1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Физиология человека
  4. T. 48, № 2, 2022

Физиология человека, 2022, T. 48, № 2, стр. 99-112

Психофизиологические механизмы начального этапа овладения чтением. Часть I

Е. И. Гальперина 1, 2, *, Ж. В. Нагорнова 1, 2, Н. В. Шемякина 1, 2, А. Н. Корнев 1, **

1 ФГБОУ ВО Санкт-Петербургский государственный педиатрический медицинский университет Минздрава РФ
Санкт-Петербург, Россия

2 ФГБУН Институт эволюционной физиологии и биохимии имени И.М. Сеченова РАН
Санкт-Петербург, Россия

* E-mail: galperina-e@yandex.ru
** E-mail: k1949@yandex.ru

Поступила в редакцию 20.07.2021
После доработки 25.08.2021
Принята к публикации 27.08.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Изучение механизмов чтения является актуальной мультидисциплинарной фундаментальной научной проблемой. На русском языке в последние годы опубликованы несколько обзоров по психофизиологии чтения, однако современные научные данные о механизмах овладения навыком чтения остаются недостаточно освещенными, особенно в отношении начальных его этапов. В данном обзоре представлен синтез данных, накопленных в когнитивной психологии и психофизиологии о механизмах начального этапа освоения навыка чтения. Предпринята попытка концептуального анализа существующих экспериментальных данных и теоретических подходов. Обсуждаются существующие теории формирования церебральных подсистем обработки буквенных и небуквенных символов. Рассматриваются этапы формирования навыка, начиная с дописьменного и формирования метаязыковых предпосылок, обсуждаются природа и механизмы установления звукобуквенных ассоциаций, мозговые механизмы избирательности и инвариантности распознавания букв в зависимости от опыта обучения. В данный обзор включены преимущественно методически единообразные психофизиологические исследования структурно-функционального обеспечения чтения: с помощью связанных с событиями потенциалов, функциональной магнитно-резонансной томографии и магнитоэнцефалографии – ССП-, фМРТ- и МЭГ-исследования с участием детей 4–10 лет.

Ключевые слова: чтение, формирование, психология, нейрофизиология, психолингвистика, нейровизуализация, рекодирование, декодирование, дети.

Появление письменности в истории человечества сыграло чрезвычайно важную роль, создав филогенетически новый когнитивный инструмент, расширивший у людей познавательные возможности и создавший новые формы коммуникации, повлиявшие на социальную и культурную эволюцию человечества. Использование письменности поставило перед человеческим мозгом новые задачи, которые эволюционно не были предусмотрены в его структурно-функциональной организации. Согласно ресайклинг-гипотезе S. Dehaene et al., опыт взаимодействия с печатным текстом настраивает у человека определенные структуры мозга на обработку текста и формирует новые нейросети, приспособленные для сканирования и распознавания рядов букв (или иероглифов), пространственно организованных в строки/столбцы, где важен порядок их расположения – слева направо или наоборот, справа налево [1, 2]. Далее происходит рекодирование их в фонологические (или лексические) структуры с последующим соотнесением с ментальным лексиконом, концептами и интеграцией в макропропозиции и смысловую модель-образ текста [3–5]. За первые 3–4 года обучения дети осваивают базовые технические навыки чтения и понимания относительно простых текстов, и еще 4–5 лет уходит на освоение стратегий смыслового анализа более сложных печатных текстов различных жанров и навыкам критического чтения.

Более полувека мозговые механизмы формирования навыков чтения по большей части выводились из данных, полученных в исследованиях взрослых людей с очаговыми поражениями головного мозга. Во второй половине ХХ в. благодаря появлению технических средств нейровизуализации (позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ), магнитно-резонансная томография (МРТ) и функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ), магнитоэнцефалография (МЭГ) и др.) появилась возможность изучать их непосредственно у детей разного возраста.

Учиться читать – это усваивать, как в системе письменности кодируется некий язык [6], и в разных системах письменности это происходит различно [7, 8]. В иероглифической письменности графические знаки (иероглифы) обозначают целое слово или морфему (как например, в китайском языке), а в альфабетической письменности буквы соотносятся со звуками (точнее, с фонемами), составляющими слово. Соответственно, различаются и когнитивные требования, которые усвоение грамоты предъявляет к ребенку [7]. Имеет значение и метод обучения: глобальный (зрительное запоминание целых слов) или аналитический (реконструкция звуковой структуры слова по серии букв) [9, 10]. В настоящем обзоре представлены данные, относящиеся преимущественно к альфабетическим системам письменности.

Анализ существующих публикаций свидетельствует о значительном преобладании англоязычных исследований. Соответственно, низкая транспарентность (нерегулярное соответствие написания и произношения) английской письменности повлияла на представления о механизмах и модели усвоения чтения и письма. Психологические и церебральные механизмы усвоения письменности в транспарентных языках (например, итальянском и испанском) изучены меньше. Это относится и к русской письменности, которая применительно к чтению (в отличие от письма) тоже может считаться достаточно транспарентной [11, 12].

Существующие научные сведения о мозговом обеспечении чтения были получены в рамках нескольких экспериментальных подходов: а) на основе модели повреждения ─ нейропсихологические исследования больных с очаговыми поражениями головного мозга, б) секционные гистологические исследования мозга post mortem, в) исследования лиц, страдающих алексией или дислексией, г) исследования с использованием ЭЭГ-методов и нейровизуализации: ПЭТ, МРТ, фМРТ и МЭГ.

Благодаря нейропсихологическим исследованиям приобретенных нарушений чтения у больных с очаговыми поражениями головного мозга стало очевидно, что церебральная организация чтения имеет распределенный характер и включает такие отделы коры, как височно-затылочная, верхне- и нижнетеменная, верхневисочная, височно-теменная, а также нижнелобные отделы доминантного полушария (Dejerine, Geschwind, Caramazza, цит. по [13]) [14–18]. Позже, нейробиологические исследования методами нейровизуализации (ПЭТ и фМРТ) воспроизвели значительную часть данных, полученных на основе модели повреждения, а также добавили много новых сведений. Выяснилось, что зрительное предъявление слов увеличивает мозговой кровоток (по параметрам BOLD-сигнала) в следующих областях мозга: экстрастриарной коре (вторичных отделах зрительного анализатора, полях Бродмана 18 и 19) левого полушария, в задней левой верхней и средней височной извилине, левой ангулярной извилине и классической “зоне зрительных образов слов” (visual word form area – VWFA), левой вентральной теменно-затылочной коре [19–22]. Была выдвинута гипотеза о специфической функции VWFA, являющейся хранилищем зрительных образов слов [1, 23]. В исследованиях K.R. Pugh et al. [24] была предложена модель церебрального обеспечения чтения слов, содержащая две подсистемы или два потока: 1) вентральный поток (ventral stream), включающий височно-затылочную кору, обеспечивающий быстрое распознавание слов путем прямого соотнесения орфографического образа слова с его значением; 2) дорзальный поток (dorsal stream), включающий теменно-височную кору, осуществляющий более медленное, аналитическое распознавание слов с последующей конверсией полученного результата в фонологическое слово, которое соотносится с семантикой [25].

