Доклады Российской академии наук. Науки о Земле, 2023, T. 510, № 1, стр. 71-76

В позднем плейстоцене на территории Восточной Европы и Северной Азии был широко распространен донской заяц (Lepus tanaiticus Gureev, 1964), вымерший в голоцене [1, 2]. На основе генетических данных этот заяц рассматривается теперь и как вымерший подвид зайца-беляка (далее беляк) (L. timidus tanaiticus Gureev, 1964) [3]. По костным остаткам донского зайца установлено, что он имел крупные размеры, близкие таковым современных наиболее крупных подвидов беляка; более массивные кости и зубы, чем у беляка; нижнюю челюсть с высокой зубной частью; высокие коронки коренных зубов; круто изогнутую вверх резцовую часть нижней челюсти, что говорит о питании грубыми кормами [1, 4], по-видимому, жесткой степной травянистой растительностью [5]. Донские зайцы с территории Якутии описаны в качестве самостоятельного подвида (L. tanaiticus vereschagini Averianov, 1995) [2], отличающиеся от номинативного подвида меньшими размерами [2, 4].

Летом 2021 г. на местонахождении “Огороха”, находящемся на правом берегу одноименной реки (бассейн р. Индигирка, Абыйский район Якутии, 68°14.02 с. ш., 146°50.84 в.д.) местными жителями в многолетнемерзлых отложениях на глубине двух–трех метров была найдена замороженная мумия зайца (рис. 1 а). В этих же отложениях рядом с зайцем ранее были найдены костные остатки типичных млекопитающих мамонтовой фауны позднего плейстоцена: шерстистого мамонта (Mammuthus primigenius Blum., 1799), волка (Canis lupus L., 1758), пещерного льва (Panthera spelaea Goldf., 1810), шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis Blum., 1799) [6]. Радиоуглеродные датировки с обнажения “Огороха”: 30 900 ± 390 (OxA-38733), 30 970 ± 380 (OxA-38749) лет назад (кости пещерных львов) [7] и 36 500 ± 2000 л.н. (ETH-122763) (череп волка) [8], свидетельствуют, что содержащие кости отложения, в которых найдена и мумия зайца, сформировались здесь в холодный период каргинского интерстадиала позднего плейстоцена, характерный для Сибири во временном интервале 38 (33) – 30 тыс. лет назад [9, 10]. Предварительные исследования полного митохондриального генома “огорохского зайца” показали, что, с одной стороны, он кластеризуется с митогеномами ископаемых донских зайцев с территории Якутии возрастом от 28 360 ± 170 до 50 120 ± 1210 лет, а с другой стороны – проявляет, как и прочие исследованные донские зайцы, филогенетическое родство с беляком [11]. Замороженная мумия зайца (экз. № 7133) хранится в Геологическом музее Института геологии алмаза и благородных металлов СО РАН (ГМ ИГАБМ).

Рис. 1.

Замороженная мумия донского зайца ГМ ИГАБМ № 7133 с местонахождения “Огороха” в Якутии: (а) – общий вид, (б) – волосяная щетка на плантарной коже, (в) – поперечные срезы специализированных волос щетки. (а, б) – фото. Г.Г. Боескорова, (в) – данные сканирующей электронной микроскопии (СЭМ).

Мумия зайца характеризуется хорошей сохранностью, повреждения на его теле не обнаружены (рис. 1 а). Это взрослая особь, о чем свидетельствуют частично стертые зубы, сросшиеся швы на нижней челюсти и полностью приросший дистальный эпифиз большой берцовой кости. Длина тела большая, близкая к таковой у крупных беляков из арктической зоны и максимальная для центральноякутского беляка (табл. 1). Длина стопы и уха у мумии непропорционально малы по сравнению с таковой у относительно некрупных рецентных беляков из центральной Якутии (табл. 1).

Поверхность тела мумии примерно на 60% покрыта шерстью, на спине и задней части туловища значительная часть шерсти утрачена (рис. 1 а). Цвет шерсти серовато-коричневый из-за ее загрязненности вмещающими отложениями. Отмытая же от загрязнения шерсть имеет белый цвет, что типично для зимнего окраса беляков. Кончики ушей у него черные, как и у беляка. Шерсть густая и длинная: на ушах – 20–25 мм, затылочной области – 15–22 мм, холке – до 50 мм, груди – 33–44 мм, брюхе – 60–80 мм, хвосте – 40–50 мм. На спине длина подпуши равна 15–20 мм (ости не сохранились). Шерсть огорохского зайца длиннее (до 80 мм на брюхе) и волосы толще (до 114.5 мкм на холке) шерсти рецентного беляка, у которого зимой наиболее длинные волосы также растут на брюхе, но их длина не превышает 49.5 мм, а толщина волос максимальна на крестце, где она достигает 108.8 мкм [12]. Шерсть огорохского зайца надежно защищала от холода как дорсальную сторону его тела (за счет утолщения довольно коротких волос с сильно развитой сердцевиной), так и вентральную (благодаря значительной длине более тонких волос), что особенно важно при длительных лежках в снегу. Кроме того, специфическая конфигурация стержней волос (продольная бороздчатость) (рис. 2 а) и сильное развитие воздухоносной сердцевины (рис. 2 а, 1, 2 б, 2), отличающейся большой толщиной, колонным строением, крупными полостями и складчатыми перегородками, обеспечивала эффективную теплозащиту за счет сохранения значительной по объему воздушной прослойки в шерсти, а также шевронной кутикулой (рис. 2 в, 3).

Рис. 2.

Микроструктура остевого волоса холки мумии донского зайца с местонахождения “Огороха” в Якутии: (а) – поперечный срез стержня, (б) – продольный срез стержня, (в) – орнамент кутикулы. 1 – воздухоносная ячея сердцевины с гофрированными перегородками, 2 – колонная сердцевина, 3 – чешуйка сложной шевронной кутикулы. Данные СЭМ. Масштаб 10 мкм.

Нижняя челюсть огорохского зайца довольно крупных размеров, некоторые ее промеры соответствуют минимальным или средним параметрам у донских зайцев с Берелеха и Быковского полуострова и минимальным для крупного подвида беляка L. timidus begitschevi Koljuschev, 1936 (табл. 2). Тем не менее ее отличает высокая зубная часть, что характерно для донского зайца. Высота челюсти у третьего премоляра (табл. 2) соответствует пределам изменчивости данного промера у донских зайцев – 16.0–19.8 мм [1] и превосходит его максимальное значение у беляка – 16.3 мм [2], в том числе и голоценового [5]. Кроме того, огорохский заяц имеет относительно длинную диастему, что характерно для донского зайца, и отличает его от беляка. Показателен и индекс высоты нижней челюсти перед р3 по отношению к альвеолярной длине нижнего зубного ряда: у донских зайцев он выше 80% (у зайца Огорохи – 86.5%), а у беляков ниже этого значения (в среднем 70.8–75.7%).

Огорохский заяц имеет длинную и относительно мощную большую берцовую кость, размеры которой соответствуют или превосходят размеры tibia у донского зайца с Берелеха и Быковского полуострова и больше ее максимальных параметров у рецентного беляка из центральной Якутии (табл. 2) и голоценового L. timidus с Алтая и юга Сибири [5].

Длина задней стопы огорохского зайца небольшая, меньше, чем у беляка (табл. 1). В июле 2022 г. на р. Семюэлях (бассейн р. Индигирка) в каргинских отложениях найдена задняя лапа взрослого зайца (очевидно, донского), длина которой еще меньше – 137 мм. Возможно, небольшая длина задней стопы у огорохского зайца отражает особенности локомоции донских зайцев, обитавших в более сухих условиях с более низкой высотой снега, чем рецентные беляки. Сравнение специфических волос, образующих жесткую и густую щетку на подошвах стопы огорохского зайца (рис. 1 б, в), с гомологичной структурой у голоценового беляка Чукотки [13] выявило их полное морфологическое соответствие. Широкие и длинные ступни рецентного беляка также покрыты многочисленными грубыми волосами, что вкупе позволяло ему легко передвигаться даже по рыхлому снегу и болотистой местности. Видимо, и у древних зайцев волосяные щетки стоп участвовали в локомоции сходным образом: обеспечивали механическую защиту кожи подошв и плотное сцепление с субстратом при передвижении зайцев по глубокому снегу и снежному насту, а также по болотистой почве.

Нами показано, что морфологические особенности огорохского зайца соответствуют основным диагностическим признакам донского зайца, что подтверждается и генетическими данными. Совокупность морфологических особенностей донского зайца свидетельствует в пользу того, что это был самостоятельный вид, высоко адаптированный к суровым условиям Арктики, имевший: (1) крупные размеры тела и, видимо, большую массу, что характерно для северных видов и подвидов, и подтверждает экологическое правило Бергмана; (2) короткие уши и стопы, которые меньше, чем у современных беляков из Якутии, что можно объяснить обитанием донского зайца в экстремально холодных условиях арктической степи криотического интервала каргинского времени, климат которого был холоднее, чем в современной Якутии [9, 10], и соответствует экологическому правилу Аллена; (3) крупную большую берцовую кость, как свидетельство хороших локомоторных способностей этих зайцев, необходимых им для выживания на открытых просторах арктической степи позднего плейстоцена; (4) волосяной покров, обладающий отменными теплозащитными свойствами за счет топографических особенностей длины и толщины волос и их специфической микроструктуры, также способствовал выживанию зайцев в арктических условиях.