Доклады Российской академии наук. Математика, информатика, процессы управления, 2021, T. 499, № 1, стр. 35-39

ПРИМЕНЕНИЕ СПЕЦИАЛЬНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ПРОСТРАНСТВ К ИССЛЕДОВАНИЮ НЕЛИНЕЙНЫХ ИНТЕГРАЛЬНЫХ УРАВНЕНИЙ, ВОЗНИКАЮЩИХ В РАВНОВЕСНОЙ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ЛОГИСТИЧЕСКОЙ ДИНАМИКЕ

М. В. Николаев 1*, У. Дикман 23**, А. А. Никитин 14***

1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова
Москва, Россия

2 Международный институт прикладного системного анализа
Лаксенбург, Австрия

3 Department of Evolutionary Studies of Biosystems, The Graduate University for Advanced Studies (Sokendai)
Hayama, Japan

4 Национальный исследовательский университет “Высшая школа экономики”
Москва, Россия

* E-mail: nikolaev.mihail@inbox.ru
** E-mail: dieckmann@iiasa.ac.at
*** E-mail: nikitin@cs.msu.ru

Поступила в редакцию 31.03.2021
После доработки 04.04.2021
Принята к публикации 07.05.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Изучается нелинейное интегральное уравнение, возникающее в некоторой модели пространственной логистической динамики. Вопрос разрешимости данного уравнения исследуется с помощью введения специальных пространств функций, интегрируемых с точностью до константы. Устанавливаются достаточные условия на биологические характеристики, а также параметры замыкания третьего пространственного момента, гарантирующие существование решения описанного выше уравнения в некотором шаре с центром в нуле. Кроме того, показывается, что данное решение единственно в рассматриваемом шаре и не является нулевым. Это означает, что при соответствующих условиях состояние равновесия популяции некоторого вида существует и не совпадает с состоянием вымирания.

Ключевые слова: функциональный анализ, нелинейные интегральные уравнения, математическая биология

Основным предметом изучения в данной работе является параметрическое семейство нелинейных интегральных уравнений, возникающее при замыкании третьего момента в пространственной логистической модели У. Дикмана и Р. Лоу [1, 2]. Краткое описание данной модели, а также математическая постановка рассматриваемой задачи приведены в первой части нашей работы. Во втором разделе вводится специальное функциональное пространство и приводятся некоторые операторы, действующие в нем. В третьей части рассмотренные операторы используются для построения параметрического отображения, действующего в обозначенном ранее пространстве функций, неподвижные точки которого совпадают с решениями исследуемых уравнений. Кроме того, указываются достаточные условия существования неподвижных точек данного отображения и их единственность в некотором шаре при различных наборах параметров.

1. ОПИСАНИЕ ЗАДАЧИ

1.1. Модель биологических сообществ

Рассмотрим некоторую популяцию неподвижных организмов, обитающих в пространстве ${{\mathbb{R}}^{k}}$. Модель характеризуется следующими гомогенными в пространстве биологическими параметрами:

1) естественная смертность ($d \geqslant 0$),

2) агрессивность индивидов ($d{\kern 1pt} ' \geqslant 0$),

3) интенсивность рождения новых особей (b > 0),

4) ядро движения ($m = m(x)$),

5) ядро конкуренции ($w = w(x)$).

При этом ядра движения и конкуренции являются неотрицательными, радиально-симметричными, интегрируемыми функциями, с L1-нормой равной 1, которые исчезают на бесконечности. Ядро движения представляет собой плотность вероятности случайной величины, определяющей положение потомков относительно своих родителей. Ядро конкуренции описывает пространственную структуру конкуренции между индивидами.

В каждый момент времени состояние изучаемой популяции характеризуется пространственными моментами, которые являются усреднением некоторых статистических характеристик. Мы будем рассматривать первые три момента:

1) $N(t)$ – средняя плотность особей,

2) $C(x,t)$ – средняя плотность пар особей, в которых сдвиг второго индивида относительно первого равен x,

3) $T(x,y,t)$ – средняя плотность троек особей, в которых сдвиг второго и третьего индивидов относительно первого равен $x$ и y соответственно.

