Физиология человека, 2021, T. 47, № 3, стр. 7-12

В 2010 г. совместно с первым биографом Н.А. Бернштейна, Иосифом Моисеевичем Фейгенбергом на конференции международного сообщества по нейронаукам нами был подготовлен доклад, в котором впервые был использован термин “московская школа двигательного контроля”. В этом докладе мы писали, что началом развития этой школы стал сборник, выпущенный учениками Николая Александровича “Модели структурно-функциональной организации некоторых биологических систем” [1], впоследствии неоднократно переведенный и переизданный. К представителям этой школы можно отнести и Инесу Бенедиктовну Козловскую, которая за время своего долгого научного пути неоднократно обращалась к такому фундаментальному понятию мышечной физиологии, как нервно-мышечный тонус. Этот интерес был связан с тем, что причиной ряда двигательных нарушений в условиях невесомости является патологическое изменение нервно-мышечного тонуса. Для Николая Александровича Бернштейна – одного из основателей “московской школы двигательного контроля” – нервно-мышечный тонус относился к уровню А, “рубро-спинальному уровню палеокинетических регуляций”, и определение нервно-мышечного тонуса было дано им еще в 1947 г. в его главной книге “О построении движений” [2]. Там, в частности, Бернштейн ввел термин “физиологический тонус поперечнополосатой мышцы”, прибавляя, что тот “до сих пор не имеет точного и общепринятого определения”, и затем указал, что “мышечный тонус есть палеокинетический модус работы поперечнополосатой мышцы, иными словами – деятельность ее по образцу и подобию гладкой мышцы”.

К определению мышечного тонуса Николай Александрович Бернштейн возвращается в 1963 г., публикуя совместно с Яковом Михайловичем Коцем¹¹ для 2-го издания Большой Медицинской Энциклопедии статью под названием “Тонус” [3]. Тонус в этой статье рассматривается авторами, в соответствии с новыми данными этого времени, как “подготовка сегментарного уровня к фазическому сокращению”. В этой статье для энциклопедии, основываясь на последних исследованиях этого времени, сделанных R. Granit [4] и P.B.C. Matthews [5], авторы говорят о том, как супрасегментарный уровень контролирует порог и наклон функциональной связи рефлекса на растяжение. Когда в 1999 г. эта статья была переведена на английский язык и выпущена с комментариями в журнале “Motor Control”, авторы публикации называли такое управление “низкопараметрическим”, т.е. таким, когда управление идет по одной или двум переменным [6].

