подъемы на носки”). Величину “весового нагружения” в этих упражнениях подбирали каждому члену экипажа индивидуально. Космонавты использовали величину “весового нагружения” от 70 до 100% от веса тела на Земле и выполняли по 16–20 повторений в 3–4 подхода. В первые 10 сут КП использовали 50% от рекомендованной нагрузки. Далее каждые 3 нед. полета происходила коррекция параметров нагрузки в зависимости от уровня силовой подготовленности. Если космонавт справлялся с рекомендованной нагрузкой, то применяли волнообразный метод, т.е. 2–3 раза увеличивали величину “весового нагружения” (примерно на 10%), затем добавляли четвертый подход в упражнениях для мышц ног и спины. Затем рекомендовалось снизить величину “весового нагружения” до исходного уровня и на заключительном этапе полета увеличивали величину “весового нагружения” до максимальных значений, применявшихся в ходе полета.

Статистическая обработка данных. Статистическую обработку данных производили при помощи пакета программ Statistica-10 и включали построение распределений, расчет индивидуальных средних значений и дисперсии показателей. Для проверки статистических гипотез о виде распределения был применен критерий Shapiro-Wilk’s W. Во всех случаях распределение признаков не соответствовало закону нормального распределения, соответственно применяли непараметрические методы статистики. Взаимозависимость признаков была определена методом ранговой корреляции Спирмена. Статистически значимой считалась корреляция при р < 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Среднее время стимуляции рецепторов опоры в локомоторных тренировках составило 25 мин 56 с за сутки, при этом время воздействия опоры с интенсивностью больше веса тела – 3 мин 15 с, в диапазоне от 64 до 100% от веса тела – 9 мин 26 с, в диапазоне от 32 до 64% от веса тела – 9 мин 11 с, в диапазоне от 0 до 32% от веса тела – 4 мин 4 с (табл. 1). Общая продолжительность стимуляции рецепторов опоры за время локомоторной тренировки составила в группе космонавтов от 20 до 30 мин в сутки, при этом большая часть объема стимуляции опорного входа соответствовала величинам опорных реакций, не превосходящим вес тела космонавта. Время воздействия с интенсивностью больше веса тела составило от одной до шести минут в сутки по всей обследованной группе космонавтов. Время воздействия с интенсивностью опорных реакций более 64% от веса тела составила от семи до шестнадцати с половиной минут в сутки по всей обследованной группе космонавтов.

Таблица 1.  

Распределение индивидуальных значений среднесуточного времени стимуляции рецепторов опоры в локомоторной тренировке по диапазонам интенсивности стимуляции от веса тела космонавтов

Космонавт Время стимуляции (с/сут)
общее время стимуляции интенсивность > > веса тела интенсивность 64–100% от веса тела интенсивность 32–64% от веса тела интенсивность 0–32% от веса тела
A 1684 148 724 622 190
B 1411   75 351 831 155
C 1518 282 398 630 208
D 1852 185 565 617 485
E 1690 141 849 450 251
F 1648   66 733 672 177
G 1530 139 584 564 243
H 1664 408 429 545 282
I 1337 164 409 516 248
J 1220 103 509 420 188
K 1595 289 675 298 333
L 1359 233 470 392 264
P 1717 305 666 604 142
M ± σ 1556 ± 181 195 ± 102 566 ± 154 551 ± 138 244 ± 90

Примечание: M ± σ – среднее значение ± дисперсия.

В предпоследний месяц КП время стимуляции рецепторов опоры, в результате локомоторных тренировок, в среднем составило 28 мин 15 с, время воздействия опоры с интенсивностью больше веса тела – 4 мин 3 с, в диапазоне от 64 до 100% от веса тела – 10 мин 25 с, в диапазоне от 32 до 64% от веса тела – 9 мин 2 с, от 0 до 32% от веса тела – 4 мин 7 с.