В настоящей статье мы будем работать с состоянием равновесия популяции, которое характеризуется отсутствием динамики моментов во времени (таким образом, моменты перестают зависеть от t). Оно описывается следующей системой интегральных уравнений (подробнее см. в [2]):

(1)
$\begin{gathered} 0 = (b - d)N - d{\kern 1pt} '\int\limits_{{{\mathbb{R}}^{k}}} \,C(x)w(x)dx, \\ 0 = bm(x)N + \int\limits_{{{\mathbb{R}}^{k}}} \,bm(y)C(x + y)dy - \\ \, - (d + d{\kern 1pt} 'w(x))C(x) - \int\limits_{{{\mathbb{R}}^{k}}} \,d{\kern 1pt} 'w(y)T(x,y)dy. \\ \end{gathered} $

1.2. Уравнение равновесия

В работе рассматривается трехпараметрическое семейство замыканий третьего момента вида

(2)
$\begin{gathered} T(x,y) = \\ = \frac{{\alpha C(x)C(y)\, + \,\beta C(x)C(y\, - \,x)\, + \,\gamma C(y)C(y\, - \,x)\, - \,\beta {{N}^{4}}}}{{(\alpha + \gamma )N}}, \\ \end{gathered} $
где $\alpha ,\beta ,\gamma \in \mathbb{R}$, при этом $\alpha + \gamma \ne 0$. Оно используется с целью уменьшения количества неизвестных в системе (1) (подробнее о методе замыканий см. [3]). После подстановки замыкания (2) в систему (1) и некоторых преобразований, получим
(3)
$Q = \frac{{\bar {m} + [\bar {m} * Q] - \bar {w}Q - \tfrac{\beta }{{\alpha + \gamma }}Q[\bar {w} * Q] - \tfrac{\gamma }{{\alpha + \gamma }}[Q\bar {w} * Q] + \tfrac{{\beta d{\kern 1pt} '}}{{\alpha + \gamma }}{{N}^{2}}}}{{d + \tfrac{{\alpha (b - d)}}{{\alpha + \gamma }}}},$
где $Q = C{\text{/}}N$, $\bar {m} = bm$, $\bar {w} = d{\kern 1pt} 'w$. Для сокращения записи все аргументы у функций опущены. Нотация $[f * g]$ здесь обозначает интеграл следующего вида:

$\int\limits_{{{\mathbb{R}}^{k}}} \,f(x - y)g(y)dy.$

Будем называть уравнение (3) уравнением равновесия. Отметим, что

(4)
$\mathop {lim}\limits_{{{{\left\| x \right\|}}_{{{{\mathbb{R}}^{k}}}}} \to + \infty } Q(x) = N,$
поскольку в [3] было показано, что

$\mathop {lim}\limits_{{{{\left\| x \right\|}}_{{{{\mathbb{R}}^{k}}}}} \to + \infty } C(x) = {{N}^{2}}.$

2. ПРОСТРАНСТВО $\widehat {{{L}_{1}}}({{\mathbb{R}}^{k}})$

2.1. Определение

Прежде чем приступать к дальнейшему исследованию уравнения равновесия, рассмотрим некоторое специальное пространство функций, которому, как будет показано далее, принадлежит решение уравнения (3).

Рассмотрим множество функций вида $f = F + n$, где $F \in {{L}_{1}}({{\mathbb{R}}^{k}})$, а $n \in \mathbb{R}$. Будем в дальнейшем называть функцию F функциональной частью элемента  f и обозначать $\mathcal{F}f$, а n – числовой частью и обозначать $\mathcal{N}f$. Очевидно, что рассмотренное множество линейно относительно операций сложения и умножения на число. Введем на вышеупомянутом множестве структуру нормированного пространства, определив норму по правилу

${{\left\| f \right\|}_{{\widehat {{{L}_{1}}}}}} = {{\left\| {\mathcal{F}f} \right\|}_{{{{L}_{1}}}}} + \left| {\mathcal{N}f} \right|.$

Полученное пространство обозначим за $\widehat {{{L}_{1}}}({{\mathbb{R}}^{k}})$.

Замечание 1. Элементы f и g пространства $\widehat {{{L}_{1}}}({{\mathbb{R}}^{k}})$ равны тогда и только тогда, когда равны их  функциональные и числовые части соответственно.

Лемма 1. Пространство $\widehat {{{L}_{1}}}({{\mathbb{R}}^{k}})$ банахово.

2.2. Некоторые операторы в $\widehat {{{L}_{1}}}({{\mathbb{R}}^{k}})$

Рассмотрим некоторые операторы, действующие в $\widehat {{{L}_{1}}}({{\mathbb{R}}^{k}})$, которые представляют наибольший интерес в данной работе.

Определим сверточный оператор ${{\mathcal{C}}_{\varphi }}$, действующий на функции из $\widehat {{{L}_{1}}}({{\mathbb{R}}^{k}})$ по правилу

${{\mathcal{C}}_{\varphi }}f = [\varphi * f] = \int\limits_{{{\mathbb{R}}^{k}}} \,\varphi (x - y)f(y)dy,$
где $\varphi \in {{L}_{1}}({{\mathbb{R}}^{k}})$.

Лемма 2. Оператор ${{\mathcal{C}}_{\varphi }}$ является ограниченным линейным оператором, действующим в $\widehat {{{L}_{1}}}({{\mathbb{R}}^{k}})$, норма которого равна ${{\left\| \varphi \right\|}_{{{{L}_{1}}}}}$.

Введем вспомогательное пространство функций

$B{{L}_{1}}({{\mathbb{R}}^{k}}) = \{ f \in {{L}_{1}}({{\mathbb{R}}^{k}})|\mathop {ess\,sup}\limits_{{{\mathbb{R}}^{k}}} \left| f \right| < + \infty \} ,$
обозначая

${{\left\| f \right\|}_{{B{{L}_{1}}}}} = max\{ {{\left\| f \right\|}_{{{{L}_{1}}}}},\mathop {ess\,sup}\limits_{{{\mathbb{R}}^{k}}} \left| f \right|\} .$

Определим оператор самосвертки ${{\mathcal{S}}_{\varphi }}$, действующий на функции из $\widehat {{{L}_{1}}}({{\mathbb{R}}^{k}})$ по правилу

${{\mathcal{S}}_{\varphi }}f = [f\varphi * f] = \int\limits_{{{\mathbb{R}}^{k}}} \,f(x - y)\varphi (x - y)f(y)dy,$
где $\varphi \in B{{L}_{1}}({{\mathbb{R}}^{k}})$. Можно показать, что этот оператор действует в $\widehat {{{L}_{1}}}({{\mathbb{R}}^{k}})$. Более того, верно следующее утверждение.

Лемма 3. Для любой пары элементов f, $g \in \widehat {{{L}_{1}}}({{\mathbb{R}}^{k}})$ имеет место неравенство

${{\left\| {{{\mathcal{S}}_{\varphi }}f - {{\mathcal{S}}_{\varphi }}g} \right\|}_{{\widehat {{{L}_{1}}}}}} \leqslant {{\left\| \varphi \right\|}_{{B{{L}_{1}}}}}({{\left\| f \right\|}_{{\widehat {{{L}_{1}}}}}} + {{\left\| g \right\|}_{{\widehat {{{L}_{1}}}}}}){{\left\| {f - g} \right\|}_{{\widehat {{{L}_{1}}}}}}.$

Определим оператор произведения на свертку ${{\mathcal{P}}_{\varphi }}$, действующий из $\widehat {{{L}_{1}}}({{\mathbb{R}}^{k}})$ по правилу

${{\mathcal{P}}_{\varphi }}f = f[\varphi * f] = f(x)\int\limits_{{{\mathbb{R}}^{k}}} \,\varphi (x - y)f(y)dy,$
где $\varphi \in B{{L}_{1}}({{\mathbb{R}}^{k}})$. Данный оператор также действует в $\widehat {{{L}_{1}}}({{\mathbb{R}}^{k}})$ и верно следующее утверждение, которое аналогично лемме 3.

Лемма 4. Для любой пары элементов $f,g \in \widehat {{{L}_{1}}}({{\mathbb{R}}^{k}})$ имеет место неравенство

${{\left\| {{{\mathcal{P}}_{\varphi }}f - {{\mathcal{P}}_{\varphi }}g} \right\|}_{{\widehat {{{L}_{1}}}}}} \leqslant {{\left\| \varphi \right\|}_{{B{{L}_{1}}}}}({{\left\| f \right\|}_{{\widehat {{{L}_{1}}}}}} + {{\left\| g \right\|}_{{\widehat {{{L}_{1}}}}}}){{\left\| {f - g} \right\|}_{{\widehat {{{L}_{1}}}}}}.$

3. СУЩЕСТВОВАНИЕ И ЕДИНСТВЕННОСТЬ РЕШЕНИЯ УРАВНЕНИЯ РАВНОВЕСИЯ

3.1. Оператор равновесия

Теперь мы готовы приступить к дальнейшему исследованию уравнения равновесия (3). Далее будем дополнительно считать, что ядра рождения и конкуренции почти всюду ограничены. В таком случае они принадлежат классу $B{{L}_{1}}({{\mathbb{R}}^{k}})$.

Будем искать решение уравнения (3) в пространстве $\widehat {{{L}_{1}}}({{\mathbb{R}}^{k}})$. Условие (4) позволяет нам сказать, что в таком случае $N = \mathcal{N}Q$. Учитывая это, перепишем уравнение в операторной форме

(5)
$Q = \mathcal{A}Q,$
где оператор $\mathcal{A}$ действует из $\widehat {{{L}_{1}}}({{\mathbb{R}}^{k}})$ по правилу

(6)
$\mathcal{A}f = \frac{{\bar {m} + [\bar {m} * f] - \bar {w}f - \tfrac{\beta }{{\alpha + \gamma }}f[\bar {w} * f] - \tfrac{\gamma }{{\alpha + \gamma }}[f\bar {w} * f] + \tfrac{{\beta d{\kern 1pt} '}}{{\alpha + \gamma }}{{{(\mathcal{N}f)}}^{2}}}}{{d + \tfrac{{\alpha (b - d)}}{{\alpha + \gamma }}}}.$

С помощью введенных ранее операторов, представление (6) может быть переписано в виде

(7)
$\mathcal{A}f = \frac{{\bar {m} + {{\mathcal{C}}_{{\bar {m}}}}f - \bar {w}f - \tfrac{\beta }{{\alpha + \gamma }}{{\mathcal{P}}_{{\bar {w}}}}f - \tfrac{\gamma }{{\alpha + \gamma }}{{\mathcal{S}}_{{\bar {w}}}}f + \tfrac{{\beta d{\kern 1pt} '}}{{\alpha + \gamma }}{{{(\mathcal{N}f)}}^{2}}}}{{d + \tfrac{{\alpha (b - d)}}{{\alpha + \gamma }}}}.$

Отметим, что $\mathcal{A}$ действует в $\widehat {{{L}_{1}}}({{\mathbb{R}}^{k}})$, поскольку операторы ${{\mathcal{C}}_{{\bar {m}}}}$, ${{\mathcal{P}}_{{\bar {w}}}}$ и ${{\mathcal{S}}_{{\bar {w}}}}$ действуют в этом пространстве. Фактически мы свели задачу о решении уравнения (3) к задаче нахождения неподвижной точки оператора (7). Будем называть этот оператор оператором равновесия.

3.2. Неподвижная точка оператора равновесия

С учетом рассмотренных выше лемм 2–4, можно оценить, насколько сильно меняется расстояние между двумя элементами пространства $\widehat {{{L}_{1}}}({{\mathbb{R}}^{k}})$ под действием операторов ${{\mathcal{C}}_{{\bar {m}}}}$, ${{\mathcal{S}}_{{\bar {w}}}}$ и ${{\mathcal{P}}_{{\bar {w}}}}$. Исходя из этого нетрудно найти достаточные условия сжимаемости оператора $\mathcal{A}$ в некотором шаре $B$ пространства $\widehat {{{L}_{1}}}({{\mathbb{R}}^{k}})$. Проводя оценку величин ${{\left\| \mathcal{A} \right\|}_{{\widehat {{{L}_{1}}}}}}$ при $f \in B$, можно выявить замкнутый шар $B{\kern 1pt} ' \subset B$, инвариантный относительно оператора равновесия. Однако замкнутый шар полного метрического пространства сам является полным метрическим пространством. Это позволяет нам, воспользовавшись принципом Банаха, доказать, что оператор $\mathcal{A}$ будет иметь в $B{\kern 1pt} '$ единственную неподвижную точку.

Данные рассуждения приводят нас к следующей теореме.

Теорема 1. Если выполнены условия

$\begin{gathered} \gamma < 0, \\ \alpha b + \gamma d > 0, \\ 2\beta - \gamma > 0, \\ \end{gathered} $
$\begin{gathered} b - d > \frac{{\alpha + \gamma }}{{ - \gamma }}{{\left\| {\bar {w}} \right\|}_{{B{{L}_{1}}}}}, \\ b - d > \frac{{4b(2\beta - \gamma )}}{{ - \gamma }}, \\ \end{gathered} $
а положительное число R удовлетворяет системе неравенств
(8)
$\begin{gathered} - \frac{{\alpha + \gamma }}{{4\beta - 2\gamma }} \leqslant R < - \frac{{\gamma (b - d)}}{{{{{\left\| {\bar {w}} \right\|}}_{{B{{L}_{1}}}}}(4\beta - 2\gamma )}} - \frac{{\alpha + \gamma }}{{4\beta - 2\gamma }}, \\ \frac{{\gamma (b - d) - \sqrt D }}{{2{{{\left\| {\bar {w}} \right\|}}_{{B{{L}_{1}}}}}(2\beta - \gamma )}} \leqslant R \leqslant \frac{{\gamma (b - d) + \sqrt D }}{{2{{{\left\| {\bar {w}} \right\|}}_{{B{{L}_{1}}}}}(2\beta - \gamma )}}, \\ \end{gathered} $
где
$D = {{\gamma }^{2}}{{(b - d)}^{2}} - 4b(\alpha + \gamma )(2\beta - \gamma ){{\left\| {\bar {w}} \right\|}_{{B{{L}_{1}}}}},$
то оператор равновесия (6) имеет в шаре радиуса R с центром в нуле единственную неподвижную точку.

Замечание 2. В условиях теоремы 1 неподвижная точка оператора равновесия ненулевая, так как образ нулевого элемента пространства $\widehat {{{L}_{1}}}({{\mathbb{R}}^{k}})$ под действием оператора $\mathcal{A}$ не является нулевым.

Приведем пример параметров модели, удовлетворяющих условиям вышеуказанной теоремы. Пусть $\alpha = 1{\text{/}}2$, $\beta = - 7{\text{/}}16$, а $\gamma = - 1$, тогда

$\begin{gathered} \gamma = - 1 < 0, \\ 2\beta - \gamma = \frac{1}{8} > 0. \\ \end{gathered} $

Если выбрать b = 1 и $d = 1{\text{/}}10$, то

$\begin{gathered} \alpha b + \gamma d = \frac{1}{2} - \frac{1}{{10}} = \frac{2}{5} > 0, \\ b - d = \frac{9}{{10}} > \frac{1}{2} = \frac{{4b(2\beta - \gamma )}}{{ - \gamma }}. \\ \end{gathered} $

Выберем ядро конкуренции в виде плотности нормального распределения с нулевым математическим ожиданием и стандартным отклонением равным ${{(10\sqrt {2\pi } )}^{{ - 1}}}$, т.е.

$w(x) = 10{{e}^{{ - 100\pi {{x}^{2}}}}},$
а также возьмем s = 1, тогда ${{\left\| {\bar {w}} \right\|}_{{B{{L}_{1}}}}} = 10$. Поэтому

$b - d = \frac{9}{{10}} > - 5 = \frac{{\alpha + \gamma }}{{ - \gamma }}{{\left\| {\bar {w}} \right\|}_{{B{{L}_{1}}}}}.$

Значение величины D при таком выборе будет равно 331/100, значит,

$\begin{gathered} \frac{{\gamma (b - d) + \sqrt D }}{{{{{\left\| {\bar {w}} \right\|}}_{{B{{L}_{1}}}}}(2\beta - \gamma )}} = \frac{{ - 1 \cdot 9{\text{/}}10 + \sqrt {331{\text{/}}100} }}{{10 \cdot 1{\text{/}}8}} = \\ \, = \frac{{ - 72 + 8\sqrt {331} }}{{100}} > \frac{{ - 72 + 8 \cdot 18}}{{100}} = \frac{{36}}{{50}}. \\ \end{gathered} $

При этом

$ - \frac{{\alpha + \gamma }}{{4\beta - 2\gamma }} = \frac{2}{5} < \frac{{36}}{{50}},$
т.е.
(9)
$ - \frac{{\alpha + \gamma }}{{4\beta - 2\gamma }} < \frac{{\gamma (b - d) + \sqrt D }}{{{{{\left\| {\bar {w}} \right\|}}_{{B{{L}_{1}}}}}(2\beta - \gamma )}}.$
С другой стороны,
$\frac{{\gamma (b - d) - \sqrt D }}{{2{{{\left\| {\bar {w}} \right\|}}_{{B{{L}_{1}}}}}(2\beta - \gamma )}} = \frac{{ - 72 - 8\sqrt {331} }}{{100}} < 0,$
а
$ - \frac{{\gamma (b - d)}}{{{{{\left\| {\bar {w}} \right\|}}_{{B{{L}_{1}}}}}(4\beta - 2\gamma )}} - \frac{{\alpha + \gamma }}{{4\beta - 2\gamma }} = \frac{{72}}{{100}} + \frac{2}{5} > 0,$
значит,

(10)
$\frac{{\gamma (b - d) - \sqrt D }}{{2{{{\left\| {\bar {w}} \right\|}}_{{B{{L}_{1}}}}}(2\beta - \gamma )}} < - \frac{{\gamma (b - d)}}{{{{{\left\| {\bar {w}} \right\|}}_{{B{{L}_{1}}}}}(4\beta - 2\gamma )}} - \frac{{\alpha + \gamma }}{{4\beta - 2\gamma }}.$

Из (9) и (10) следует, что система (8) разрешима. Если теперь выбрать R, например, равным 2/5, то все условия теоремы 1 будут выполнены.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящей работе был поставлен вопрос о существовании и единственности решения задачи о нахождении состояния равновесия некоторой популяции организмов. Было показано, что решение системы уравнений (1) можно искать в виде неподвижной точки некоторого оператора, действующего в специальном функциональном пространстве. С помощью принципа Банаха были найдены достаточные условия, накладываемые на биологические параметры модели и параметры замыкания третьего пространственного момента, гарантирующие существование и единственность неподвижной точки этого оператора в некотором шаре с центром в нуле. При этом показано, что данное состояние нетривиально.

Отметим, что ранее проводился лишь численный анализ нелинейных интегральных уравнений, получающихся после замыканий третьего момента. Аналитическое исследование подобных уравнений при трехпараметрическом замыкании (2) в случае ненулевых α, β и γ проводится впервые. Кроме того, результаты данной работы иллюстрируют важность подбора параметров замыкания (2), поскольку в статьях [4, 5] было показано, что при α = 1, $\beta = a = 0$ нетривиальное состояние равновесия существует исключительно при d = 0.

ИСТОЧНИК ФИНАНСИРОВАНИЯ

Публикация подготовлена в результате проведения исследования (проекта 20–04–021) в рамках программы “Научный фонд НИУ ВШЭ”.

Список литературы

  1. Law R., Dieckmann U. Moment approximations of individual-based models // The Geometry of Ecological Interactions: Simplifying Spatial Complexity / Ed. by U. Dieckmann, R. Law, J. Metz. Cambridge University Press. 2000. P. 252–270.

  2. Dieckmann U., Law R. Relaxation projections and the method of moments // The Geometry of Ecological Interactions: Simplifying Spatial Complexity / Ed. by U. Dieckmann, R. Law, J. Metz. Cambridge University Press. 2000. P. 412–455.

  3. Murrell D. J., Dieckmann U., Law R. On moment closures for population dynamics in continuous space // J. Theor. Biology. 2004. 229. P. 421–432. russian

  4. Давыдов А.А., Данченко В.И., Звягин М.Ю. Существование и единственность стационарного распределения биологического сообщества // Труды МИАН. 2009. Т. 267. С. 46–55.

  5. Давыдов А.А., Данченко В.И., Никитин А.А. Об интегральном уравнении для стационарных распределений биологических сообществ // Проблемы динамического управления. Сборник научных трудов. 2010. С. 15–29.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

Доклады Российской академии наук. Математика, информатика, процессы управления