Статья же Бернштейна и Коца, как это было свойственно Николаю Александровичу, начинается с определения нервно-мышечного тонуса. Тонусом (от лат. “tonus” – напряжение) авторы называют “регулируемую совокупность характеристик возбудимости нервно-мышечного аппарата и механических параметров мышцы (ее ненагруженной длины, модуля упругости, коэффициента вязкости)”. Представляя такое определение, авторы, по существу, открывали читателю глубокую природу этого феномена, так до конца и не понятого до настоящего времени. В 2010 г. автору посчастливилось обсуждать научное наследие и специфику школы двигательного контроля Николая Александровича Бернштейна с ее ярким представителем, признанным ныне классиком двигательной физиологии, Анатолием Григорьевичем Фельдманом, который заметил, что “для его поколения главным в наследии Бернштейна был тот уровень понимания, который он создавал, касающийся не столько глубины анализа Бернштейна, сколько его настроя заниматься правильной постановкой научных вопросов, его представления о том, что наука – это не просто собирание данных, а их интеграция”. Пытаясь соединить разрозненные факты в логическую систему, чтобы можно было продвинуться в понимании работы мозга, Николай Александрович, по мнению Анатолия Григорьевича, “формулировал большие вопросы, которыми стоило заниматься”. Работая с молодыми, начинающими учеными, к которым относился в то время Я.М. Коц, Бернштейн пытался задать своим ученикам направления, в которых надо двигаться, будучи сам “прогрессивным ученым в смысле анализа”. Отсюда логическим образом вытекало, что главным в наследии Бернштейна является стиль его мышления, его попытка понять не просто локальные факты, но и объяснить их и сделать некую логическую систему. Сравнивая биологию с другими областями науки, например, физикой, Фельдман подчеркивал, что “есть теории, которые дают возможность понимать некие явления, ставить вопросы, критические для этой теории, и двигаться дальше, а в науке двигательного управления и в нейронауке в целом такой теории ни до, ни после Бернштейна, не было”. Действительно, в 60-х гг. прошлого века представления Бернштейна нашли отражение в тех идеях, которые генерировали И.М. Гельфанд и М.Л. Цетлин, в том числе в идеe неиндивидуализированного управления многими двигательными элементами [7]. В наших беседах А.Г. Фельдман подчеркивал, что видит связь этих идей с современным пониманием того, как неиндивидуализированно управляется огромное количество мышц и суставов, где есть такие глобальные факторы, которые превращают всю эту систему, казалось бы, разрозненных элементов, в ансамбль, который работает на достижение цели. По мнению Фельдмана, вся “московская школа физиологии движения”, созданная И.М. Гельфандом, несла заряд, полученный от Бернштейна, и стиль мышления людей этой школы уже был определенный, настроенный бернштейновскими подходами. Этот заряд определялся тем, что надо не просто заниматься локальными задачами, а пытаться понять, как мозг управляет движениями. Одним из таких примеров, приводимых в нашей беседе, была так называемая “кошачья локомоция” [8], исследования которой были инициированы, возможно, подсознательно, идеей о том, что можно сравнительно просто управлять большим количеством элементов. Поиск такой локомоторной области завершился тем, что ученые “московской школы” нашли область, которую можно тонически стимулировать, чтобы вызвать ходьбу у децеребрированной кошки, и, усиливая стимуляцию, можно менять скорость движения и заставить кошку перейти, например, с ходьбы на галоп [9–11].

Возвращаясь к работе самой мышцы и, соответственно, к вопросу о нервно-мышечном тонусе, следует сказать, что уже к 1947 г. Бернштейн хорошо понимал, что мышца – это не фиксированная пружина, а пружина с переменными свойствами, которые описываются семейством характеристик, основываясь на известном уже в то время факте, что, если электрически стимулировать мышцу с разной интенсивностью, то кривая зависимости силы от длины мышцы меняется. Из этого факта Бернштейн заключил, что из-за такой неоднозначности система должна как-то решать, как достичь желаемого результата, и придумал систему сенсорных коррекций, ввел понятие сенсорного кольца, принципиально отличающегося от рефлекторной дуги Павлова.

Такое представление о том, что мышца имеет много статических (зависимость силы от длины мышцы) и динамических характеристик (зависимость силы от скорости сокращения мышцы) – остается актуальным и по сей день [12–14].

Однако, если подход Бернштейна был основан на идее, что система должна непрерывно получать информацию о длине мышцы и скорости ее изменения, чтобы правильно выбрать силу мышечной активации и таким образом мышечную характеристику, “теория равновесной точки” А.Г. Фельдмана отвергала идею непосредственного управления мышечной активацией. Согласно теории Фельдмана, система оперирует не характеристикой мышцы, а характеристикой мышцы вмеcтe с рефлексaми, что и называется инвариантной характеристикой между силой и длиной мышцы. Активность мышцы, таким образом, не постоянна, и важное свойство этой характеристики заключается в том, что она имеет порог - тот cуcтавнoй угол, при котором начинается рекрутирование двигательных единиц. Задавая пороговый угол, центральная нервная система (ЦНС) может в существенной степени ограничить неоднозначность мышечных состояний, и ограничивает она ее не абсолютно, а резко сужает множество возможных состояний. В этих новых условиях система уже за счет взаимодействия всех элементов, включая внешние силы, достигает конкретного равновесного состояния. Cистема вынуждена двигаться к равновесномy состоянию, и ЦНС, или управленческая структура, может либо признать это движение как соответствующее цели, либо принять решение опять изменить порог и таким образом вызвать новое движение. Сам Н.А. Бернштейн в дальнейшем, и особенно в последней своей книге “Очерки о построении движений” (1966 г.) также объяснял, что в нервной системе не идет постоянная коррекция по сенсорному сигналу. Он различал непрерывную и дискретную коррекцию, последняя из которых заключается в том, что есть какой-то план, и если он не выполняется, то необходима коррекция.