В последний месяц КП общее время стимуляции рецепторов опоры в локомоторных тренировках в среднем составило 28 мин 13 с в сутки. Время воздействия опоры с интенсивностью больше веса тела в среднем за сутки составило 4 мин 20 с, в диапазоне от 64 до 100% от веса тела – 9 мин 34 с, в диапазоне от 32 до 64% от веса тела – 9 мин 11 с, в диапазоне от 0 до 32% от веса тела – 4 мин 11 с.

Анализ протоколов силовых тренировок, выполнявшихся космонавтами в ходе КП, показал, что в упражнениях “Приседания” интенсивность воздействия на рецепторы опоры составляла от 73.1 до 179.5% от веса тела космонавта на Земле, в упражнении “Подъемы на носки” – от 89.6 до 229.8% от веса тела. Величина нагружения в силовых тренировках относительно веса тела космонавта значительно не различалась в обследованной выборке.

После определения общего времени взаимодействия с опорой, во время локомоторной тренировки и времени взаимодействия во всех выделенных диапазонах интенсивности, был выполнен анализ ЭМГ камбаловидной мыщцы до и после полета. Пример нативной и инвертированной записи ЭМГ камбаловидной мыщцы приведен на рис. 1.

Рис. 1.

Пример нативной (А, Б) и инвертированной (В, Г) записи электромиограммы камбаловидной мышцы до (А, В) и после (Б, Г) космического полета.

Статистический анализ позволил выявить обратную связь послеполетных изменений ЭМГ камбаловидной мышцы при выполнении ходьбы на 3 сут после полета с общим временем стимуляции рецепторов опоры (коэффициент Спирмана ρ = –0.650) (рис. 2).

Рис. 2.

Диаграмма рассеяния изменений электромиограммы камбаловидной мышцы при выполнении ходьбы после полета (ось ординат) и времени взаимодействия с опорой в локомоторной тренировке (ось абсцисс). Коэффициент корреляции Спирмана ρ = –0.650.

Однако связи с интенсивностью стимуляции во всех изученных диапазонах и изменениями ЭМГ камбаловидной мышцы обнаружено не было (табл. 2).

Таблица 2.  

Значения корреляционного анализа изменений электромиографического ответа на выполнение ходьбы с временем стимуляции в различных диапазонах интенсивности стимуляции

Параметр Общее время стимуляции Интенсивность > > веса тела Интенсивность 64–100% от веса тела Интенсивность 32–64% от веса тела Интенсивность 0–32% от веса тела
ΔЭМГ ρ –0.650 0.021 –0.280 –0.469 –0.042
p   0.022 0.948   0.379   0.124   0.897

Примечание: жирным выделены значения при p < 0.05.

Предположительно в ходе КП порог чувствительности рецепторов опоры может снижаться, в этой связи общее время воздействия опоры оказывается более значимым фактором в сохранении свойств камбаловидной мышцы, чем интенсивность стимуляции.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Согласно концепции И.Б. Козловской, поток афферентных импульсов с рецепторов опоры обеспечивает организм информацией о величине гравитации, пребывание в условиях невесомости ведет первоначально к функциональным изменениям в мышечной системе, что проявляется в снижении тонуса, а позже – и к структурным перестройкам в мышцах [3, 4]. В большей степени отсутствие афферентного стимула оказывает влияние на тоническую мускулатуру, главным представителем которой является камбаловидная мышца, содержащая большое количество медленных мышечных волокон. Камбаловидная мышца отличается своей высокой активностью и наряду с другими постуральными мышцами (например, мышцами спины) обеспечивает статическую устойчивость в гравитационном поле Земли. Ее сократительная активность определяется двумя основными биомеханическими факторами, действующими на двигательную систему: осевой нагрузкой и силой реакции опоры. Оба фактора оказывают свое влияние в условиях земной гравитации и устраняются в условиях невесомости [5]. Этими особенностями камбаловидной мышцы и был обусловлен наш интерес к поиску взаимосвязи между послеполетными изменениями в ЭМГ при выполнении ходьбы и временем взаимодействия с опорой во время КП.

