Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2020, T. 493, № 1, стр. 333-340

Проблема происхождения большой группы аркто-альпийских видов (животных и растений, распространенных как в Арктике, так и в горах более южных регионов) активно обсуждается в литературе (см. обзор [1]). Одной из таких групп являются представители рода Salmo.

Род Salmo включает кумжу, Salmo trutta, широко распространенную в Европе, на Кавказе, в Средней и Малой Азии, на севере Африки, а также атлантического лосося, Salmo salar, встречающегося в Европе и на северо-востоке Северной Америки. На территории Южного Кавказа, в оз. Севан, обитает эндемичный вид Salmo ischchan. Много эндемичных форм благородных лососей с неясным таксономическим статусом описано в бассейне Средиземного моря (см. обзоры [2, 3]).

Большинство ихтиологов полагают, что виды рода Salmo возникли на севере Европы. Принято считать, что в Понто-Каспийский бассейн и Средиземное море кумжа проникла в один из ледниковых периодов, где и дала начало ряду эндемичных форм (обзор [4]). Тем не менее, в настоящее время копятся данные, позволяющие считать Понто-Каспий центром происхождения благородных лососей (обзор [5]). Однако, пока актуальным остается суждение “где находился ареал прапопуляции S. trutta, сказать трудно” [6, с. 777].

Задачей этой работы стало изучение происхождения благородных лососей с использованием частичной нуклеотидной последовательности митохондриального гена COI, кодирующего субъединицу I цитохромоксидазного комплекса, и последующий анализ путей расселения представителей рода Salmo. При сборе материала особое внимание уделяли кумже из бассейнов Чёрного, Каспийского и Аральского морей, поскольку последовательности COI рыб из этих регионов были очень скудно представлены в Международной базе данных Genbank, в отличие от последовательностей, характерных для представителей Salmo, обитающих в бассейне Средиземного моря [7].

Характеристики материала, использованного в работе, приведены в табл. 1. Методы генетического анализа и построения медианной сети гаплотипов (Network) подробно описаны в работе [8]. Для построения сети использованы частичные последовательности COI длиной 650 п.н. (2–651 п.н. в соответствии с нумерацией для последовательностей, депонированных в GenBank авторами). В качестве аутгруппы выбраны последовательности арктического гольца (Salvelinus alpinus), поскольку ранее нами было показано [8], что они наиболее близки к предковому гаплотипу рыб, давших начало роду Salmo.

На построенной сети гаплотипов (рис. 1) хорошо видно, что вариантом последовательности, давшей начало всему разнообразию гаплотипов COI мтДНК представителей рода Salmo, является гаплотип STOXI. Он обнаружен нами у S. trutta oxianus из бассейна р. Амударьи (MN982513), где не встречены никакие другие варианты последовательности, а также в популяции этого подвида, натурализовавшейся в бассейне оз. Иссык-Куль, куда интродуцировали кумжу из бассейна Амударьи (MN982512). В то же время, этот гаплотип найден нами у кумжи (ее относят к подвиду S. trutta caspius) из р. Хосров бассейна Каспийского моря (MN982514). Этот гаплотип встречается и в другой популяции бассейна Каспия, в Иране (LC011387), а также в популяциях древнего оз. Охрид (KJ554701) на Балканском полуострове и реки Зрманя (Zrmanja) (KJ554583), впадающей в Адриатическое море.

Рис. 1.

Медианная сеть гаплотипов благородных лососей. Обозначения приведены в табл. 1.

На рис. 2 представлена карта, где показано распределение гаплотипов COI по ареалу кумжи и эндемичных видов рода Salmo.

Рис. 2.

Распространение гаплотипов COI в популяциях благородных лососей. Обозначения приведены в табл. 1.

Эти результаты, при сопоставлении с данными по палеогеографии [9], указывают на то, что род Salmo сформировался в районе крупного морского бассейна Паратетис. Этот водоем возник в конце эоцена – начале олигоцена (около 34 млн лет назад) и занимал значительную часть современной южной Европы и Средней Азии. В период возникновения он имел связь как с древним океаном Тетис, так и с морским водоемом на месте современного Северного Ледовитого океана (через Тургайский пролив). Через Тетис, как это предполагалось ранее Е.А. Дорофеевой [2], или через Тургайский пролив в Паратетис и проникли предки современных Salmo. Судя по результатам нашего предыдущего исследования [8], они были сходны с современными арктическими гольцами рода Salvelinus.

О длительном обитании предков Salmo в Паратетисе со значительной долей вероятности свидетельствует находка ископаемой пресноводной жемчужницы Margaritifera martinsoni (датируемой ранним–средним олигоценом) на северном побережье Аральского моря в середине ХХ в. [10]. Эта жемчужница считается предком современной M. margaritifera, личинки которой паразитируют исключительно на представителях лососевых [11].

Вероятно, первоначально нерестилища благородных лососей располагались в горных реках, и численность популяций была невысокой. Рост численности Salmo и вселение носителей гаплотипа STOXI в средиземноморский бассейн произошло, судя по всему, в период похолодания климата, около 15 млн лет назад.

В этот период существовал пролив Аракс (Araks strait), соединявший современные Каспийский и Средиземноморский бассейны; он располагался на территории современной Малой Азии [9]. Гаплотип STOXI сохранился у представителей рода Salmo, которых относят к видам S. letnica и S. aphelios, описанным в бассейне древнего Охридского озера. Этот же гаплотип найден у рыб из р. Зрманя (Zrmanja), впадающей в Адриатическое море (S. zrmanjaensis).

При этом как в Охридском озере, так и в других частях бассейна Средиземного моря, от гаплотипа STOXI независимо произошел целый ряд других гаплотипов, отличающихся от исходного, как правило, на одну-две синонимичные нуклеотидные замены.

Интересно, что изучение распространения гаплотипов Salmo по ареалу позволяет проследить пути расселения S. trutta из Средиземного моря на запад и на север Европы через Гибралтарский пролив вдоль побережья Атлантического океана, вплоть до Балтийского и Белого морей, где обитает значительно дивергировавшая линия этого вида – подвид S. trutta trutta. При этом у кумжи из Марокко встречаются гаплотипы, промежуточные между гаплотипом STOXI и гаплотипом, характерным для S. trutta trutta, причем гаплотипы марокканской кумжи связаны как с тем, так и с другим цепочкой последовательных однонуклеотидных замен.

Изучение распространения гаплотипов представителей рода Salmo по ареалу хорошо маркирует процессы дифференциации, которые происходили в районе современного Гибралтарского пролива. Судя по всему, именно кумжа из Марокко (иногда ее считают отдельным видом S. pellegrini, а некоторые исследователи дополнительно выделяют в этом районе виды S. macrostigma и S. akairos) наиболее близка к общему предку не только северной кумжи, но и атлантического лосося, а также двух эндемичных видов Salmo. Один из этих двух видов, S. ohridanus, обитает ныне только в древнем Охридском озере на Балканском полуострове, а другой – S. obtusirostris – встречается только в реках Адриатики. Характерно, что именно эти два вида, имеющие общее происхождение, но сильно дивергировавшие как друг от друга, так и от других представителей Salmo, ранее выделяли в отдельный род Salmothymus, или выделяли каждый из видов в отдельные роды, рассматривая их как Salmothymus obtusirostris и Acantholingua ohridana [2]. Известный систематик Риган на основании морфологических признаков считал S. obtusirostris подвидом атлантического лосося, Salmo salar obtusirostris [12].

Неожиданным оказалось то, что гаплотипы кумжи, относящейся к черноморскому подвиду S. trutta labrax, образуют самостоятельную эволюционную ветвь, причем по ареалу они распределены достаточно хаотично (рис. 2). Это принципиально отличает кумжу черноморского бассейна от представителей рода Salmo из бассейна Средиземного моря, отдельные гаплотипы которых хотя и образуют единый слабо дифференцированный кластер, но при этом распространены строго локально, и перемешивания между ними обычно не наблюдается.

Несмотря на то, что Черное море геологически совсем недавно (11 тысяч лет назад) потеряло пресноводную связь с Каспийским, гаплотипы, характерные для кумжи бассейна Каспия, в северной части черноморского бассейна не обнаружены (и наоборот). Это говорит о том, что поступление вод Каспийского моря в Чёрное через пролив Маныч, последний раз происходившее 11 тысяч лет назад [13], не повлияло на распространение лососевых в пределах этих двух водных систем.

Тщательное изучение палеогеографических реконструкций показывает, что наблюдаемое хаотичное распределение гаплотипов, относящихся к самостоятельной значительно дивергировавшей ветви, возможно лишь в случае, если эта ветвь гаплотипов сформировалась в районе современного бассейна Дуная, который был частью Паратетиса и иногда обособлялся в самостоятельный палеоводоем Паннониан (Pannonian lake) [9]. Судя по всему, носители этих гаплотипов проникли в черноморский бассейн относительно недавно, с чем и связано хаотичное распределение гаплотипов в этой части ареала Salmo.

Такой сценарий тем более вероятен, что в изученной нами выборке кумжи из бассейна Дуная встречаются почти все гаплотипы, характерные для северной части черноморского бассейна. Дунайские гаплотипы присутствуют также в бассейне р. Неретва (STLAB5), а другие гаплотипы, относящиеся к данной ветви (но не найденные в бассейне Дуная и других черноморских рек) – в бассейне Роны (RHOD), на западе Балканского полуострова (FAR2) и даже в бассейне Рейна (STRHE) (где они смешались с гаплотипами S. trutta trutta, поскольку в настоящее время Рейн впадает в Северное море). Это объясняется тем, что длительные периоды времени бассейн оз. Паннониан был значительно больше современного бассейна Дуная, иногда соединялся с водоемом на месте современного Северного моря и частично перекрывал современные бассейны Роны, Рейна, Неретвы, и, видимо, некоторых других рек и озер Балканского полуострова [9].

Таким образом, наши данные очень хорошо согласуются с палеогеографическими реконструкциями и полностью подтверждают гипотезу южного, а точнее, горного происхождения кумжи и рода Salmo в целом. При этом следует особо отметить, что в центре происхождения рода сохраняются древние гаплотипы гена COI, а при вселении кумжи на север Европы в этом гене произошло четыре нуклеотидных замены. Более того, очень быстрая эволюция этого гена происходила при образовании атлантического лосося (на севере Европы или в Северной Америке).

Случаи ускорения молекулярной эволюции при освоении новых местообитаний отмечены и у других организмов, в частности, у прудовиков (Radix) Исландии [14].

Из-за ограниченного объема настоящей работы мы не можем подробно останавливаться на проблеме таксономического статуса эндемичных форм кумжи бассейнов Понто-Каспия и Средиземного моря, многие из которых некоторые систематики рассматривают как самостоятельные виды (см. табл. 1). В то же время, независимо от того, какой именно таксономический статус имеют эндемичные формы рода Salmo, они часто имеют уникальный генофонд, и многие являются носителями уникальных гаплотипов. Это следует учитывать, в частности, при искусственном воспроизводстве, избегать переселения рыб из одного водоема в другой, где представители этого рода уже обитают.