В статье же 1963 г., авторы, начиная, с самых первых упоминаний тонуса пишут, что “обозначение тонуса, впервые примененное Галеном к механизмам обеспечения позы, получало в дальнейшем много разноречивых определений у разных авторов, относивших его к различным механизмам и субстратам”. Резюмируя исторический экскурс, авторы подчеркивают, что под тонусом “неизменно подразумевались лишь: а) механизмы позной активности и б) медленные и плавно протекающие на низком энергетическом уровне сократительные процессы в мышцах, получившие название тонических в противоположность кратким и сильным фазичеcким процессам” и “при этом предположение о существовании особого тонического типа мышечного сокращения, обеспечивающего сохранение позы животными и человеком, длительное время поддерживалось исследованиями на гладкой мускулатуре беспозвоночных животных… Весь круг явлений в этих филогенетически древних нервно-мышечных приборах … характеризуется рядом твердо установленных признаков: как нервные, так и мышечные процессы в них дозируемы, т.е. не подчинены закону “все или ничего”; они двузначны, т.е. проявляются как в виде активного возбуждения с сокращением, так и в виде активного же торможения с удлинением мышцы, характеризуясь соответствующими смещениями биоэлектрического потенциала [15]. Это – состояния деятельной мышцы, непрерывные как по своему механическому, так и по электрическому выражению”. Важно заметить, что и в статье 1963 г., переходя к основной теме своего изложения – тонусу скелетной мышцы – Бернштейн и Коц объясняют, что “значительно более сложна проблема тонуса по отношению к скелетной мускулатуре позвоночных животных, где тонические явления наблюдаются наряду с фазическими сократительными процессами”. В продолжение этого вопроса авторы замечают, что “рефлекторно регулируемая природа тонуса сейчас не подлежит сомнению. О наличии так называемого рефлекторного тонуса свидетельствует, в частности, резкий спад тонического напряжения мышц после их деафферентации. Роль высших мозговых центров, регулирующих тонус, была установлена в опытах на животных. Так, перерезка мозгового ствола на уровне красных ядер вызывает картину децеребрационной ригидности с попутным усилением тонических вестибулярных и шейно-тонических туловищных рефлексов (рефлексы Магнуса–Клейна) [16]. На ригидных разгибательных мышцах децеребрированного животного впервые был обнаружен и изучен основной рефлекторный механизм тонуса – рефлекс на растяжение, или миотатический рефлекс [17]. Установлено, что рефлекс на растяжение включает несколько рефлекторных звеньев [4], обеспечивающих саморегулируемое приспособление рефлекторного напряжения к длине мышцы (система рефлекса на растяжение). Децеребрационная “модель” тонических рефлекторных механизмов длительное время использовалась для составления представлений о нормальной регуляции длительного напряжения покоящихся и сохраняющих позу мышц здорового человека. Однако прямые исследования на человеке с регистрацией биопотенциалов мышц показали, что ни в состоянии покоя, ни при позной активности мышцы здорового человека не ведут себя в соответствии с этой моделью. Центральная регуляция проявляется не в постоянном рефлекторном напряжении мышц, а в реакциях, возникающих в ответ на изменение их длины, что обеспечивает, в частности, в условиях прямостояния постоянную коррекцию нарушения активной позы” [18]. Тонус в определении Бернштейна – “основная настроечная функция скелетно-двигательного аппарата, приспособляющая его текущее состояние и меру возбудимости его структурных частей к задачам активной позы или движения в соответствии с афферентными сигналами от всех видов рецепторов”.

В статье авторы также обращаются к методам оценки и измерения мышечного тонуса у человека, подразделяя их на прямые и косвенные. К косвенным относятся методы измерения побочных явлений, которые могут сопутствовать изменениям тонуса: 1) измерение поперечной твердости мышц – склерометрия; 2) измерение внутримышечного давления по сопротивлению мышечной ткани впрыскиванию в нее физиологического раствора; 3) прямые методы оценки тонуса, основанные на определении пассивного сопротивления мышцы ее продольному растяжению. Среди них Бернштейн и Коц выделяют, как “наиболее точный” метод эквитонометрии. Этот метод, который тогда разрабатывался Яковом Михайловичем Коцем, позволял определять тонус не одной выделяемой мышцы, а “тонический баланс антагонистов данного сустава по отношению к производимому движению при исключении влияния силы тяжести перемещаемого звена”.

В настоящее время исследован широкий круг особенностей “тонического вибрационного рефлекса”, того невысокого “тонического” напряжения мышцы, которое отражает функциональные особенности и участие той или иной мышцы в том или ином двигательном регулировании. Существенным вкладом в экспериментальное исследование тонической мускулатуры всего тела стало создание эквитональной установки скручивания одних звеньев тела относительно других с медленной и сверхмедленной скоростью. К методам воздействия на уровень тонической регуляции относятся и так называемые мышечные по-стэффекты, в том числе эффект Конштамма, проявляющийся у человека с опущенными вниз руками в виде непроизвольного подъема руки вверх после 30–40 с отталкивания рукой вбок от стены. Этот эффект оказался более выраженным для проксимальных, чем для дистальных мышц [19, 20]. Было также показано, что мышечные постэффекты возникают в результате 30 с закручивания торса стоящего испытуемого [21] и произвольного изометрического напряжения мышц шеи сидящего человека [22]. В последней работе постэффект напряжения мышц шеи приводил также к выравниванию вертикальной стойки больного с ампутированной ногой. Принято считать, что существенное последействие тонического напряжения мышц связано с изменением состояния центральных структур в ответ на мышечное напряжение и демонстрирует роль тонических влияний на центральное управление позой и координацией движений. Следует подчеркнуть, что сложности измерения и воздействия на мышечный тонус связаны с тем, что у взрослого человека построение уровня тонической регуляции, как правило, завершено, однако исследования в группах больных с нарушениями сенсомоторной интеграции могут прояснить особенности формирования и восстановления мышечного тонуса. Исследования, проведенные нами у больных с нарушениями сенсомоторной интеграции, показали, что коррекционное воздействие в виде сдавливания головы испытуемого, сидящего на твердом стуле с ногами, плотно поставленными на пол, приводит через 1–2 мин к непроизвольному распрямлению позвоночника, сопровождающемуся растяжением мышц шеи. Исследование вертикальной стойки таких больных до и после коррекционного воздействия показали, что стойка больных с нарушениями сенсомоторной интеграции более чувствительна к изменениям проприоцептивной, чем зрительной афферентации, а 30-секундное непроизвольное напряжение мышц шеи позволяет приблизить показатели вертикальной устойчивости больных к уровню их возрастной нормы [23].

В связи с этим исследования изменения тонуса в микрогравитации имеют исключительное значение для выяснения организации этого уровня. В работах Инесы Бенедиктовны Козловской и ее сотрудников как на Земле, в условиях иммерсии и антиортостатической гипокинезии, так и в условиях космического полета, были не только проанализированы особенности изменения мышечного тонуса в этих патологических условиях, но и разработаны и проверены такие средства предотвращения тонических расстройств, как бегущие дорожки, велоэргометры, средства пассивной нагрузки мышц – костюм “Пингвин”, электростимуляция мышц и многие другие [24].