Доклады Российской академии наук. Науки о Земле, 2023, T. 508, № 1, стр. 88-92

В Монголии раннемеловые млекопитающие известны из пяти местонахождений: Ховур, Зун-Ховур, Шалан-Ихэр, Оши (Оши-Нуру) и Хамрын-Ус. Первые четыре расположены в аймаке Уверхангай в центральной части Монголии, а пятое находится в аймаке Дорноговь на юго-востоке страны ([1], рис. 1). Во всех этих местонахождениях найдены эутриконодонты рода Gobiconodon [1–7], тогда как представители других групп млекопитающих, включая мультитуберкулят, указаны только для двух наиболее богатых местонахождений ховурского комплекса – Ховур (Höövör, Khovoor) и Зун-Ховур (Zuun-Höövör, Zun-Khovoor) [8–12]. Они расположены в 1.5 км друг от друга в урочище Ховур Гучинской впадины Северной Гоби.

Описанные ранее [8, 9] материалы по мультитуберкулятам из местонахождения Ховур были недавно нами ревизованы и дополнены [12]. Кроме того, многочисленные зубные и челюстные остатки мультитуберкулят Arginbaatar dmitrievae Trofimov, 1980 (= Monobaatar mimicus Kielan-Jaworowska et al., 1987) и Eobaatar magnus Kielan-Jaworowska et al., 1987 (а также следы зубов мультитуберкулят на кости эутриконодонта Gobiconodon borissiaki Trofimov, 1978) были найдены нами в местонахождении Зун-Ховур [6, 7, 10, 11].

Обнаруженный в 2022 г. Южно-Гобийским отрядом Совместной российско-монгольской палеонтологической экспедиции (ЮГО СРМПЭ) изолированный зуб мультитуберкулята Arginbaatar dmitrievae происходит из нового местонахождения Шавар-Ово (Shavar-Ovoo) в Гучинской впадине (сомон Гучин-Ус, аймак Уверхангай; 45°22′27″ с.ш., 102°35′51″ в.д.) (рис. 1). Это местонахождение было открыто нами (ЮГО СРМПЭ: А.В. Лопатин, А.А. Карху, Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН; Д. Бадамгарав, Институт палеонтологии Монгольской академии наук) еще в 2012 г., однако до 2022 г. в нем были найдены только остатки динозавров и неопределимые фрагменты костей млекопитающих.

Рис. 1.

Местонахождения раннемеловых млекопитающих в Гучинской впадине, Монголия.

В местонахождении Шавар-Ово, в останце у южного борта долины, разрез нижнемеловой (апт-альбской) хухтыкской свиты представлен следующими отложениями (снизу вверх): толща светло-серых песков, перекрытая слоем коричневато-серых плотных песчаников мощностью до 1 м, содержащих фрагменты костей динозавров; толща косослоистых желтовато-серых глинистых песков (мощность до 6 м; в верхней части встречаются фрагменты панцирей черепах), бронируемая слоем коричневато-серых плотных песчаников мощностью до 0.3 м; пестроцветная толща песчанистых глин (мощность до 5 м). Зуб мультитуберкулята Arginbaatar dmitrievae получен в результате промывки около 1.5 т породы из верхней части толщи косослоистых желтовато-серых глинистых песков.

Описываемый в настоящей статье зуб представляет собой первую находку Arginbaatar (и в целом раннемеловых мультитуберкулят Монголии) за пределами урочища Ховур. Материал хранится в коллекции Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН (ПИН), Москва. Изображения получены с помощью сканирующего электронного микроскопа Tescan Vega II XMU в ПИН. Номенклатура бугорков зубов мультитуберкулят по [13].

Изолированный левый верхний премоляр P⁴ (экз. ПИН, № 5875/1) Arginbaatar dmitrievae (Arginbaataridae, Plagiaulacoidea) имеет два длинных корня и сравнительно низкую коронку (рис. 2). Окклюзиальная поверхность субпрямоугольной формы, с небольшим постеролингвальным выступом. Бугорковая формула – 3B:4L (три лабиальных (буккальных) и четыре лингвальных бугорка). Бугорки конические, слегка сжаты поперечно.

Рис. 2.

Arginbaatar dmitrievae Trofimov, 1980, экз. ПИН, № 5875/1, левый P⁴: а – с окклюзиальной стороны, б – обозначения бугорков, в – с лабиальной стороны, г – с лингвальной стороны, д – положение в зубном ряду (см. [12]), с окклюзиальной стороны; местонахождение Шавар-Ово, Монголия; хухтыкская свита, нижний мел.

В лабиальном ряду средний бугорок B2 крупнее и выше других бугорков, задний бугорок B3 намного выше и массивнее переднего бугорка B1. У заднего основания бугорка B3 имеется небольшой дистальный выступ. По лабиальному краю окклюзиальной стороны бугорок B2 связан с бугорками B1 и B3 передним и задним продольными гребнями – соответственно, B1–B2 и B2–B3, которые ограничивают поперечные долинки с лабиальной стороны.

В лингвальном ряду бугорки постепенно увеличиваются в заднем направлении по высоте и массивности, наиболее крупный бугорок L4 в основании выступает дистально. Бугорок L1 очень мелкий, расположен в антеролингвальном углу окклюзиальной поверхности, прижат к основанию бугорка L2 и немного удален от основания бугорка B1. Бугорки L2 и L3 имеют по три коротких гребневидных ребра, которые встречаются с супротивными ребрами соседних бугорков в области межбугорковых седловин и попарно с ними формируют гребни L1–L2, B1–L2, L2–L3, B2–L3 и L3–L4, связывающие соответствующие бугорки. Продольные гребни L1–L2, L2–L3 и L3–L4 ограничивают поперечные долинки с лингвальной стороны.

Срединная продольная долинка между лабиальным и лингвальным рядами бугорков мелкая в области бугорков B1/L1–L2 и B2/L3, но более глубокая на уровне бугорков B2/L2–L3 и B3/L3–L4. В двух местах она частично перегорожена низкими косыми гребнями B1–L2 и B2–L3, связывающими супротивные бугорки.

Корни широко расставленные, продольно сжатые.

Размеры коронки экз. ПИН, № 5875/1 (в мм): наибольшая длина – 1.28, наибольшая ширина – 0.88.

Бугорки умеренно стерты апикально, фасетки стирания лабиальных бугорков треугольной формы. Апикальные фасетки стирания лингвальных бугорков звездчатые, при этом фасетки стирания распространяются на лингвальную поверхность коронки и объединяются друг с другом в основании коронки (рис. 2г). На материалах из местонахождения Ховур показано, что при дальнейшем стирании P⁴ формировалась единая лингвальная фасетка ([12], рис. 25а), которая затем сильно расширялась и уплощалась, и в лингвальной части окклюзиальной поверхности коронки формировался режущий край, а на наиболее поздних стадиях все лингвальные бугорки выравнивались и в итоге исчезали ([12], рис. 18а, 22b, 22c, 22f). Похожим образом происходило стирание постеролингвальной части DP⁵ ([12], рис. 25k, 25l).

Следует полагать, что у Arginbaatar dmitrievae P⁴ и DP⁵ при жевании взаимодействовали с последним нижним премоляром P₄ – большим узким зубом с многочисленными эмалевыми гребнями и отчетливыми зубцами на дугообразно выгнутой лезвиеподобной кромке (рис. 3). Видимо, такое строение P₄ позволяло этим мультитуберкулятам эффективно разрезать и измельчать плоды и семена растений. В процессе индивидуального развития, чтобы компенсировать стирание зубчатого рельефа, коронка P₄ постепенно поднималась на заднем корне и наклонялась вперед, таким образом все больше проворачиваясь задней стороной кверху; это уникальное явление называется “мезиовентральной ротацией” [9, 12]. Благодаря этой специализации в течение почти всей жизни у аргинбаатара на P₄ функционировала острая пильчатая кромка, а не сточенная плоская площадка, что обеспечивало более эффективное режущее воздействие на пищевые объекты. При этом окклюдировавшие с P₄ задние верхние предкоренные зубы – P⁴ и DP⁵ – интенсивно стирались с лингвальной стороны, в результате чего по вентральному краю субвертикальных лингвальных фасеток формировались острые кромки, усиливающие режущую функцию.

Рис. 3.

Arginbaatar dmitrievae Trofimov, 1980, реконструкция верхнего и нижнего зубных рядов, с лабиальной стороны: а – строение (см. [12]), б – окклюзия.

Для представителей семейства Paulchoffatiidae, также имевших увеличенный лезвиеподобный P₄, показаны наличие двух боковых фасеток стирания на лингвальной стороне коронки P⁴ и тенденция к их слиянию при дальнейшей абразии лингвальных бугорков и формировании режущего края в лингвальной части окклюзиальной поверхности [14], ([15], рис. 5). Лабиальная фасетка стирания P₄ окклюдировала с постеролингвальной частью P⁴, а лингвальные склоны лабиальных бугорков P₄ – с лабиальными сторонами бугорков лингвального ряда на P⁴ ([15], рис. 7b). Видимо, у Arginbaatar окклюзия осуществлялась сходным образом, но с учетом отсутствия лабиальных бугорков в основании P₄ и в целом более мощного развития этого зуба.

Подобно другим мультитуберкулятам [13–17], Arginbaatar при жевании использовал дистально направленные (палинальные) движения. Большой нижний премоляр P₄, взаимодействуя лабиальной частью своего лезвия с лингвальными бугорками P⁴ и DP⁵, разрезал пищевые объекты, которые латерально фиксировались лабиальными бугорками этих двух верхних премоляров. Когда при жевании нижняя челюсть сдвигалась назад, лезвие P₄ смещалось от P⁴ к постеролингвальной части DP⁵.

В коллекциях из местонахождений Ховур и Зун-Ховур Arginbaatar dmitrievae представлен наибольшим числом остатков среди Multituberculata [12]; видимо, этот сравнительно мелкий вид многобугорчатых преобладал среди растительноядных млекопитающих ховурского комплекса.