Доклады Российской академии наук. Науки о Земле, 2022, T. 503, № 1, стр. 32-35

Богатый комплекс позднемеловых позвоночных известен из бостобинской свиты (верхний мел, сантон–кампан), обнажающейся в урочище Шах-Шах в Северо-Восточном Приаралье (Кызылординская область, Казахстан; см. обзор фауны в [1]). Из динозавров в Шах-Шахе встречаются завроподы, тероподы Tyrannosauroidea indet., Ornithomimidae indet., Therizinosauroidea indet., Caenagnathidae? indet., Dromaeosauridae indet. и Troodontidae indet., анкилозавры и гадрозавроиды Aralosaurus tuberiferus Rozhdestvensky, 1968 [2–7]. Наиболее редкая группа динозавров в Шах-Шахе – завроподы. Единственный известный ранее зуб завропода из этого местонахождения был отнесен к представителю неозавропод cf. Titanosauridae [7]. Отмечалось его сходство с зубом завропода из близкого по возрасту местонахождения Кансай в Таджикистане (яловачская свита, сантон) [8]. В коллекции Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН (ПИН) в Москве хранятся пять зубов завропод из Шах-Шаха из сборов А.К. Рождественского 1957 г. Три из этих зубов плохо сохранились и полностью лишены эмали. В данной работе приводится описание двух хорошо сохранившихся зубов завропод из Шах-Шаха и обсуждается их таксономическая принадлежность.

Эти зубы (экз. ПИН, №№ 2229/2 и 2229/3; рис. 1) близки по размерам (табл. 1) и строению и, очевидно, принадлежат одному таксону завропод. Зубы карандашеподобные, изогнутые. Экз. ПИН, № 2229/3 полностью покрыт эмалью, тогда как базальная часть экз. ПИН, № 2229/2 лишена эмали и может рассматриваться как корень. Индекс стройности (SI, по [9], отношение высоты коронки к ее максимальному переднезаднему диаметру) для экз. ПИН, № 2229/2 равен 5.16. Сечение зубов овальное в основании и D-образное ближе к вершине зуба. Зубы немного расширены в переднезаднем направлении близ вершины коронки. Поверхность вогнутой стороны экз. ПИН, № 2229/2 слабо выпуклая, с едва заметным продольным гребнем в апикальной части коронки. Поверхность вогнутой стороны экз. ПИН, № 2229/3 плоская. Противоположная сторона экз. ПИН, № 2229/2 сильно выпуклая, но с уплощенной кромкой. Этот экземпляр почти симметричный при виде с боковой (лингвальной или лабиальной) стороны. На экз. ПИН, № 2229/3 наиболее сильно выгнутая область выпуклой стороны разделяет коронку на две неравные части. Этот зуб асимметричен при взгляде с лингвальной или лабиальной стороны. Экз. ПИН, № 2229/2 не стерт. На экз. ПИН, № 2229/3 имеется небольшая субвертикальная апикальная фасетка стирания каплевидной формы на вогнутой стороне. На этом экземпляре эмаль разрушена на его переднем и заднем краях, но, видимо, боковые фасетки стирания здесь отсутствовали. На экз. ПИН, № 2229/2 эмаль гладкая в самом основании коронки и морщинистая в ее остальной части. В рельефе преобладают короткие гребни, направленные вдоль оси зуба. На экз. ПИН, № 2229/3, наоборот, гладкая эмаль встречается на лингвальной и лабиальной сторонах близ вершины коронки и вдоль центральной выпуклости коронки. На плоской стороне коронки имеется несколько нерегулярно расположенных ямок на эмали.

Рис. 1.

Зубы завропода Opisthocoelicaudiidae indet., экз. ПИН, №№ 2229/2 (а–г) и 2229/3 (д–з), вид спереди или сзади (а, в, д, ж) и с лингвальной или лабиальной стороны (б, г, е, з). Зубы напылены платиной для фотографирования. Шах-Шах, Кызылординская область, Казахстан; бостобинская свита, верхний мел (сантон–кампан).

Верхнечелюстные зубы титанозавров обычно загнуты лингвально, тогда как нижнечелюстные зубы могут быть прямыми или загнутыми, как лингвально, так и лабиально [10–12]. Поэтому определить положение зубов завропода из Шах-Шаха в челюстях не представляется возможным. Карандашеподобные зубы с индексом стройности больше 5 характерны для продвинутых титанозавров [13, 14]. Ранее известный зуб завропода из Шах-Шаха [7], очевидно, принадлежит тому же морфотипу, что и описанные здесь зубы. Эти зубы практически идентичны зубам Nemegtosaurus mongoliensis Nowinski, 1971 из маастрихта Монголии [10]. Похожие зубы известны также из кампана–маастрихта Франции [15: рис. 2]. Среди зубов Titanosauria indet. из турона Узбекистана встречаются близкие по форме зубы, но имеющие преимущественно гладкую эмаль [16, 17]. Зуб завропода из яловачской свиты (сантон) Таджикистана [8] отличается прямой коронкой и редуцированной скульптурой эмали. По этим признакам зуб из Таджикистана больше похож на зубы Alamosaurus sanjuanensis Gilmore, 1922 из маастрихта США [18].

Род Nemegtosaurus Nowinski, 1971 объединялся с близким родом Quesitosaurus Kurzanov et Bannikov, 1983 из кампана Монголии в семейство Nemegtosauridae Upchurch, 1995 [12, 19], в которое иногда включался также Rapetosaurus Curry Rogers et Forster, 2001 из маастрихта Мадагаскара. Объединение Nemegtosaurus и Rapetosaurus в одной кладе является, скорее всего, артефактом филогенетического анализа, поскольку это единственные титанозавры, включенные в анализ, для которых известно строение черепа. В новейших филогенетических схемах все продвинутые титанозавры, включая Nemegtosaurus, помещаются в семейство Saltasauridae Powell, 1992, состав которого сильно варьирует из-за крайне неудачного филогенетического определения этой клады как включающей Opisthocoelicaudia skarzynskii Borsuk-Białynicka, 1977, Saltasaurus loricatus Bonaparte et Powell, 1980, их ближайшего общего предка и всех потомков этого предка. Opisthocoelicaudia происходит из тех же отложений, что и Nemegtosaurus (нэмэгэтинская свита Монголии) и отличается от последнего рода деталями строения посткраниального скелета [20]. Нет никаких оснований предполагать близкое родство Opisthocoelicaudia и Saltasaurus, и семейство Saltasauridae должно быть  ограничено гондванскими таксонами. Для Saltasaurus неизвестно строение зубов. У Rapetosaurus строение зубов заметно отличается от Nemegtosaurus: зубы цилиндрические, с уплощенной лабиальной (выпуклой) стороной и более выраженной скульптурой эмали, состоящей из мелких бугорков, собранных в продольные гребни [13]. Лавразиатские близкородственные таксоны Nemegtosaurus, Opisthocoelicaudia и Quesitosaurus должны рассматриваться в составе самостоятельного семейства, для которого пригодным будет название Opisthocoelicaudiidae McIntosh, 1990, имеющее приоритет перед Nemegtosauridae Upchurch, 1995. Зубы завропод из Шах-Шаха, вероятнее всего, принадлежат представителю Opisthocoelicaudiidae. К этой же группе может относиться титанозавр из турона Узбекистана [16, 17].