Интерес к изучению величины опорных реакций в условиях микрогравитации появился в конце прошлого столетия и сохраняется в настоящее время. Работы проводились в условиях, моделирующих эффекты невесомости, когда регистрировалась величина опорных реакций во время выполнения упражнений на вертикальной дорожке с вывеской [16, 17], а также в параболических полетах [18, 19]. В условиях МКС вертикальные составляющие опорных реакций регистрировались при выполнении бега на бегущей дорожке в активном режиме движения полотна, а также во время тренировок на велоэргометре и силовом тренажере [17, 20]. В этих работах было показано, что во время физических тренировок в условиях КП значения опорных реакций, близкие к наземным показателям, достигаются только во время локомоторных тренировок и во время силовых упражнений, выполняемых на одной ноге, таких как подъем на носок, приседание [21]. В условиях КП показана положительная взаимосвязь величины вертикальной составляющей максимальных опорных реакций со скоростью локомоций [19] и величиной аксиального нагружения [21]. Эти результаты уточнены в модельных исследованиях с различным распределением одной и той же аксиальной нагрузки между сегментами тела, показавших, что величина опорных реакций меняется с изменением распределения нагрузки [22].

В настоящее время индивидуальные особенности опорных реакций рассматриваются в качестве одного из возможных показателей для персонализации тренировочного процесса [23]. Дальнейшая проверка справедливости концепции о триггерной роли информации об опоре в развитии гипогравитационного двигательного синдрома реализуется в настоящее время в космическом эксперименте “Профилактика-2”. Одной из задач эксперимента является определение эффективности использования компенсатора опорной разгрузки, обеспечивающего стимуляцию опорных зон стоп в режиме нормальных локомоций (60 и 120 шагов в минуту), с целью создания афферентного притока с рецепторов опоры [9]. По условиям эксперимента, в длительных экспедициях на МКС в течение 3–6 дней в начале и в середине полета исключаются тренировки на беговой дорожке БД-2 и заменяются на тренировки с компенсатором опорной разгрузки.

Можно предположить, что индивидуальные особенности опорных реакций человека при выполнении ходьбы и бега на дорожке могут явиться дополнительным информативным параметром для системы поддержки принятия решений в управлении тренировочным процессом в автономном полете. Ранее в качестве таких параметров предлагалось использовать ЭКГ, частоту дыхания, психофизиологические характеристики человека [24]. Не смотря на более чем полувековую историю поиска эффективных мер противодействия гипогравитационным нарушениям в организме человека, задачу сохранения физической работоспособности в длительных КП нельзя считать решенной [25]. Поиск эффективных методов и средств профилактики гипогравитационных нарушений продолжается и в настоящее время [26–30]. Физические упражнения остаются основным методом сохранения уровня физической работоспособности человека в длительном КП [31, 32], так как в условиях КП все физиологические системы, определяющие физическую работоспособность человека, подвергаются как структурным, так и функциональным перестройкам различной степени [3, 33–35].

В настоящем исследовании впервые выполнен анализ времени стимуляции рецепторов опоры в локомоторной тренировке индивидуально для каждого космонавта за каждые сутки длительного КП, показано, что это время стимуляции достаточно мало в сопоставлении с условиями Земли. Вклад локомоторных тренировок в стимуляцию рецепторов опоры с интенсивностью, сопоставимой с таковой в условиях Земли, составляет по группе космонавтов от 1 мин 6 с до 6 мин 48 с за сутки полета, несколько увеличиваясь к заключительному этапу полета. Выделение времени взаимодействия с опорой в диапазонах, различающихся относительно веса тела на Земле, было обусловлено нашим предположением о преимущественном влиянии времени стимуляции с интенсивностью, сравнимой с условиями Земли, т.е. больше веса тела. Кроме того, в условиях КП рецепторы опоры, расположенные на стопе, могут оказаться менее чувствительны к более низкому уровню стимуляции, чем вес тела человека в условиях гравитации Земли, так как при длительном пребывании в условиях невесомости порог чувствительности рецепторов опоры преимущественно снижается [3]. В результате исследования выявлена значимая взаимосвязь только между общим временем стимуляции рецепторов опоры и послеполетными изменениями ЭМГ камбаловидной мышцы. Связь между временем взаимодействия в диапазонах различной интенсивности с изменениями ЭМГ камбаловидной мышцы при выполнении ходьбы не обнаружена. Можно предположить, что в сохранении ЭМГ-свойств камбаловидной мышцы ведущую роль играет взаимодействие с опорой, напоминание об опоре, а не интенсивность взаимодействия, однако это предположение нуждается в дальнейшей проверке.