Известно, что чтение – это сложно организованный, комплексный навык, включающий ряд навыков нижнего (распознавание букв и слов) и высшего уровня (интеграция значений слов и словосочетаний с учетом контекста, формирование индивидуального образа текста во взаимодействии с индивидуальной базой знаний читателя) [14, 26–31]. Механизмы чтения мультимодальны: в этом процессе участвуют зрительный гнозис, внимание, память, артикуляционный и окуломоторный праксис, слухоречевой гнозис [1, 11, 14, 27, 32]. С некоторой долей условности существующие исследования церебральных механизмов чтения можно отнести к одной из двух категорий: а) исследования механизмов нижнего уровня (чтение слов вне контекста, рекодирования и декодирования) и верхнего уровня (чтение предложений, текстов и их осмысление). Тема настоящего обзора – формирование у детей механизмов нижнего уровня: рекодирования и декодирования.

Рекодирование (recoding) – стратегия распознавания слов/неслов при чтении, когда каждая буква соотносится с соответствующим звуком речи, и конечным продуктом является фонетическое слово. Декодирование (decoding) – это стратегия распознавания и соотнесения письменного слова с его значением, т.е. процесс лексического доступа (lexical access): соотнесение фонологического/орфографического слова с релевантной единицей персонального ментального лексикона [28, 33].

Для снижения разнородности данных в настоящем обзоре при отборе публикаций учитывались некоторые методические особенности дизайна эксперимента, влияющие на интерпретацию результатов: вид функциональной нагрузки, тип задачи, выполняемой испытуемыми, использованные контрасты [34–36]. В данный обзор включены преимущественно методически единообразные психофизиологические исследования с помощью связанных с событиями потенциалов – ССП, фМРТ- и МЭГ-эксперименты.

Этапы овладения грамотой и чтением

Процесс овладения чтением занимает достаточно продолжительный отрезок времени, длиною в несколько лет. До начала регулярного обучения существует период, который принято называть дописьменным (pre-literacy), а в российской системе образования его называют добукварным. Содержанием дописьменного периода является организованное формирование комплекса необходимых языковых, метаязыковых и когнитивных предпосылок освоения грамоты. В англо-американской традиции это направление представлено в рамках двух концепций: 1) более ранней концепции готовности к чтению (reading readiness) [37] и 2) сменившей ее модели “возникающей грамотности” (emergent literacy) [38]. Основное содержание этих моделей совпадает, но вторая отличается от первой принятием идеи спонтанного, имплицитного познания ребенком письменности, градуально постепенно еще до начала организованного эксплицитного обучения [38–42].

Первые 3–4 года школьного обучения уходят преимущественно на овладение навыком реконструкции устного текста на основе письменного (т.е., так называемой “техникой чтения”) [28, 43, 44]. Не менее 5–7 лет требуется для формирования навыков и стратегий извлечения информации из письменных текстов и синтеза смыслового целого, т.е. того, что принято называть функциональной грамотностью [30, 45–47] (подробнее см. [27, 28]).

В нейробиологических исследованиях учитывается не только возраст испытуемых, но и степень сформированности навыков, продолжительность обучения чтению. Среди многообразия классификаций, в которых выделялись от 2 до 5 этапов или фаз усвоения навыка чтения [48, 49], две используются чаще: классификация Т.Г. Егорова [48] (стадии побуквенного, слогового чтения и чтение целым словом) и U. Frith [50] (3 стадии: логографическая, альфабетическая и орфографическая). Для логографической стадии характерно глобальное запоминание некоторых слов и их значений в виде целостного образа [50]. На альфабетическом этапе дети декодируют графическое слово на основе дискретных, звукобуквенных соответствий, т.е. полного списка графем (и аллографов11) и их фонологических соответствий (побуквенное чтение в типологии Т.Г. Егорова [48–50]). Этап ортографического чтения (синтетическое чтение по Т.Г. Егорову) характеризуется переходом от побуквенной стратегии декодирования к опознанию сразу группы букв. Был предложен и иной подход к анализу этапов усвоения технических навыков чтения, опирающийся на теорию оперативных единиц чтения (ОпЕЧ), где этап – это доминирующая у ребенка ОпЕЧ: отдельные буквы → слоги типа СГ/ГС (“С” – “согласный”, “Г” – “гласный”) → слоги типа ССГ → → слоги типа СГС → слоги типа ССГС [30, 31, 51].

Таблица 1.  

Сопоставление психофизиологических исследований формирования навыков чтения на ранних этапах

