Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2020, T. 492, № 1, стр. 251-254

В настоящее время описано довольно много различных типов популяционной динамики мелких млекопитающих [1]. Но в данном исследовании нас интересовали только два широко распространенных типа: циклические колебания численности, характерные для стабильных климатических условий, и ациклические, или флуктуации, зависящие от условий среды, в первую очередь климатических. В первом случае лимитирующим фактором выступает переуплотнение популяции при достижении определенного порогового уровня, что ведет к снижению численности. Во втором случае высокая численность соответствует оптимальным условиям среды, а ухудшение условий приводит к снижению численности [2]. При циклических колебаниях на пике численности популяция находится в угнетенном состоянии, а при флуктуациях – наоборот, в оптимальном [3].

Известно, что при резком падении численности популяции или сообщества (группы популяций экологически сходных видов), которое происходит после популяционного пика, уменьшается также вес зверьков. Этот феномен свойственен циклическим популяциям и его часто считают следствием из гипотезы Читти или эффектом Читти [4–6].

Однако в конце XX – начале XXI в. во многих регионах Голарктики циклические колебания численности мелких млекопитающих сменились флуктуационными, ациклическими. Эти изменения связывают в первую очередь с глобальными изменениями климата [7]. Анализ динамики популяций – довольно чувствительный подход, позволяющий оценить последствия глобального изменения климата для биоразнообразия, поскольку в результате таких изменений может произойти как модификация биологии отдельных видов, так и сообщества в целом.

Мы проводили многолетние наблюдения за изменениями численности сообщества землероек-бурозубок на Енисейской экологической станции “Мирное” ИПЭЭ РАН в Средней Енисейской тайге. Сообщество состояло из 8 видов, доминировали обыкновенная бурозубка (Sorex araneus), средняя бурозубка (S. caecutiens), равнозубая бурозубка (S. isodon) и малая бурозубка (S. minutus). Кроме того, отлавливались тундряная бурозубка (S. tundrensis), плоскочерепная бурозубка (S. roboratus), крошечная бурозубка (S. minutissimus) и крупнозубая бурозубка (S. daphaenodon). Исследования велись с 1973 по 1994 гг. и с 2007 по 2019 гг. Землероек отлавливали с помощью ловчих канавок, а там, где вырыть канавки невозможно, ставили заборчики [8, 9]. Для расчетов использованы массы 11117 зверьков в циклический период динамики и 3945 – в флуктуационный период.

Для вычисления периода колебаний численности использовали автокорреляционный анализ [10].

Для оценки влияния стадии цикла на вес особей, входящих в состав сообщества землероек, использовали обобщенные линейные модели (Generalized Linear Models). Это универсальный метод построения регрессионных моделей, позволяющий учитывать взаимодействие между факторами, вид распределения зависимой переменной и предположения о характере регрессионной зависимости.

Анализ проводился средствами компьютерной программы Statistica 10. В качестве зависимой переменной был выбран вес, предикторами являются вид млекопитающего, пол, возраст и стадия цикла. Беременные и кормящие самки не были включены в расчеты. Функция связи – тождественная, к этому выбору мы пришли в ходе анализа диаграмм рассеивания, на которых видна линейная взаимосвязь между переменной отклика и предикторами. Форма распределения ошибок (остатков) стремится к нормальной. Поскольку все предикторы являются категориальными переменными, был выбран план анализа “Главные эффекты” (Main effects ANOVA). Значимость эффектов оценивалась на основе статистики Вальда.

Исследования, проведенные на экологической станции в XX в., показали наличие четырехлетней цикличности в популяционной динамике большинства видов землероек, причем у популяций, обитающих на разных берегах Енисея, наблюдались синхронные циклические колебания [11]. Наблюдения, проведенные в XXI в., обнаружили, что динамика популяций в этот период скорее соответствует флуктуациям, нежели четырехлетней цикличности [12].

Посредством автокорреляционного анализа [10] было обнаружено, что для первого периода наблюдений характерен четкий и статистически значимый период колебаний, равный 4 годам (коэффициент корреляции r = 0.7, p = 0.0009). В XXI в. четкого периода выявить не удалось (рис. 1, 2).

Рис. 1.

Анализ периода колебаний численности сообщества землероек в XX в. “Lag” – величина смещения временных рядов относительно друг друга, “Corr” – коэффициент корреляции, “S.E.” – стандартная ошибка, “р” – уровень значимости.

Рис. 2.

Анализ периода колебаний численности сообщества землероек в XXI в. “Lag” – величина смещения временных рядов относительно друг друга, “Corr” – коэффициент корреляции, “S.E.” – стандартная ошибка, “р” – уровень значимости. В отличие от XX в., четкого периода выявить не удается.

Наибольший коэффициент корреляции соответствует смещению (лагу) в 4 года, что и является искомым значением периода колебаний численности. Более того, прослеживается и восьмилетний период, что говорит о стабильном проявлении четырехлетних колебаний в течение длительного временного промежутка.

При изучении связи между весом зверьков и численностью популяций случайным образом было выбрано 5 пар лет: 2 пары в циклический период динамики и 3 пары лет в период с флуктуирующей динамикой численности. В обеих парах лет от первого ко второму году наблюдалось падение численности во всех популяциях сообщества землероек.

В результате проведенного анализа было выявлено, что в ХХ в. при циклических колебаниях численности вес особей зависел от стадии цикла (коэффициент регрессии равен –0.15 ± 0.002; статистика Вальда = 18; p < 0.01). Зверьки меньше на стадии депрессии в среднем на 0.7 г (7.9 ± 0.03 г в годы высокой численности и 7.2 ± 0.06 г в годы низкой численности) (табл. 1). Стоит заметить, что в рамках использованной модели изменения среднего веса пойманных зверьков оценивались с учетом межвидовых и половозрастных различий.

Иная картина складывается в случае нециклических флуктуирующих колебаний численности, характерных для XXI в.: стадия цикла не оказывает значимого влияния на вес зверьков (коэффициент регрессии = 0.01 ± 0.18; статистика Вальда 0.005; р = 0.32) (табл. 1).

Таким образом, мы обнаружили, что вес тела связан с уровнем численности зверьков только при циклических колебаниях численности популяции. Ранее сходные эффекты нами были обнаружены при анализе и других популяционных показателей при сравнении циклических и флуктуирующих популяций. Так, частота асимметричного проявления краниологических признаков (флуктуирующая асимметрия черепа) коррелирует с численностью только в циклических популяциях [3].

Полученные результаты мы интерпретировали следующим образом. Циклические колебания численности обычно происходят при стабильных условиях среды и они регулируются эндогенными факторами. Мы предполагаем, что именно благодаря этому и возникает корреляция популяционных показателей, в данном случае веса тела зверьков с численностью популяции. В случае нециклических колебаний численность регулируется внешними факторами, в первую очередь метеоусловиями, у которых нет обратной связи с популяционными показателями.

Изменение веса зверьков при перепадах численности может использоваться как индикатор, дающий возможность отличить циклические колебания численности от флуктуаций при непродолжительном ряде исследований. А анализ динамики популяций – довольно чувствительный подход, позволяющий оценить последствия глобального изменения климата для биоразнообразия, что является актуальной задачей, так как результатом таких изменений может быть как модификация биологии отдельных видов, так и сообщества в целом.