Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2020, T. 492, № 1, стр. 242-245

Признано, что антропогенные биологические инвазии во внутренние воды являются глобальной экологической проблемой, требующей контроля для сохранения естественного состояния регионального биоразнообразия и экосистем [1]. Веслоногие ракообразные рода Eurytemora, населяющие в основном опресненные участки окраинных и межконтинентальных морей, обладают высокой толерантностью по отношению к колебаниям солености [2], а также содержанию в среде загрязняющих веществ [3]. Благодаря этому они являются одной из групп, стоящих во главе списков гидробионтов-вселенцев, чьи ареалы быстро расширяются за счет переноса с балластными водами судов на значительные расстояния [3].

Североамериканский вид Eurytemora americana Williams с 1970-х годов регистрировался в Европе, например, в прибрежных водах Британских островов [4]. Предположение о возможном вселении его в бассейн Белого моря возникло в результате сравнения генов (фрагментов консервативной ядерной 18S рРНК и более вариабельной митохондриальной 16S рРНК) описанного из этого региона E. brodskyi Kos [5] и Eurytemora из внутренних вод тихоокеанского побережья США [6]. Согласно результатам этого сравнения, рачки обеих популяций (беломорской и тихоокеанской) несомненно принадлежали к одному виду. При этом морфологический анализ был выполнен только для беломорских особей; североамериканские экземпляры, предположительно E. americana, для сравнения по морфологическим признакам не использовались, их описание не было опубликовано, а видовое определение, как оказалось, было сделано неверно.

Нашей целью было исследовать морфологически сходные виды: Eurytemora gracilicauda Akatova и E. brodskyi с использованием методов молекулярной генетики, и получить новые данные по распространению E. americana в российской Арктике. Материалом для изучения послужили Eurytemora из бассейнов Белого, Печорского морей, дельты р. Лена, о. Врангеля, а также тихоокеанского залива Якуина Бей (Орегон, США), собранные в период 2016–2018 гг. Морфологический анализ проводили по стандартному набору пригодных для видовой идентификации Copepoda признаков. При генетических исследованиях мы придерживались ранее опубликованных методик [6]. Были проанализированы участки генов COI и 18S рРНК.

В результате генетического анализа 10 особей из всех изученных популяций мы выявили два вида, один из которых был обнаружен во всех российских пробах, другой – на тихоокеанском побережье США. Полученные нуклеотидные последовательности были депонированы в GenBank (номера указаны на рис. 1).

Рис. 1.

Филогенетические деревья исследованных особей Eurytemora, построенные методом максимального правдоподобия с использованием модели Тамура Неи (а) по данным нуклеотидных последовательностей участка гена COI (633 пар оснований); (б) по данным нуклеотидных последовательностей участка гена 18S рРНК (288 пар оснований). Указаны регистрационные номера последовательностей в Genbank, индексы поддержки бутстрэп-анализа (в %; значения менее 60 не показаны).

По морфологическим признакам особи из популяций бассейна Печорского моря и дельты р. Лена были определены нами как E. gracilicauda. К этому же виду, основываясь на результатах генетических исследований, мы отнесли представителей беломорской популяции, ранее описанных как E.brodskyi [6, 7]. Мы можем констатировать высокое сходство особей всех трех популяций из России: беломорской, печорской и ленской, в строении сегментов тела и каудальных ветвей, а также Р5 самца и самки (рис. 2а, в). Более того, первоописания двух видов [5, 8] не содержат указаний на какие-либо существенные отличия.

Рис. 2.

Строение Р5 самок (а, б) и самцов (в, г) Eurytemora gracilicauda из дельты р. Лена (а) и бассейна Белого моря (в) и Eurytemora americana из залива Якуина Бей (б, г).

Особи из залива Якуина Бей по морфологическим признакам соответствовали описаниям E. americana [4, 7, 9]. С E. gracilicauda этот вид сходен в строении последнего торакального сегмента у самок и самцов, генитального сегмента, каудальных ветвей, которые, по нашим данным, у E. americana несколько короче, чем у E. gracilicauda. Можно предположить, что сходство этих признаков послужило причиной ошибочного представления о видовой принадлежности американской Eurytemora, использованной ранее для сравнения с беломорской популяцией [6] и идентичной ей по нуклеотидному составу 18S рРНК. Согласно ранним описаниям [4, 5, 7–9] и нашим данным, E. gracilicauda и E. americana хорошо отличаются по ряду морфометрических признаков и особенностям вооружения Р5.

Идентифицированные нами по морфологическим признакам тихоокеанские E. americana обнаруживали четкое отличие от E. gracilicauda по обоим исследованным генам: особи беломорской, печорской, ленской популяций и особь с о. Врангеля образовали на филогенетических деревьях одну кладу, тогда как полученные нами последовательности фрагментов ДНК рачков с побережья США – другую (рис. 1). Нуклеотидные различия по гену СОI составили 27.6% (рис. 1а), по гену 18S рРНК – 2.2% (рис. 1б). В то же время различия между популяциями E. gracilicauda по гену COI составляли всего 0.4–1.4%, что в целом для копепод соответствует подвидовому уровню [10].

Таким образом, в результате исследований нами сделано несколько важных заключений, касающихся систематики и географии веслоногих раков рода Eurytemora, а также проблемной экологии прибрежных морских сообществ и их биоразнообразия. Во-первых, было установлено, что E. brodskyi является младшим синонимом E. gracilicauda. Во-вторых, стало очевидным, что вид E. gracilicauda распространен шире, чем представлялось ранее: не только на Дальнем Востоке и Аляске [7], но и вдоль всей северной границы российской Евразии. Такому широкому распространению вида могло способствовать его антропогенное расселение (в балластных водах), однако, не исключено, что в некоторых регионах E. gracilicauda представляет аборигенную фауну и до сих пор таксон не отмечался там из-за ее недостаточной изученности. Наконец, благодаря нашим данным предположение о вселении североамериканского вида (E. americana) в бассейн Белого моря, равно как в другие бассейны российской Арктики, не получило подтверждения. Молекулярно-генетический и морфологический анализ показали четкую дифференциацию двух видов: E. gracilicauda и E. americana.

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы благодарим за предоставленный материал (спиртовые пробы) с о. Врангеля Е.С. Чертопруд и А.А. Новичкову (МГУ им. М.В. Ломоносова), из США – К. Ли (C.E. Lee) (University of Wisconsin) и Ч. Миллера (C. Miller) (Oregon State University).

ИСТОЧНИКИ ФИНАНСИРОВАНИЯ

Работа выполнена на базе центра коллективного пользования “Молекулярная биология” Института биологии Коми НЦ УрО РАН и в лаборатории молекулярно-генетической систематики ЗИН РАН; в рамках гос. заданий АААА-А17-117112850235-2 (Е.Ф.) и АААА-А19-119020690091-0 (Н.С.), при частичной финансовой поддержке грантов РФФИ: РФФИ 18-44-110017 р_а (Е.Ф. и И.В.), 19-04-00217А (Е.Ф. и Н.С.), 20-34-70020 (Н. С.). В работе были использованы также материалы коллекции ЗИН РАН.