Доклады Российской академии наук. Науки о Земле, 2020, T. 493, № 1, стр. 89-93

В современной биосфере, несмотря на растущее антропогенное влияние, связанное с землепользованием, леса остаются одним из важнейших регуляторов газового состава атмосферы и альбедо, что имеет прямое влияние на климат [1]. Важнейшей структурно-функциональной компонентой лесов, в том числе бореальных, фитомасса которых составляет 14.9% от лесов мира [2], является древостой. Он определяет характерные скорости продукции и разложения органических веществ на лесных территориях, а также содержание органического углерода в почвах лесной экосистемы. Поэтому вопросы, связанные с климатическим (в том числе антропогенно обусловленным) или прямым антропогенным влиянием на С-баланс лесных экосистем через состояние их древостоя, относятся к важнейшим в области глобальной экологии.

В основу исследования положен ряд многолетних (с 2009 г. по н.в.) наблюдений за таежными экосистемами полигона Валдайского филиала Государственного гидрологического института Росгидромета (Новгородская обл., 57°57′43.0″ с.ш., 33°20′19.4″ в.д., 225.8 м н.у.м.). Подробнее изучаемые экосистемы и методы исследований описаны в коллективной монографии [3]. Преобладают перестойные высокобонитетные еловые леса на моренных отложениях с присутствием сосны и березы при максимальной высоте древостоя до 40 м. Для исследуемого полигона характерны массовые ветровалы сухостоя елей, погибших в 2010–2013 гг. в результате атак ксилофагов (в частности, Ips typographus L) и грибных гнилей. Это усыхание относится к последней общеевропейской вспышке массовой гибели елей [4]. Наиболее существенное ослабление древостоя произошло после аномальной летней засухи 2010 г., которую часто рассматривают как проявление глобального потепления климата [5, 6]. За 2009–2016 гг. запас крупного древесного дебриса на полигоне увеличился втрое, тогда как запас живой древесины снизился от 572 до 312 м³ га^–1 [3].

Было оценено влияние прогрессирующего распада древесного яруса на основные показатели С-цикла таежного леса, в частности, почвенную эмиссию, валовое дыхание и нетто-потоки СО₂. В качестве основы для их площадной оценки использовали зону отклика (т.н. “футпринт”) автоматической пульсационной установки (АПУ) для измерения потоков СО₂ и паров воды. При высоте размещения оборудования 42 м над поверхностью почвы и 5 м над пологом леса максимальный радиус “футпринта” оценен как 500 м, при площади 0.785 км² [3, 7]. На постоянных пробных площадях и трансектах измеряли запасы основных резервуаров древесины и надземной фитомассы, а также потоки СО₂ от крупного древесного дебриса (валежа и сухостоя), а также из почвы.

За период наблюдений увеличилась как общая доля участков с ослабленным или поврежденным древостоем ели (с 5 до 30%), так и средняя на единицу площади эмиссия СО₂ из почвы на участках с распадом древостоя: на 16.5% в 2014 г. и на 19% в 2017 г. Дополнительная эмиссия связана с повышенными выбросами углекислого газа из почвы вокруг сухостойных елей на расстоянии не более 0.5 м от стволов [8, 9]. Этот эффект обнаруживается через 1–2 года после гибели дерева и поддерживается на постоянном уровне не менее 6 лет. Степень усиления эмиссии СО₂ рядом с сухостоем, по сравнению с межстволовыми участками, составляет высокую и достаточно постоянную величину (3–3.5 раза), которая мало меняется от года к году. Механизм явления остается до конца не ясен. Наиболее вероятно это связано с повышенной активностью грибов-ксилотрофов и с облегченным транспортом газа в прикомлевой зоне почвы под сухостоем. Вторым дополнительным слагаемым эмиссии СО₂ на участках распада древостоя является эмиссия от разложения растущего запаса валежа. В общий поток валового дыхания на этих участках может входить дыхание сохранившихся живых деревьев. Для сравнения уровней валового дыхания (ВД) леса, не затронутого усыханием, и на участках с полным распадом древостоя были рассчитаны величины основных слагаемых ВД, включая эмиссию из почвы (с подстилкой) на межстволовых участках, в пристволовых зонах сухостоя, от крупного древесного дебриса и живых деревьев. На участках распада древостоя наибольший вклад в суммарный поток 815 ± 24.6 гC м^–2 год^–1 предоставлен почвой межстволовых участков (76.6%), на втором месте находится вклад зон почвы под сухостоем (14.4%), на третьем – эмиссия от валежа (9%). В незатронутом усыханием ельнике на втором месте по участию в ВД после эмиссии из почвы находится вклад дыхания живого древостоя. Согласно блоковой модели, суммарный поток ВД в здоровом лесу меняется в пределах 922.1–970.7 гC м^–2 год^–1. Отметим, что на участках распада древостоя вклад эмиссии от разложения дебриса существенно зависит от его количества и плотности. Так, по нашим ранним оценкам ВД на модельных участках распада древостоя в 2013 г. составило 1480 гC м^–2 год^–1 [3]. Поэтому полученное различие между ВД участка распада и незатронутого усыханием ельника нельзя считать существенным. Убыль дыхания автотрофов при усыхании древостоя компенсируется увеличением дыхания гетеротрофов на сходную величину.

Для С-баланса леса в целом важно, что участки распада длительно функционируют как источник углерода, занимая при этом значительную территорию. Оценить их вклад для большой площади можно с помощью пульсационного метода. Как показывает сравнение оценок годового нетто-баланса С в период наиболее активной деградации елового древостоя, в 2010–2011 гг. баланс в экосистеме составил –300 гC-СО₂ м^–2 год^–1 (сток С из  атмосферы), тогда как в 2018 г. сток снизился до –95 гC-СО₂ м^–2 год^–1. Это произошло не только в результате роста валового дыхания, но и снижения первичной продукции ослабленного елового древостоя, что подтверждается значимым падением эвапотранспирации за май–октябрь в сравниваемые годы; 0.0142 ± 0.0003 гH₂O м^–2 сек^–1 (n = 6475) в 2010 г. и 0.0116 ± 0.0002 гH₂O м^–2 сек^–1 (n = 7677) в 2018 г. (отличия значимы: медианный тест, p = 0.027).

Сопоставление средних величин нетто-потоков С по секторам направлений ветра по данным АПУ с мая по октябрь 2010 и 2018 гг. с присутствием в этих секторах различных биотопов показало, что наибольшая положительная корреляция отмечается между источником С и площадями, занятыми усыхающим еловым древостоем и безлесными участками в пределах от 30–40 до 300–350 м от измерительной установки (рис. 1, 2). При этом в 2018 г. эта связь становится значимой (r_p = = +0.77, p = 0.026).

Рис. 1.

Средний нетто-поток углерода (мг C-CO₂ м^–2 сек^–1, N = 6475) с мая по октябрь 2010 (а), и (б) доля площади, занятая усыхающим еловым древостоем и безлесными участками по направлениям ветра (1 – север, 2 – северо-восток, … 8 – северо-запад) в зоне от 40 до 300 м от автоматической пульсационной установки. Отрицательные величины нетто-потока обозначают сток С-СО₂ из атмосферы, положительные – источник.

Рис. 2.

Средний нетто-поток углерода (мг C-CO₂ м^–2 сек^–1, N = 7677) с мая по октябрь 2018 (а), и (б) доля площади, занятая усыхающим еловым древостоем и безлесными участками в зоне от 30 до 350 м от автоматической пульсационной установки. Отрицательные величины нетто-потока обозначают сток С-СО₂ из атмосферы, положительные – источник.

Таким образом, прогрессирующее ослабление и гибель елового древостоя, связанное с современным потеплением, приводит к трехкратному снижению стока С на значительных территориях, несмотря на сопровождающие этот процесс восстановительные сукцессии. Снижение стока связано с сохранением величины валового дыхания на фоне снижения продукции. Расчеты показывают, что увеличение площади полного распада древостоя до 27% превращает территорию бореального леса в источник СО₂ для атмосферы, что может быть использовано при дистанционных оценках влияния климатических или антропогенных воздействий на С-баланс лесов.