Источник Возрастной состав испытуемых Виды стимулов Задание Использованные контрасты Обнаруженные эффекты Вид исследования
James et al., 2010 [74] Дошкольники, n = 12 от 4.3–5.4 лет Буквы, символы псевдошрифтов, простые фигуры Пассивный просмотр, найти букву Фигуры–буквы.
Буквы-псевдошрифты 		Активация в фузиформной извилине была выше на простые фигуры, чем на буквы, и на буквы больше, чем на псевдошрифты фМРТ
Brem et al., 2010 [90] Дошкольники, средний возраст 6.4 ± 0.08 лет, в фМРТ n = 16; в ССП n = 32 Слова, цепочки псевдошрифтов, неразборчивая речь Ребенок оценивал:
1. сопоставление зрительно и на слух предъявленных слов,
2. сопоставление псевдошрифтов и неразборчивой речи. модальность 		Слова-псевдошрифты до тренировки и после тренировки Процессы с латентностью до 250 мс в задних затылочно-височных зонах на ранних этапах овладения чтением. Амплитуда N1, а также BOLD-сигнал в левой задней фузиформной извилине, правой нижне-височной извилине выше на слова, чем на псевдошрифты после тренировки ССП
Yamada et al., 2011 [75] Дети с нормальным развитием (5.7 ± 0.3 лет) 1. Буквы.
2. Буквоподобные стимулы (ложный шрифт) 		Нажимать на кнопку, при совпадении двух последовательных стимулов 1. “Буквы” vs “Буквоподобные стимулы” При восприятии букв по сравнению с ложным шрифтом (эффект селективности) активируются височно-теменные области билатерально. После 3 мес. обучения наблюдалась лево-латерализованная активация в височно-теменной области фМРТ
Centanni et al., 2018 [71] Дети 5–6 лет, еще не имеющие систематического обучения чтению: 5.5 ± 0.3 лет – Строчные буквы английского алфавита (10 повторяющихся букв);
– ложный шрифт (сгенерированный из тех же букв);
– лица 		Нажимать на кнопку, при совпадении двух последовательных стимулов “Буквы”> “Лица”;
“Лица” > “Буквы”;
“Буквы” > “Ложный шрифт” 		Большая специфичность к буквам (буквы > ложный шрифт), но не чувствительность (буквы > лица), в левой веретенообразной извилине положительно коррелировала с показателями чтения слов. Больший размер коры, чувствительной к восприятию букв коррелировал с меньшим размером коры, чувствительной к восприятию лиц (лица > буквы) фМРТ
Centanni et al., 2019 [72] 1. Дети – норма, 5.6 ± 0.32 лет.
2. Группы риска с последующим нормальным развитием, 5.5 ± 0.26 лет и нарушениями навыков чтения, 5.7 ± 0.33 лет 		– Строчные буквы английского алфавита (10 букв),
– ложный шрифт (сгенерированный из тех же букв),
– лица,
– состояние фиксации взгляда 		Нажимать на кнопку, если стимул последовательно повторяется дважды “Буквы” >“Лица”;
“Буквы” – “Фиксация” vs “Ложный шрифт” – “Фиксация” 		У детей из группы риска, у которых впоследствии идентифицировалось нарушение развития навыков чтения, по сравнению с контрольной группой нормы, наблюдается пониженная активация области зрительного образа слов левого полушария при восприятии букв и ложных шрифтов. У детей из группы риска с последующим нормальным развитием навыков чтения подобного снижения активации области зрительного образа слов, по сравнению с контрольной группой нормы, не наблюдается фМРТ
Wang et al., 2020 [78] Дети с нормальным развитием:
Т1: 6.9 ± 0.4 лет,
Т2: 8.4 ± 0.3 лет 		Короткие произносимые неслова визуально и аудиально:
1. конгруэнтн. условия,
2. неконгруэн. условия 		Нажимать на кнопку, если появится изображение черепахи и звук колокольчика – “Конгруэнтные” vs “отдых”,
– “Неконгруэнтные” vs “отдых”;
– “Конгруэнтные” vs “Неконгруэнтные” 		В возрасте 6 лет (Т1) эффекта конгруэнтности зрительного и звукового стимула не выявлено. В возрасте 8 лет (Т2) неконгруэнтные стимулы вызывают большую активацию билатерально в нижней височной и в верхней лобной извилинах фМРТ
Froyen et al., 2009 [93] Ученики 2 и 4 класса Звуки и буквы Опознание совпадения или несовпадения звука и буквы У учащихся 2 и 4 классов полученные данные свидетельствовали, что у учащихся 2 класса эти связи еще не автоматизированы в отличие от испытуемых 4 класса ССП MMN
Chiarenza et al., 2013 [86] 65 детей нормы (6–13 лет) (mean ± SD: 10.3 ± 1.79 лет) (53 мальчика, 12 девочкек) 21 строчная и заглавная буква итальянского алфавита 4 теста: 1) просмотр предъявляемых букв (Externally-paced letter presentation (EPLP); 2) чтение вслух предъявляемых букв (Externally-paced letter reading (EPLR)
3) просмотр букв в свободном режиме (Self-paced letter presentation (SPLP).
4) чтение вслух букв в свободном режиме (Self-paced letter reading (SPLR) 		EPLR – SPLR Фронтальные, височные, центральные, затылочные области при чтении по сравнению с пассивным просмотром:
амплитуда P1, Р2 выше во фронтальных и теменных областях, N4 – в височных и затылочных областях, Р600 выше во всех областях 		ССП
Blackburne et al., 2014 [95] 1. Дети 5–12 лет, средний возраст 9.5 лет.
2. Взрослые 18–26 лет, средний возраст 22.3 года 		Буквы, расположенные стандартно и зеркально Нужно было реагировать на цвет фона – Слова (3–9 букв),
– лица,
– предметы,
– бессмысленные каракули,
– буквы,
– перевернутые по вертикальной оси буквы 		Р1 – амплитуда выше для перевернутых букв по сравнению с обычными, у взрослых эффект выше.
Пик N170 у взрослых достоверно меньшей латентности как для обычных, так и для перевернутых букв. У взрослых выявлены различия латентности пика N170: для перевернутых букв латентность достоверно больше, чем для обычных. У детей разницы не обнаружено 		ССП, фМРТ
Bakos et al., 2017 [91] Дети 9 лет с дислексией (n = 36) и норма (n = 37) Буквы Нужно было определить, одинаково ли выглядят 2 стимула Пары букв – совпадающие и несовпадающие зрительно и при произношении N1 имел меньшую амплитуду в ситуации конфликта фонологической и зрительной информации в группе нормально читающих, конфликта у дислексиков не было ССП
Karipidis et al., 2017 [92] Дети 6–7 лет Символы псевдошрифтов Экспериментальное обучение искусственному алфавиту, соотнесение псевдошрифтов со знакомыми фонемами N400, P600 в левом полушарии увеличивали свою амплитуду по мере приобретения нового навыка, что отражает формирование аудиовизуальной интеграции ССП, фМРТ
Lochy et al., 2016 [77] Дошкольники 5 лет (n = 40) Цепочки букв и цепочки псевдошрифтов, слова и псевдослова Быстрая стимуляция 6 стимулов в минуту с разной частотой Селективность на буквы: псевдошрифты-слова, псевдошрифты-псевдослова. Лексический доступ: псевдослова-слова. Зрительная схожесть – псевдошрифты-знаки псевдослова в соотношении 1/5 Селективность к буквам в левой затылочно-височной области FPVS-EEG frequency- tagging EEG
van de Walle de Ghelcke et al., 2021 [76] 39 детей 1 года обучения (6.45 ± 0.33) Цепочки букв и цепочки псевдошрифтов, слова и псевдослова Быстрая стимуляция 6 стимулов в минуту с разной частотой.
4 теста в парадигме odd-ball: базовые и девиантные стимулы 		Селективность на буквы: псевдошрифты-слова, псевдошрифты-псевдослова. Лексический доступ: псевдослова-слова. Зрительная схожесть – псевдошрифты-знаки Селективность к буквам в левой затылочно-височной области, на индивидуальном уровне в 62%. Слова зрительные не отличаются от псевдослов. В течение года специфический ответ на буквы показал увеличение амплитуды, более сложные гармоники и сместился кпереди FPVS-EEG frequency- tagging EEG
Fraga-Gonzalez et al., 2021 [94] 65 детей дошкольников c семейным риском дислексии тестировали в лонгитюде 5 раз до 5 класса Буквы, звуки, псевдослова, цифры, псевдошрифты Нажимать на кнопку при появлении заранее заданного символа Буквы- псевдошрифты Амплитуда N1 в затылочно-височной коре по мере развития навыка имеет перевернутую U-образную форму в ситуации чувствительности к буквам ССП

Примечание: ЛП – левое полушарие, ПП – правое полушарие.

Нельзя не согласиться с утверждением А.Р. Лурия: “Едва ли не наиболее существенная для процесса чтения черта, /…./ состоит в том, что психофизиологический состав акта чтения коренным образом изменяется по мере его развития и автоматизации” [14]. По этой причине в настоящий обзор включены преимущественно публикации с высокой степенью возрастной однородности (от 4 до 10 лет).