В перспективе планируется оценка изменения вклада икроножной и передней большеберцовой мышц в реализацию ходьбы после длительного пребывания в условиях невесомости, что позволит дать обоснованные рекомендации по реализации реабилитационных мероприятий после полета. Расширение представления гравитационной физиологии о влиянии опоры на изменение свойств мышц возможно после анализа данных космического эксперимента “Профилактика-2”, где используется компенсатор опорной разгрузки в реальном КП.

ВЫВОДЫ

1. Продолжительность стимуляции рецепторов опоры за время локомоторной тренировки варьировала в диапазоне от 20 до 30 мин в сутки, большая часть времени стимуляции опорного входа соответствовала величинам опорных реакций, не превосходящим вес тела космонавта на Земле.

2. Среднее время стимуляции рецепторов опоры в результате локомоторных тренировок в группе космонавтов, выполняющих тренировки согласно бортовой документации, составило 25 мин 52 с за сутки, среднее время воздействия опоры с интенсивностью больше веса тела составило 3 мин 1 с.

3. Увеличение времени взаимодействия с опорой во время локомоторной тренировки в длительном космическом полете сопровождалось уменьшением послеполетных изменений ЭМГ камбаловидной мышцы при выполнении ходьбы. Этот вывод можно считать предварительным; дальнейшие исследования будут направлены на проверку его достоверности.

Этические нормы. Все исследования проведены в соответствии с принципами биомедицинской этики, сформулированными в Хельсинкской декларации 1964 г. и ее последующих обновлениях, и были одобрены Комиссией по биомедицинской этике Института медико-биологических проблем РАН (Москва).

Информированное согласие. Каждый участник исследования представил добровольное письменное информированное согласие, подписанное им после разъяснения ему потенциальных рисков и преимуществ, а также характера предстоящего исследования.

Финансирование работы. Работа поддержана базовым финансированием РАН 63.1.

Благодарности. Авторы выражают благодарность космонавтам, принявшим участие в эксперименте, сотрудникам Центра подготовки космонавтов им. Ю.А. Гагарина и врачам экипажей за предоставленную возможность проведения до- и послеполетных обследований.

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией данной статьи.

Список литературы

  1. Воробьев Е.И., Егоров А.Д., Какурин Л.И., Нефедов Ю.Г. Медицинское обеспечение и основные результаты обследования экипажа космического корабля “Союз-9” // Космическая биология. 1970. № 6. С. 26.

  2. Григорьев А.И., Козловская И.Б., Маркин А.А. и др. Годичная антиортостатическая гипокинезия (АНОГ) – физиологическая модель межпланетного космического полета. М.: РАН, 2018. 288 с.

  3. Козловская И.Б. Гравитация и позно-тоническая двигательная система // Авиакосмическая и экологическая медицина. 2017. Т. 51. № 3. С. 5. Kozlovskaya I.B. Gravity and the tonic postural motor system // Human Physiology. 2018. V. 44. № 7. P. 725.

  4. Григорьев А.И., Козловская И.Б., Шенкман Б.С. Роль опорной афферентации в организации тонической мышечной системы // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2004. Т. 90. № 5. С. 507. Grigor’ev A.I., Kozlovskaia I.B., Shenkman B.S. [The role of support afferents in organisation of the tonic muscle system] // Ross. Fiziol. Zh. Im. I.M. Sechenova. 2004. V. 90. № 5. P. 508.

  5. Шенкман Б.С., Мирзоев Т.М., Козловская И.Б. Тоническая активность и гравитационный контроль постуральной мышцы // Авиакосмическая и экологическая медицина. 2020. Т. 54. № 6. С. 58.

  6. Киренская А.В., Козловская И.Б., Сирота М.Г. Влияние иммерсионной гипокинезии на характеристики ритмической активности двигательных единиц камбаловидной мышцы // Физиология человека. 1986. Т. 12. № 4. С. 627. Kirenskaya A.V., Kozlovskaya I.B., Sirota M.G. Effect of immersion hypokinesia on rhythmic activity of soleus motor units // Human Physiology. 1986. V. 12. № 4. P. 275.

  7. Sayenko D., Artamonov A.A., Ivanov O.G., Kozlovskaya I.B. Effect of 6 days of support withdrawal on characteristics of balance function // ESA Special Publication. 2005. V. 585. P. 31.

  8. Fitts R.H., Riley D.R., Widrick J.J. Physiology of a microgravity environment invited review: microgravity and skeletal muscle // J. Appl. Physiol. 2000. V. 89. № 2. P. 823.

  9. Попов А.А., Меркульева Н.С., Вещицкий А.А. и др. Влияние опорного стимула на кинематику локомоторных движений в условиях моделируемой микрогравитации / Материалы XXIII съезда Физиологического общества им. И.П. Павлова с международным участием. Воронеж, 18–22 сентября 2017. С. 286.

  10. Popov D.V., Saenko I.V., Vinogradova O.L., Kozlovskaya I.B. Mechanical stimulation of foot support zones for preventing unfavorable effects of gravitational unloading // J. Gravit. Physiol. 2003. V. 10. № 1. P. 59.

  11. Мельник К.А., Миллер Т.Ф., Шпаков А.В., Козловская И.Б. Изменение электромиографических параметров локомоций при механической стимуляции опорных зон стоп во время 7-суточной сухой иммерсии // Авиакосмическая и экологическая медицина. 2007. Т. 41. № 6–1. С. 41.

  12. Фомина Е.В., Лысова Н.Ю., Савинкина А.О. Осевая нагрузка при выполнении локомоторных тренировок в условиях невесомости как фактор эффективности профилактики гипогравитационных нарушений // Физиология человека. 2018. Т. 44. № 1. С. 56. Fomina E.V., Lysova N.Y., Savinkina A.O. Axial Load during the Performance of Locomotor Training in Microgravity as a Factor of Hypogravity Countermeasure Efficiency // Human Physiology. 2018. V. 44. № 1. P. 47.

  13. Fomina E.V., Lysova N.Y., Kukoba T.B. et al. One-year mission on ISS is a step towards interplanetary missions // Aerosp. Med. Hum. Perform. 2017. V. 88. № 12. P. 1094.

  14. Степанцов В.И., Тихонов М.А., Еремин А.В. Физическая тренировка как метод предупреждения гиподинамического синдрома // Космич. биол. и авиакосм. мед. 1972. Т. 6. С. 64.

  15. Степанцов В.И., Еремин А.В. Зависимость между характером физической тренировки и переносимостью поперечных перегрузок / Физиологические проблемы детренированности. М.: ВНИИФК, 1970. С. 267.

  16. McCrory J.L., Derr J., Cavanagh P.R. Locomotion in simulated zero gravity: ground reaction forces // Aviat. Space Environ. Med. 2004. V. 75. № 3. P. 203.

  17. Genc K.O., Mandes V.E., Cavanagh P.R. Gravity replacement during running in simulated microgravity // Aviat. Space Environ. Med. 2006. V. 77. № 11. P. 1117.

  18. Cavanagh P., Rice A., Glauberman M., Sudduth A. et al. Ground reaction forces during reduced gravity running in parabolic flight // Aerosp. Med. Hum. Perform. 2017. V. 88. № 8. P. 730.

  19. Gosseye T.P., Willems P.A., Heglund N.C. Biomechanical analysis of running in weightlessness on a treadmill equipped with a subject loading system // Eur. J. Appl. Physiol. 2010. V. 110. № 4. P. 709.

  20. De Witt J.K., Ploutz-Snyder L.L. Ground reaction forces during treadmill running in microgravity // J. Biomech. 2014. V. 47. № 10. P. 2339.

  21. Genc K.O., Gopalakrishnan R., Kuklis M.M et al. Foot forces during exercise on the International Space Station // J. Biomech. 2010. V. 43. № 15. P. 3020.

  22. Guo N., Fan X., Wu Y. et al. Effect of constraint loading on the lower limb muscle forces in weightless treadmill exercise // J. Healthc Eng. 2018. V. 2018. ID 8487308. https://doi.org/10.1155/2018/8487308

  23. Kozlovskaya I.B., Yarmanova E.N., Yegorov A.D. et al. Russian counermeasure systems for adverse effects of microgravity on long-duration ISS flights // Aerosp. Med. Hum. Perform. 2015. V. 86. № 12. P. 24.

  24. Сонькин В.Д., Егоров А.Д., Зайцева В.В. и др. Экспертная система управления физическими тренировками экипажа в длительном космическом полете // Авиакосмическая и экологическая медицина. 2003. Т. 37. № 5. С. 41. Son’kin V.D., Egorov A.D., Zaitseva V.V. et al. [An expert system for controlling the physical training program of crews on long-term space missions] // Aviakosm. Ekolog. Med. 2003. V. 37. № 5. P. 41.

  25. Lacquaniti F., Ivanenko Y.P., Sylos-Labini F. et al. Human locomotion in Hypogravity: from basic research to clinical applications // Front. Physiol. 2017. V. 8. P. 893.

  26. Cromwell R.L., Scott J.M., Downs M. et al. Overview of the NASA 70-day bed rest study // Med. Sci. Sports Exerc. 2018. V. 50. № 9. P. 1909.

  27. Mahoney S.J., Dicks N.D., Lyman K.J. et al. Acute Cardiovascular, Metabolic, and Muscular Responses to Blood Flow Restricted Rowing Exercise // Aerosp. Med. Hum. Perform. 2019. V. 90. № 5. P. 440.

  28. Konda N.N., Karri R.S., Winnard A. et al. A comparison of exercise interventions from bed rest studies for the prevention of musculoskeletal loss // NPJ Microgravity. 2019. V. 5. Article 12.

  29. Steele J., Androulakis-Korakakis P., Perrin C. et al. Comparisons of resistance training and ‘cardio’ exercise modalities as countermeasures to microgravity induced physical deconditioning: New perspectives and lessons learned from terrestrial studies // Front. Physiol. 2019. V. 10. P. 1150.

  30. Maffiuletti N.A., Green D.A., Vaz M.A., Dirks M.L. Neuromuscular electrical stimulation as a potential countermeasure for skeletal muscle atrophy and weakness during human spaceflight // Front. Physiol. 2019. V. 10. P. 1031.

  31. Козловская И.Б., Ярманова Е.Н., Фомина Е.В. Российская система профилактики: настоящее и будущее // Авиакосмическая и экологическая медицина. 2013. Т. 47. № 1. С. 13. Kozlovskaya I.B., Yarmanova E.N., Fomina E.V. [Russian system of countermeasures: the present and future] // Aviakosm. Ekolog. Med. 2013. V. 47. № 1. P. 13.

  32. Ryder J.W., Fullmer P., Buxton R.E. et al. A novel approach for establishing fitness standards for occupational task performance // Eur. J. Appl. Physiol. 2019. V. 119. № 7. P. 1633.

  33. Coulombe J.C., Senwar B., Ferguson V.L. Spaceflight-induced bone tissue changes that affect bone quality and increase fracture risk // Curr. Osteoporos. Rep. 2020. V. 18. № 1. P. 1.

  34. Prisk G.K. Effects of Partial Gravity on the Function and Particle Handling of the Human Lung // Curr. Pathobiol. Rep. 2018. V. 6. № 3. P. 159.

  35. Nicogossian A.E., Williams R.S., Huntoon C.L et al. Space Physiology and Medicine from Evidence to Practice. 4th ed. New York: Springer, 2016. 509 p.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Физиология человека

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал