Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2020, T. 492, № 1, стр. 238-241

В настоящее время под стратегией вида понимается совокупность приспособлений, обеспечивающих возможность обитать совместно с другими организмами и занимать определенное место в соответствующем биогеоценозе [1–3]. Виды, сходно реагирующие на действие какого-либо ведущего фактора среды, объединяют в экологические группы. Так, растения, приспособившиеся к жизни на засоленных почвах, называют галофитами. Они способны расти в аридных областях, на морских побережьях, по берегам соленых озер. В пустынях галофиты существуют в условиях засоленности почвы, постоянной почвенной и атмосферной сухости, перегрева, резких суточных колебаний температур, интенсивной инсоляции, сильных ветров [4]. Эти растения представляют собой важный источник масличных, кормовых, лекарственных, декоративных растений, энергоносителей и фитомелиорантов, а также генетического материала для создания устойчивых сортов культурных растений.

По солеустойчивости галофиты не только отличаются от гликофитов – растений, произрастающих на незасоленных почвах, но и различаются между собой [5]. Для истинных (облигатных) галофитов соль оказывает благотворное влияние. Об этом свидетельствуют более высокая биомасса проростков, повышенная эффективность фотосинтеза и урожайность, что приводит к увеличению производства семян для следующего поколения [6]. Гликофиты и факультативные галофиты чувствительны к соли, их рост и продуктивность снижаются на засоленной почве.

Различают галофиты, накапливающие NaCl в надземной части – эугалофиты, выделяющие соли на поверхность листьев – криногалофиты, ограничивающие или избегающие поступления соли – гликогалофиты и псевдогалофиты [7]. Экологическая дифференциация галофитов основана на разных стратегиях адаптации к засолению на уровне целого растения, органов, тканей и клетки. Например, защита от действия солей у гликогалофитов связана с низкой проницаемостью мембран в клетках корня. Соленакапливающие и солевыдедяющие виды способны защищать метаболически активные компартменты клетки путем удаления ионов Na⁺ и Cl^– из цитозоля в апопласт, компартментацией в вакуоли с помощью мембранных ионных насосов, или выделением соли на поверхность листьев с помощью специальных выделительных систем. У эугалофитов осморегуляторную роль выполняют ионы Na⁺, а у крино- и гликогалофитов – низкомолекулярные осмолиты, такие как пролин, бетаин, сахара и др. [8].

В данной работе мы исследовали комплекс физиологических и биохимических параметров галофитов, реализующих разные стратегии регуляции солевого обмена, обеспечивающих их приспособление к условиям засоления. Для этого в листьях растений определяли содержание Na⁺, оводненность тканей (Н₂О), количество мембранных (МБ) и водорастворимых белков (ВБ), суммарных липидов (СЛ), мембранных фосфо- (ФЛ) и гликолипидов (ГЛ), хлорофиллов a и b (Хл а, Хл b), каротиноидов (Кар), уровень процессов перекисного окисления липидов (ПОЛ) в соответствии с описаниями [9, 10]. Объектами исследования были 16 видов, которые принадлежат к трем семействам – Chenopodiaceae, Plumbaginaceae, Asteraceae и 8 родам – Artemisia, Climacoptera, Halocnemum, Halimione, Limonium, Petrosimonia, Salicornia, Suaeda. Эугалофитами являются Salicornia perennans, Halocnemum strobilaceum, Climacoptera crassa, Suaeda eltonica, Suaeda acuminata, Suaeda linifolia, Suaeda salsa, Petrosimonia oppositifolia, криногалофитами – Halimione verrucifera, Limonium gmelinii, Limonium caspium и гликогалофитами– Artemisia santonica, Artemisia marschalliana, Artemisia lercheana, Artemisia pauciflora, Artemisia draсunculus. Исследования проводили в течение 2012–2018 гг. на территориях, прилегающих к соленым озерам Большой Морец (Саратовская обл.), Булухта и Эльтон (Волгоградская обл.), Баскунчак (Астраханская обл.) [9–11]. Для биохимических анализов использовали 10–15 завершивших рост листьев среднего яруса одного и того же вида в пределах одного биотопа. Из усредненной биомассы отбирали навески 0.5–5 г в зависимости от вида анализа в трех биологических повторностях и хранили в жидком азоте. Одновременно отбирали образцы почвы для определения содержания в них водорастворимых солей.

Установлено, что разные группы галофитов отличались по оводненности фотосинтетических органов. Оводненность листьев эугалофитов в среднем составляла 81% от сырой массы (сыр. м.), криногалофитов – 67%, а гликогалофитов – 56% (F = 18.8, p = 0.001).

Содержание СЛ, выделяемых хлороформом и метанолом, в расчете на 1 г сухой массы (сух. м.), имело другую направленность. В листьях эугалофитов их количество составило в среднем 48 мг/г сух. м., у криногалофитов – 63 мг/г, у гликогалофитов – 94 мг/г (F = 12.4, p = 0.005). Клетки крино- и гликогалофитов практически не отличались по количеству мембранных ГЛ – 32 мг/г сух. м., но эугалофиты содержали ГЛ на треть меньше – 22 мг/г (F = 4.8, p = 0.01). Похожая закономерность была выявлена и в отношении ФЛ: крино- и гликогалофиты содержали в среднем 12–13 мг/г сух. м., а эугалофиты – 9 мг/г.

В отношении пигментов в фотосинтетических органах установлено, что глико- и криногалофиты содержали в среднем в 3 раза больше Хл a и b, чем эугалофиты. По содержанию Кар доминировали гликогалофиты – количество желтых пигментов было в 2 раза больше, чем у других галофитов.

Для солевыделяющих и ограничивающих поступление солей в надземную часть галофитов процессы ПОЛ играют более существенную роль, исходя из большего количества конечных продуктов окисления – малонового диальдегида (МДА). Содержание МДА в клетках листьев эугалофитов в среднем составляла 0.04 мкмоль/г сыр. м., у  крино- и гликогалофитов – в 2–3 раза выше (F = 11.8, p = 0.003). Однако у этих же типов растений выявлена и большая активность антиокислительной защиты [12]. Количество ВБ и МБ у гликогалофитов практически втрое превышает данные показатели у эу- и криногалофитов.

Анализ элементного состава показал, что содержание Na⁺ в листьях эугалофитов в 3 и более раза выше, чем у крино- и гликогалофитов (140 и 40 мг/г воздушно-сух. м. соответственно) (F = 16.8, p = 0.01). То есть аккумулирующая способность растений по отношению к ионам Na⁺ соответствовала стратегии накопления солей.

Известно, что отдельные группы галофитов (эу-, крино-, гликогалофиты) хорошо приспособлены к окружающей природной среде и каждая из них занимает свое место в экосистеме [13]. Исследованные в данной работе виды различались по приуроченности к почвенному засолению: эугалофиты произрастали при уровне засоления 1.0–8.0% от воздушно-сух. м. почвы; криногалофиты – 0.6–3.3%; гликогалофиты – 0.5–2.0%. Очевидно, при изменении фактора засоленности субстрата от наибольшего к наименьшему, соответственно, меняется последовательность эугалофиты → криногалофиты → гликогалофиты или облигатные → факультативные галофиты.

Полученные данные обобщены в приведенном рис. 1.

Рис 1.

Количественные показатели физиолого-биохимических компонентов листьев различных групп галофитов по отношению к уровню засоления почвы. СЛ – суммарные липиды, ГЛ – гликолипиды, ФЛ – фосфолипиды, ПОЛ – перекисное окисление липидов, Хл а, b – хлорофиллы а, b, Кар – каротиноиды, МБ и ВБ – мембранные и водорастворимые белки, H₂O – оводненность, Na⁺ – содержание натрия. ЭуГ – эугалофиты, КриноГ – криногалофиты, ГликоГ – гликогалофиты.

* уровень засоления, % от воздушно-сух. м. почвы.

Для наглядности средние значения физиолого-биохимических характеристик видов, занимающих наиболее минерализованный пояс в природной среде – эугалофитов, были взяты за 100%. Для других групп растений все показатели приведены относительно соответствующих значений эугалофитов.

Суммируя полученные данные можно заключить, что отдельные группы галофитов, благодаря специфическим особенностям метаболизма, основанным на количественных различиях физиолого-биохимических параметров, реализуют разные экологические стратегии адаптации, что обеспечивает им конкурентные возможности и определяет их место в экосистеме.

ИСТОЧНИК ФИНАНСИРОВАНИЯ

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 12-0401110-а и № 14-04-1018914-к.