Одна из самых ранних теорий формирования готовности к овладению грамотой принадлежит Л.С. Выготскому, который экспериментально обосновал идею метаязыкового развития, т.е. осознания речи и языка, что предшествует освоению грамоты, а сам термин был введен в обиход значительно позже [43, 52]. В любой системе письменности графические знаки (например, буквы или иероглифы) обозначают определенные сегменты устной речи (слово, слог или звук/фонему). Большинство детей 4–5 лет, владея навыками оперирования рабочими элементами речи, тем не менее, не осознают саму речь и ее структурные единицы [52, 53]. Было замечено, что необходимым условием овладения грамотой является осознание детьми речи, как самостоятельного явления, ее сегментарной структуры [43, 48, 54]. Примерно до 4.5 лет дети, владея речью, навыками продуцирования слов и фраз из слогов и фонем, адекватно соотнося слова с их семантическим референтом, саму речь, ее языковые единицы еще не осознают. Для того чтобы усвоить систему ассоциаций звуков и букв детям необходимо осознать саму речь, ее сегментную структуру. В связи с требованиями методик обучения, используемых в альфабетических видах письменности, прежде чем знакомиться с алфавитом ребенок должен научиться осознанно представлять, с какими сегментами речи соотносятся буквы, т.е. осознанно представлять звуковую структуру слов и уметь делить слова на слоги и звуки [31]. Этот род навыков получил название метафонологических, или навыков фонологического осознания (phonological awareness) [54–57].

Нейробиологические основания металингвистических навыков

В темпах и качестве формирования метафонологических навыков у детей существуют определенные индивидуальные различия, которые зависят от состояния как речевых навыков, так и неспецифических метакогнитивных и управляющих функций (executive functions) [58–62]. Характеристики дошкольного периода развития речи детей 3–7 лет с высокой значимостью коррелируют с когнитивным, эмоциональным и поведенческим компонентами школьной адаптации [63].

Их формирование отражается на определенных психофизиологических характеристиках. В ЭЭГ-исследовании E.S. Norton et al. [64] у детей-дошкольников была показана положительная корреляция сформированности метафонологических навыков (phonological awareness) и амплитуды позднего компонента вызванного потенциала MMN. В фМРТ-исследовании N.M. Raschle et al. [65] приняли участие дети 5.5 лет еще не владевшие чтением, часть из которых имела по генеалогическим данным риск дислексии, а другая часть – нет. Успешность выполнения заданий выделения звука в слове (контраст – восприятие голоса) у детей без риска дислексии положительно влияла на интенсивность BOLD-сигнала в фузиформной, нижней и средней лобной, прецентральной извилинах слева, клиновидной/средней затылочной извилинах билатерально и мозжечке справа. У детей группы риска уровень BOLD-сигнала в затылочно-височной коре билатерально и височно-теменной коре левого полушария был достоверно ниже. Было выдвинуто предположение, что уровень функциональной активности затылочно-височных и теменно-височных зон левого полушария является индикатором метафонологической компетентности. В другом фМРТ-исследовании изучались церебральные механизмы формирования метафонологических навыков на примере подбора устных рифмующихся слов детьми-дошкольниками 6–7 лет и учащимися 1 класса (7 лет) с высоким/низким риском дислексии (по генеалогическим данным) [66] (табл. 1 ). Экспериментальная метаязыковая задача вызывала у дошкольников с низким риском достоверное увеличение активности, по сравнению с задачей на различение голоса во многих областях мозга: средней лобной и прецентральной извилинах билатерально и левой верхней лобной извилине, теменных и височных областях (средняя височная извилина билатерально и правая верхняя височная извилина), фузиформной и лингвальной извилинах билатерально и левой лимбической доле. У дошкольников с высоким риском дислексии достоверного изменения активности выявлено не было.

В более детализированном исследовании I. Kovelman et al. [67] учащимся 1−5 классов и дошкольникам показывались пары последовательно аудиально предъявленных слов. Требовалось определить: рифмуются ли два слова (задача 1) или они идентичны (задача 2). Как у школьников, так и у дошкольников церебральная активность, достоверно различавшая эти два задания (рифмовка > > идентичности), наблюдалась в левой дорзолатеральной префронтальной коре. Это согласуется с психологическими свидетельствами роли управляющих функций в формировании метаязыковых навыков [68]. Иными словами, церебральная основа формирования метаязыковых навыков имеет распределенный характер, включая области, связанные с речью, область зрительных образов слов (VWFA) и структуры, участвующие в управляющих функциях (executive function).

Механизм формирования звукобуквенных ассоциаций

Как было отмечено ранее, начальным этапом освоения грамоты у детей является знакомство с алфавитом и формирование звукобуквенных ассоциаций, а также их последующая автоматизация [30, 31]. Среди детей отмечается значительная индивидуальная вариативность в темпах и качестве этих начальных навыков. Предполагается, что одной из причин вариативности являются особенности формирования психофизиологических механизмов, лежащих в основе формирования навыка. В ряде психофизиологических исследований начального этапа овладения чтением были получены свидетельства появления повышенной чувствительности головного мозга к восприятию букв алфавита, с которым знаком ребенок [1, 69]. В фМРТ-исследованиях детей первого-второго годов обучения было показано, что ключевой переменной является появление сенситивности или т.н. грубой настройки (coarse tuning) и селективности или т.н. тонкой настройки (fine tuning) [70]. Ряд авторов полагают, что сенситивность выражается в разнице интенсивности BOLD-сигнала активности мозга на предъявление букв знакомого алфавита по сравнению с небуквенными стимулами (например, лица или дома), а селективность – это разница активности на серию букв знакомого алфавита (letter string) и псевдошрифта [71, 72]. В исследовании K.H. James et al. [73] показано, что участки левой височно-затылочной зоны, активирующиеся на цепочки букв, расположены рядом с областью зрительных образов слов (VWFA), а активность при восприятии отдельных букв расположена существенно кпереди от VWFA.

Актуальным является вопрос: насколько рано возникает специализация мозга на обработку букв и слов, и какие для этого необходимы условия. В фМРТ-исследовании [74] у детей в возрасте 4–5 лет регистрировали BOLD-сигналы при демонстрации букв, псевдошрифта и картинок (пассивное восприятие). Мозговая активность на буквы в передней части левой фузиформной извилины была выше, чем на псевдошрифт и картинки, в отличие от правой фузиформной извилины, где различий не было. После курса тренировочных занятий и повторном фМРТ-исследовании активность в левой фузиформной коре значимо возросла. Авторы предполагают, что уже до 4 лет дети имеют опыт знакомства с буквами, и это способствует преднастройке мозга.

В лонгитюдном фМРТ-исследовании Y. Yamada et al. [75] у детей 5–6 лет после курса начального обучения чтению было обнаружено повышение селективности реакции мозга (изменение реакции мозга на буквы по сравнению с псевдошрифтом), что выразилось в билатеральной активации (буквы > псевдошрифта) в теменно-височной зоне слева. Такие же результаты были получены в похожем по дизайну лонгитюдном эксперименте группы A. Lochy [76, 77]: наличие селективности на буквы (буквы > псевдошрифта) в левой височно-затылочной зоне, что наблюдалось у 62% испытуемых и усилилось через 1 год обучения в школе, и отсутствие селективности на слова (слово – квазислово), как в первом, так и во втором классах. Уровень селективности у детей коррелировал с навыком чтения.

В исследовании T.M. Centanni et al. [71] у детей-дошкольников 5–6 лет, имевших минимальные знания алфавита, признаки сенситивности (буквы > изображений лиц) и селективности (буквы > > псевдошрифта) реакции мозга были обнаружены в области левой фузиформной извилины. Статистически значимые корреляции показателей активности мозга и навыков чтения были выявлены для эффектов селективности, но не сенситивности. Продолжая эту линию исследований [72], те же авторы в лонгитюде выяснили, что пониженная селективность реакции в области левой фузиформной извилины в начале обучения является прогностическим признаком отставания в чтении во 2 классе. Обобщая, исследователи отмечают, что сенситивность на буквы у детей формируется очень рано и мало отличает детей 7–14 лет от взрослых, а селективность, наоборот, продолжает формирование до подросткового возраста.

Формирование звукобуквенных связей исследовалось и в парадигме конгруэнтности/неконгруэнтности устных и письменных стимулов. В лонгитюдном фМРТ-исследовании F. Wang et al. [78] учащимся в первом и во втором классах предъявлялись неслова и их фонетические эквиваленты (конгруентные пары) или неконгруентные фонетические стимулы (неконгруентные пары). В первом классе не было обнаружено различий в параметрах BOLD-сигнала, а во втором ‒ был выявлен достоверный эффект неконгруентности: восприятие неконгруентной пары вызывало больший ответ в нижней височной и верхней лобной извилинах билатерально по сравнению с конгруентной парой. Кроме того, одновременно с улучшением качества чтения неслов в задней части левой верхней височной извилины ответ на конгруентные пары становился большим, чем на неконгруентные пары.

Проблема церебральных механизмов усвоения алфавита исследовалась и с помощью ЭЭГ-метода ССП. Процесс распознавания букв и слов, во-первых, связан с использованием информации на нескольких уровнях обработки (высшем и низшем), во-вторых, разворачивается довольно быстро. Длительность фиксации взора на слове варьирует в пределах 200–300 мс [79]. Поэтому первоначальная фаза зрительного распознавания слова происходит в первые 200 мс [80]. Принятие решения о семантической составляющей слова происходит позже, на основе следов в оперативной памяти, как и перевод в устное высказывание при чтении вслух [81]. Следовательно, релевантным для изучения этого процесса методом является метод ССП/ERP, имеющий высокую временну́ю разрешающую способность и отражающий изменения постсинаптических потенциалов коры головного мозга [82], происходящие на временны́х отрезках миллисекундного диапазона [83].

В исследованиях с использованием метода ССП/ERP у детей были описаны изменения нейронной активности определенных структур мозга, возникающие в процессе освоения детьми начальных элементарных навыков чтения. Чувствительными показателями таких изменений, появляющимися в ответ на предъявление букв, оказались ранние сенсорные компоненты, такие как N1 или N170, P1, N2, которые регистрируются и при восприятии других знакомых изображений (например, лиц, автомобилей) [84–86]. Для исследования эффектов сенситивности к буквенным структурам используются серии букв (letter strings), состоящие из согласных, или неслова, т.е. словоподобные буквенные структуры. В качестве контрастов чаще используются картинки, цифры, небуквенные символы или иероглифы [87–90]. Следует отметить, что среди таких исследований мало тех, где в качестве стимулов используют отдельные буквы [91–93]. Чаще для изучения ранних этапов усвоения букв используют такие стимулы, как ряды букв, произносимые или непроизносимые (например, цепочки согласных), сравнивая их с цепочками псевдошрифта. Исследования показали, что у детей, начинающих осваивать грамоту, быстро появляется эффект сенситивности к буквам, но в более позднем временнóм интервале, чем у взрослых. Так, в исследовании U. Maurer et al. [87], только хорошо читавшие дошкольники демонстрировали сопоставимый со взрослыми эффект сенситивности на серии букв по сравнению с псевдошрифтом, однако компонент N1 возникал у них с более поздней, чем у взрослых, латентностью (300 мс). Менее чем через 2 года учебы у этих детей усилился эффект сенситивности на печатный шрифт по сравнению с псевдошрифтом [88]. За несколько лет та же группа исследователей провела 5 ЭЭГ-экспериментов с одной и той же группой из 35 детей: их обследовали в дошкольном возрасте, дважды в 1 классе, во 2 и в 5 классах. В качестве стимулов использовали отдельные буквы, цифры и псевдошрифты. Признаки сенситивности для букв (амплитуда на буквы > псевдошрифт) проявились в вентральной части височно-затылочной зоны только во втором и третьем экспериментах (в 1 классе), т.е. постепенно возрастали, а затем снижались к 5 классу. Левостороннее доминирование наблюдалось только во втором эксперименте, где у большего числа испытуемых амплитуда ССП была выше в левом полушарии [94]. Выраженность сенситивности коррелировала с прочностью звукобуквенных ассоциаций, но наиболее стабильной эта связь была в правом полушарии.

В эксперименте с чтением букв у детей 6–13 лет было установлено, что амплитуда компонентов P1, P2b, N3, N4, P600 становится выше при чтении букв вслух по сравнению с их пассивным просмотром [86].

Важным вопросом является инвариантность распознавания букв. В ССП-исследовании L.K. Blackburne et al. [95] детям и взрослым предъявляли стимулы-буквы, расположенные стандартно и зеркально. У взрослых зеркально расположенные буквы вызывали потенциалы P1 и N170 с достоверно большей амплитудой, чем стандартно расположенные буквы, а у детей различий обнаружено не было.

Как предполагают исследователи [1] формирование восприятия букв, как знаков в процессе усвоения грамоты имеет два уровня распознавания: низший и высший. На низшем уровне буквы распознаются так же, как изображения и право-левая ориентация не имеет принципиального значения для опознания. На высшем, знаковом уровне, наоборот, знак опознается только в типовом его расположении относительно оси право-лево.

Используя другую парадигму ‒ экспериментальное обучение искусственному алфавиту детей 6–7 лет, исследователи получили результаты, свидетельствовавшие, что приобретение нового навыка сопровождается увеличением амплитуды волновых компонентов ССП с латентностью 400 и 600 мс в левом полушарии [92], что отражает, по мнению авторов, формирование аудиовизуальной интеграции.

Важным компонентом усвоения звукобуквенных ассоциаций является их автоматизация. В исследовании S. Bakos et al. [91] сопоставляли степень автоматизированности звукобуквенных связей с помощью парадигмы конфликта между зрительным образом буквы (например, А-а) и ее фонематической идентичностью. Предъявление конфликтных пар увеличивало время реакции сравнения, снижало амплитуду компонента N1 и увеличивало амплитуду позитивного компонента (slow potentials – cSP) в отличие от предъявления конгруентных пар. У детей с дислексией ССП на эти два типа предъявлений не различались, т.е. звукобуквенные связи не были автоматизированы, как полагают авторы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Приведенные в данном обзоре материалы позволяют сформировать пока еще весьма неполную картину того, каковы церебральные механизмы, позволяющие детям сделать первые шаги в освоении весьма сложного комплекса навыков, лежащих в основе декодирования печатных слов. Важным этапом, влияющим на успешность освоения чтения, является формирование метаязыковых навыков, которые связаны с активностью комплекса узкоспециальных для речи и чтения структур (domain-specific) и структур, выполняющих многофункциональные стратегические задачи (domain-general), относящихся к управляющим функциям (executive functions). Формирование начальных навыков чтения: звукобуквенных связей и навыков рекодирования слов и неслов, сопровождается увеличением сенситивности височно-затылочных отделов коры к словам и словоподобным буквенным структурам. Это согласуется с экспериментальными данными, подтверждающими, что на первом-втором годах обучения у многих детей ведущей ОпЕЧ остается буква, а автоматизированное чтение слогов типа СГ/ГС и СГС формируется к концу 2 класса и в начале третьего классов [51].

Финансирование работы. Работа поддержана РФФИ (грант № 20-113-50 340).

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией данной статьи.

Список литературы

  1. Dehaene S. Reading in the brain: The New Science of How We Read. London: Penguin Books, 2009. 400 p.

  2. Dehaene S., Cohen L., Morais J., Kolinsky R. Illiterate to literate: behavioural and cerebral changes induced by reading acquisition // Nat. Rev. Neurosci. 2015. V. 16. № 4. P. 234.

  3. Perfetti C., Helder A. Incremental Comprehension Examined in Event-related Potentials: Word-to-Text Integration and Structure Building // Discourse Processes. 2021. V. 58. № 1. P. 2.

  4. van Moort M.L., Jolles D.D., Koornneef A., van den Broek P. What you read versus what you know: Neural correlates of accessing context information and background knowledge in constructing a mental representation during reading // J. Exp. Psychol. Gen. 2020. V. 149. № 11. P. 2084.

  5. van Dijk T.A., Kintsch W. Strategies of discourse comprehension. New York, NY: Academic Press, 1983. 389 p.

  6. Perfetti C., Zhang S. Very early phonological activation in Chinese reading // J. Exp. Psychol. Learn. Mem. Cogn. 1995. V. 21. № 1. P. 24.

  7. Perfetti C.A., Dunlap S. Learning to read: General principles and writing system variations / Learning to read across languages. New York: Routledge, 2008. P. 25.

  8. Uno A., Wydell T.N., Haruhara N. et al. Relationship between reading/writing skills and cognitive abilities among Japanese primary-school children: normal readers versus poor readers (dyslexics) // Read. Writ. 2009. V. 22. № 7. P. 755.

  9. Григоренко Е.Л., Эллиот Д. Чтение о чтении. Воронеж: Аист, 2012. 416 с.

  10. Verhoeven L., Perfetti C. Universals in Learning to Read Across Languages and Writing Systems // Sci. Stud. Read. 2021. P. 1. https://doi.org/10.1080/10888438.2021.1938575

  11. Корнев А.Н. Дислексия и дисграфия у детей. СПб.: Гиппократ, 1995. 224 с.

  12. Корнев А.Н., Ишимова О.А. Методика диагностики дислексии у детей. Методические рекомендации. Учебно-методическое пособие для психологов и логопедов. СПб.: Изд-во Политехнического ун-та, 2010. 70 с.

  13. Henderson V.W. Alexia and Agraphia from 1861 to 1965 // Front. Neurol. Neurosci. 2019. V. 44. P. 39.

  14. Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека. СПб.: Издательский дом: Питер, 2018. 768 с.

  15. Цветкова Л.С. Нейропсихология счета, письма и чтения. М.: МОДЭК МПСИ, 2004. 360 с.

  16. Caramazza A., Coltheart M. Cognitive neuropsychology twenty years on // Cogn. Neuropsychol. 2006. V. 23. № 1. P. 3.

  17. Вассерман Л.И., Дорофеева С.А., Меерсон Я.А. Методы нейропсихологической диагностики. СПб.: Стройлеспечать, 1997. 303 с.

  18. Тонконогий И.М. Введение в клиническую нейропсихологию. Ленинград: Медицина. Ленингр. отд‑ние. 1973. 255 с.

  19. Гарах Ж.В., Ребрейкина А.Б., Стрелец В.Б. и др. Нейрофизиологические механизмы чтения // Ж. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 2019. Т. 69. № 3. С. 294.

  20. Ребрейкина А.Б., Ларионова Е.В., Мартынова О.В. Динамика вызванных потенциалов в процессе становления грамотности [Электронный ресурс] // Современная зарубежная психология. 2020. Т. 9. № 2. С. 21.

  21. Price C.J. A review and synthesis of the first 20 years of PET and fMRI studies of heard speech, spoken language and reading // Neuroimage. 2012. V. 62. № 2. P. 816.

  22. Martin A., Schurz M., Kronbichler M., Richlan F. Reading in the brain of children and adults: A meta-analysis of 40 functional magnetic resonance imaging studies // Hum. Brain Mapp. 2015. V. 36. № 5. P. 1963.

  23. Cohen L., Dehaene S., Naccache L. et al. The visual word form area: spatial and temporal characterization of an initial stage of reading in normal subjects and posterior split-brain patients // Brain. 2000. V. 123. Pt. 2. P. 291.

  24. Pugh K.R., Mencl W.E., Jenner A.R. et al. Neurobiological studies of reading and reading disability // J. Commun. Disord. 2001. V. 34. № 6. P. 479.

  25. Pugh K.R., Frost S.J., Sandak R. et al. Mapping the word reading circuitry in skilled and disabled readers / The Neural Basis of Reading // Eds. Cornelissen P.L., Hansen P.C., Kringelback M.L., Pugh K.R. UK: Oxford University Press, 2010. P. 281.

  26. Величковский Б. Когнитивная наука. Основы психологии познания в 2 т. Т. 2. 2-е изд., испр. и доп. М.: Издательство Юрайт, 2021. 485 с.

  27. Корнев А.Н. Нарушения чтения и письма у детей. 2-е изд. СПб.: Речь, 2003. 330 с.

  28. Корнев А.Н. Поэтапное формирование оперативных единиц письма и чтения как базовый алгоритм усвоения этих навыков / Вопросы психологии письма и чтения. Нарушения письма и чтения у детей. Изучения и коррекция. М.: ООО “ЛОГОМАТ”, 2018. С. 5.

  29. Kintsch W. Revisiting the Construction—Integration Model of Text Comprehension and Its Implications for Instruction / Theoretical models and processes of literacy. UK: Routledge, 2018. P. 178.

  30. Van Dijk T.A., Kintsch W. Cognitive psychology and discourse: Recalling and summarizing stories / Current trends in text linguistics. Berlin: Wal-ter Gruyter, 2014. P. 61.

  31. Lachmann T., van Leeuwen C. Reading as functional coordination: not recycling but a novel synthesis // Front. Psychol. 2014. V. 5. P. 1046.

  32. Friederici A.D., Lachmann T. From Language to Reading and Reading Disability / Basic Functions of Language, Reading and Reading Disability. Neuropsychology and Cognition // Eds. Witruk E., Friederici A.D., Lachmann T. Springer, Boston, MA. 2002. V. 20. P. 9.

  33. Pritchard S.C., Coltheart M., Marinus E., Castles A. A computational model of the self-teaching hypothesis based on the dual-route cascaded model of reading // Cogn. Sci. 2018. V. 42. № 3. P. 722.

  34. Sergent J., Zuck E., Levesque M., MacDonald B. Positron emission tomography study of letter and object processing: empirical findings and methodological considerations // Cereb. Cortex. 1992. V. 2. № 1. P. 68.

  35. Price C.J., Wise R.J., Watson J.D. et al. Brain activity during reading. The effects of exposure duration and task // Brain. 1994. V. 117. № 6. P. 1255.

  36. Price C.J., Wise R.J., Frackowiak R.S. Demonstrating the implicit processing of visually presented words and pseudowords // Cereb. Cortex. 1996. V. 6. № 1. P. 62.

  37. Sanderson A.E. The idea of reading readiness: a re-examination // Educational Research. 1963. V. 6. № 1. P. 3.

  38. Mason J.M., Allen J. A review of emergent literacy with implications for research and practice in reading / Urbana-Champaign Library University of Illinois, 1986. 56 p. https://core.ac.uk/download/4826477.pdf

  39. Tunmer W.E., Bowey J.A. Metalinguistic awareness and reading acquisition / Metalinguistic awareness in children: Theory, Research and Implications. Berlin: Springer-Verlag, 1984. P. 144.

  40. Teale W.H., Sulzby E. Emergent Literacy: Writing and Reading / Writing Research: Multidisciplinary Inquiries into the Nature of Writing Series. Norwood, NJ: Ablex Publishing Corporation, 1986. 218 p.

  41. Tunmer W.E., Herriman M.L., Nesdale A.R. Metalinguistic abilities and beginning reading // Read. Res. Quart. 1988. V. 23. № 2. P. 134.

  42. Whitehurst G.J., Lonigan C.J. Child development and emergent literacy // Child Dev. 1998. V. 69. № 3. P. 848.

  43. Эльконин Д.Б. Как учить детей читать. М.: Знание, 1976. 64 с.

  44. National Reading Panel (US), National Institute of Child Health, Human Development (US), National Reading Excellence Initiative, National Institute for Literacy (US), United States. Public Health Service, & United States Department of Health / Report of the National Reading Panel: Teaching children to read: An evidence-based assessment of the scientific research literature on reading and its implications for reading instruction: Reports of the subgroups. National Institute of Child Health and Human Development, National Institutes of Health. 2000. 449 p.

  45. Snow C. Reading for understanding: Toward an R&D program in reading comprehension. Santa Monica, CA: Rand Corporation, 2002. 184 p.

  46. Fransman J. Understanding literacy: A concept paper. The EFA Global Monitoring Report / Literacy for Life. 2005. P. 31.

  47. van den Broek P., Rapp D.N., Kendeou P. Integrating Memory-Based and Constructionist Processes in Accounts of Reading Comprehension // Discourse Processes. 2005. V. 39. № 2–3. P. 299.

  48. Егоров Т.Г. Психология овладения навыком чтения: учеб. пособие. СПб.: КАРО, 2016. 264 с.

  49. Ehri L.C. The science of learning to read words: A case for systematic phonics instruction // Read. Res. Quart. 2020. V. 55. № 3. P. S45.

  50. Frith U. A developmental framework for developmental dyslexia // Annals of dyslexia. 1986. V. 36. № 1. P. 67.

  51. Корнев А.Н., Столярова Э.И., Гальперина Е.И., Гийемар Д.М. Формирование сенсомоторных механизмов продукции слога на начальном этапе усвоения чтения // Педиатр. 2014. № 5(4). С. 85.

  52. Выготский Л.С. Мышление и речь: Психологические исследования. М.: Национальное образование, 2016. 368 с.

  53. Карпова С.Н., Колобова, И.Н. Особенности ориентировки на слово у детей. М.: Изд. МГУ, 1978. 165 с.

  54. Ramus F. Outstanding questions about phonological processing in dyslexia // Dyslexia. 2001. V. 7. № 4. P. 197.

  55. Liberman I.Y., Shankweiler D. Phonology and the problems of learning to read and write // Rem. Spec. Educ. 1985. V. 6. № 6. P. 8.

  56. Ron Nelson J., Benner G.J., Gonzalez J. Learner characteristics that influence the treatment effectiveness of early literacy interventions: A meta-analytic review // Learn. Disabil. Res. Pract. 2003. V. 18. № 4. P. 255.

  57. Fletcher J.M., Stuebing K.K., Barth A.E. et al. Cognitive correlates of inadequate response to reading intervention // School Psychol. Rev. 2011. V. 40. № 1. P. 3.

  58. Gerst E.H., Cirino P.T., Fletcher J.M., Yoshida H. Cognitive and behavioral rating measures of executive function as predictors of academic outcomes in children // Child Neuropsychol. 2017. V. 23. № 4. P. 381.

  59. Ramus F., Altarelli I., Jednoróg K. et al. Neuroanatomy of developmental dyslexia: Pitfalls and promise // Neurosci. Biobehav. Rev. 2018. V. 84. P. 434.

  60. Семенова О.А. Формирование произвольной регуляции деятельности и ее мозговых механизмов в онтогенезе // Физиология человека. 2007. Т. 33. № 3. С. 115. Semenova O.A. The Ontogeny of voluntary control of activity and its cerebral mechanisms // Human Physiology. 2007. V. 33. № 3. P. 355.

  61. Семенова О.А., Кошельков Д.А., Мачинская Р.И. Возрастные изменения произвольной регуляции деятельности в старшем дошкольном и младшем школьном возрасте // Культурно-историческая психология. 2007. T. 3. № 4. C. 39.

  62. Мачинская Р.И. Управляющие системы мозга // Ж. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 2015. T. 65. № 1. C. 33.

  63. Казакова Е.В., Соколова Л.В. Показатели предшкольного периода развития как предикты школьной адаптации первоклассников // Экология человека. 2018. № 9. С. 27.

  64. Norton E.S., Beach S.D., Eddy M.D et al. ERP mismatch negativity amplitude and asymmetry reflect phonological and rapid automatized naming skills in English-speaking kindergartners // Front. Hum. Neurosci. 2021. V. 15. Article 624617.

  65. Raschle N.M., Zuk J., Gaab N. Functional characteristics of developmental dyslexia in left-hemispheric posterior brain regions predate reading onset // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2012. V. 109. № 6. P. 2156.

  66. Dębska A., Łuniewska M., Chyl K. et al. Neural basis of phonological awareness in beginning readers with familial risk of dyslexia—Results from shallow orthography // NeuroImage. 2016. V. 132. P. 406.

  67. Kovelman I., Norton E.S., Christodoulou J.A. et al. Brain basis of phonological awareness for spoken language in children and its disruption in dyslexia // Cereb. Cortex. 2012. V. 22. № 4. P. 754.

  68. Yang X., Peng P., Meng X. How do metalinguistic awareness, working memory, reasoning, and inhibition contribute to Chinese character reading of kindergarten children? // Infant Child Dev. 2019. V. 28. № 3. P. e2122.

  69. Dehaene S., Pegado F., Braga L.W. et al. How learning to read changes the cortical networks for vision and language // Science. 2010. V. 330. № 6609. P. 1359.

  70. Dehaene-Lambertz G., Monzalvo K., Dehaene S. The emergence of the visual word form: Longitudinal evolution of category-specific ventral visual areas during reading acquisition // PLoS Biol. 2018. V. 16. № 3. P. e2004103.

  71. Centanni T.M., Norton E.S., Park A. et al. Early development of letter specialization in left fusiform is associated with better word reading and smaller fusiform face area // Dev. Sci. 2018. V. 21. № 5. P. e12658.

  72. Centanni T.M., Norton E.S., Ozernov-Palchik O. et al. Disrupted left fusiform response to print in beginning kindergartners is associated with subsequent reading // NeuroImage Clin. 2019. V. 22. P. 101715.

  73. James K.H., James T.W., Jobard G. et al. Letter processing in the visual system: different activation patterns for single letters and strings // Cogn. Affect. Behav. Neurosci. 2005. V. 5. № 4. P. 452.

  74. James K.H. Sensori-motor experience leads to changes in visual processing in the developing brain // Dev. Sci. 2010. V. 13. № 2. P. 279.

  75. Yamada Y., Stevens C., Dow M. et al. Emergence of the neural network for reading in five-year-old beginning readers of different levels of pre-literacy abilities: an fMRI study // NeuroImage. 2011. V. 57. № 3. P. 704.

  76. van de Walle de Ghelcke A., Rossion B., Schiltz C., Lochy A. Developmental changes in neural letter-selectivity: A 1-year follow-up of beginning readers // Dev. Sci. 2021. V. 24. № 1. P. e12999.

  77. Lochy A., Van Reybroeck M., Rossion B. Left cortical specialization for visual letter strings predicts rudimentary knowledge of letter-sound association in preschoolers // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2016. V. 113. № 30. P. 8544-9.

  78. Wang F., Karipidis I.I., Pleisch G. et al. Development of print-speech integration in the brain of beginning readers with varying reading skills // Front. Hum. Neurosci. 2020. V. 14. P. 289.

  79. Rayner K., Clifton C., Jr. Language processing in reading and speech perception is fast and incremental: implications for event-related potential research // Biol. Psychol. 2009. V. 80. № 1. P. 4.

  80. Maurer U., Zevin J.D., McCandliss B.D. Left-lateralized N170 Effects of Visual Expertise in Reading: Evidence from Japanese Syllabic and Logographic Scripts // J. Cogn. Neurosci. 2008. V. 20 № 10. P. 1878.

  81. Laubrock J., Kliegl R. The eye-voice span during reading aloud // Front. Psychol. 2015. V. 6. P. 1432.

  82. Fabiani M., Gratton G., Federmeier K.D. Event-related brain potentials: Methods, theory, and applications / Handbook of psychophysiology // Eds. Cacioppo J.T., Tassinary L.G., Berntson G.G. Cambridge University Press, 2007. P. 85.

  83. Stites M.C., Laszlo S. Time will tell: A longitudinal investigation of brain-behavior relationships during reading development // Psychophysiology. 2017. V. 54. № 6. P. 798.

  84. Kemény F., Banfi C., Gangl M. et al. Print-, sublexical and lexical processing in children with reading and/or spelling deficits: An ERP study // Int. J. Psychophysiol. 2018. V. 130. P. 53.

  85. Cantlon J.F., Pinel P., Dehaene S., Pelphrey K.A. Cortical representations of symbols, objects, and faces are pruned back during early childhood // Cereb. Cortex. 2011. V. 21. № 1. P. 191.

  86. Chiarenza G.A., Olgiati P., Trevisan C. et al. Reading aloud: a psychophysiological investigation in children // Neuropsychologia. 2013. V. 51. № 3. P. 425.

  87. Maurer U., Brandeis D., McCandliss B.D. Fast, visual specialization for reading in English revealed by the topography of the N170 ERP response // Behav. Brain Funct. 2005. V. 1. P. 13.

  88. Maurer U., Brem S., Kranz F. et al. Coarse neural tuning for print peaks when children learn to read // Neuroimage. 2006. V. 33. № 2. P. 749.

  89. Maurer U., Schulz E., Brem S. et al. The development of print tuning in children with dyslexia: evidence from longitudinal ERP data supported by fMRI // Neuroimage. 2011. V. 57. № 3. P. 714.

  90. Brem S., Bach S., Kucian K. et al. Brain sensitivity to print emerges when children learn letter–speech sound correspondences // PNAS. 2010. V. 107. № 17. P. 7939.

  91. Bakos S., Landerl K., Bartling J. et al. Deficits in letter-speech sound associations but intact visual conflict processing in dyslexia: results from a novel ERP-paradigm // Front. Hum. Neurosci. 2017. V. 11. № 71. P. 116.

  92. Karipidis I., Pleisch G., Röthlisberger M. et al. Neural initialization of audiovisual integration in prereaders at varying risk for developmental dyslexia // Hum. Brain Mapp. 2017. V. 38. № 2. P. 1038.

  93. Froyen D.J., Bonte M.L., van Atteveldt N., Blomert L. The long road to automation: neurocognitive development of letter–speech sound processing // J. Cogn. Neurosci. 2009. V. 21. № 3. P. 567.

  94. Fraga-González G., Pleisch G., Di Pietro S.V. et al. The rise and fall of rapid occipito-temporal sensitivity to letters: Transient specialization through elementary school // Dev. Cogn. Neurosci. 2021. V. 49. P. 100958.

  95. Blackburne L.K., Eddy M.D., Kalra P. et al. Neural correlates of letter reversal in children and adults // PLoS One. 2014. V. 9. № 5. P. e98386.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Физиология человека

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал