Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2020, T. 494, № 1, стр. 437-443

Эгалитарность, стремление к равенству и альтруизм являются важнейшими эволюционно-стабильными стратегиями в человеческом обществе [1, 17]. По уровню их развития Homo sapiens существенно превосходит все другие виды животных, включая современных шимпанзе и бонобо [13]. Особое внимание антропологи уделяют беспрецедентному развитию альтруизма, появляющегося, в первую очередь, в дележе пищей и другими ограниченными ресурсами во всех человеческих обществах [1, 8, 9]. Ведущим методом количественной оценки склонности к про-социальному поведению у человека служат экономические эксперименты, принцип которых был заимствован из теории игр. Показано, что общества с разным культурно-хозяйственным типом варьируют по уровню кооперации и практик дележа ресурсами. Различия касаются также и жесткости наказания в отношении обманщиков (лиц, не желающих делиться своими ресурсами с другими и при этом получающих блага от других в одностороннем порядке). Готовность делиться ресурсами варьирует также на индивидуальном уровне, служит одним из проявлений эмпатии и может быть связана с генетической компонентой, в частности с геном рецепторов окситоцина OXTR [14].

Цель исследования – выявить общие закономерности и культурно-специфические особенности стратегий дележа ограниченными ресурсами у детей и подростков из трех традиционных обществ Восточной Африки; оценить генетическую предрасположенность к дележу на примере ограниченной выборки детей одного из изученных обществ (в качестве гена-кандидата выбран ген OXTR, однонуклеотидный полиморфизм rs53576). Исследования проводились в 2015 и 2019 гг. Объекты исследования: дети и подростки из трех традиционных обществ Северной Танзании: хадза (бродячие охотники-собиратели), ирак (агро-пасторалисты), меру (фермеры). Выборка составила 583 человека, включая 130 хадза, 164 ирак и 289 меру. Сведения по экологии, социальной организации и хозяйственному типу этих обществ представлены в наших ранних работах и публикациях других авторов [2, 3, 15, 16]. После сбора демографических данных (пол, возраст, этническая принадлежность, состав семьи), а также краткого опросника на установки к кооперации, детям и подросткам предлагали по три игры на распределение ограниченных ресурсов в отношении друга и незнакомого сверстника (то есть в общей сложности каждый участник играет 6 раз). Схема игры была ранее разработана Е. Фером с соавторами и использована для анализа возрастной динамики формирования установок на эгалитарность, альтруизм и эгоизм у детей в современном западном обществе [10].

Для ограниченной выборки детей и подростков меру (162 человека) провели сбор буккальных проб, из которых была выделена ДНК с помощью Diatom DNA Prep 200 (Лаборатория “Изоген”, Москва, Россия). Качество и концентрация ДНК определялась на приборе Nanodrop. Однонуктеотидный полиморфизм гена OXTR (rs53576) был прогенотипирован с помощью Taqman 5′ exonuclease assay (Applied Biosystems). Реакцию амплификации проводили в 5 мкл смеси ПЦР, реакционная смесь содержала 5 нг геномной ДНК, 2.5 μl Taqman Мастер Микса и 0.25 μl 40 кратного флуоресцентного зонда, соответствующего анализируемому полиморфизму [4]. Каталожный номер использованной флуоресцентной пробы 43511379 (https://www.thermofisher.com) для анализа TaqMan генотипирование SNP (идентификационный номер: C___3290335_10). Детекция флуоресценции проводилась по каналам FAM и VIC. Для анализа результатов генотипирования по конечной точке использовали прибор ABI PRISM 7900HT, а для интерпретации результатов программное обеспечение SDS v2.3 (Applied Biosystems).

Роль факторов пола и групповой принадлежности в выборе решений по каждой из игр (в отношении другу и незнакомого сверстника соответственно) оценивали с помощью двухфакторного дисперсионного анализа с независимыми переменными “пол” и “этническая группа”, а также взаимодействия этих факторов (табл. 1).

Хадза в целом были менее склонны принимать решения по дележу в пользу друзей по сравнению с меру (тест Bonferroni: p = 0.001). В отношении незнакомых сверстников хадза также были менее альтруистичны по сравнению с ирак (тест Bonferroni: p = 0.042) и меру (тест Bonferroni: p < 0.0001). Ирак были менее склонны делиться с незнакомцами по сравнению с меру (тест Bonferroni: p = = 0.002).

В табл. 2 представлено абсолютное и процентное соотношение детей и подростков, предпочитавших следовать одной из стратегий (эгалитарная, альтруистическая, эгоистическая и смешанная) в отношении друзей и незнакомых сверстников в каждой группе. T-тест для парных выборок показал, что в целом участники были более позитивно настроены в отношении друзей.

Достоверные различия получены для двух стратегий: умеренного альтруизма (чаще принимались решения в пользу друзей: t = 3.363, df = 575, p = 0.002) и выраженного эгоизма (чаще принимались негативные решения в отношении незнакомцев: t = –3.155, df = 579, p = 0.002). Обобщенные суммарные значения по всем играм, условно отражающие доброту и отзывчивость в целом по отношению к друзьям (6.08 ± 0.04) и незнакомцам (5.81 ± 0.05), в тесте для попарных выборок также указывают на альтруизм в пользу друзей (t = 6.309, df = 566, p < 0.00001).

Исследованная выборка меру находилась в равновесии Харди-Вайнберга (χ² = 0.146, степень df = 1, p = 0.703). Частоты аллелей и генотипов составили (A = 0.19, G = 0.81, AA = 0.03, AG = 0.32, GG = 0.65). Различия ожидаемой и наблюдаемой гетерозиготности практически отсутствовали (Hobs = 0.315, Hexp = 0.306, коэффициент Райта = = –0.030).

Для ограниченной выборки детей меру (n = 162) проанализировали связь между выбором стратегий игрового поведения и полиморфизмом гена OXTR rs53576. С этими целями использовали таблицы сопряженности и вычислили отношения шансов Мантеля–Гензеля (табл. 3). Для данного анализа результаты игры перекодировали для всех случаев как: 1 – отказ от дележа; 2 – дележ с оппонентом (независимо от того, отдавалась ли ему одна конфета или две). Тест Манна–Уитни так же подтвердил связь между генотипами по гену OXTR и игрой на дележ (в этом случае использовали исходные коды: 1 – отказ от дележа; 2 – равное распределение конфет с оппонентом; 3 – полный отказ от конфет в пользу оппонента). Носители генотипа GG достоверно чаще оказывались альтруистами как в отношении друга (U = = 3376.500, p = 0.047), так и в отношении незнакомого сверстника (U = 3478.000, p = 0.025) (табл. 3, рис. 1, 2).

Рис. 1.

Ассоциация генотипов OXTR rs53576 с альтруистической стратегий дележа с друзьями у детей меру. Условные обозначения по горизонтальной оси: 1 – генотипы AA и AG; 2 – генотип GG; по вертикальной оси: средние баллы по дележу со стандартными ошибками.

Рис. 2.

Ассоциация генотипов OXTR rs53576 с альтруистической стратегий дележа с незнакомыми сверстниками у детей меру. Условные обозначения по горизонтальной оси: 1 – генотипы AA и AG; 2 – генотип GG; по вертикальной оси: средние баллы по дележу со стандартными ошибками.

Таким образом, в целом, дети и подростки в традиционных обществах ориентированы на дележ и кооперацию (альтруизм) и следуют нормам просоциального поведения и справедливости при распределении ресурсов. Выявлена выраженная индивидуальная вариабельность по готовности жертвовать ценные ресурсы. Существенно значимым оказался фактор групповой принадлежности. Культурные нормы и предписанные правила поведения разнились по отношению к “своим” и “чужим”. Во всех группах прослежен парохиальный альтруизм [5, 9, 11]. Доля детей, демонстрирующих выраженный и умеренный альтруизм, варьировала. У меру и ирак выявлено больше альтруистов (в отношении друзей) по сравнению с хадза.

В выборке меру практически отсутствовали генотипы AA, ассоциированные другими авторами с аутизмом, низкой эмпатией [14]. Данные по ассоциации генотипов с игровыми стратегиями на дележ ограниченными ресурсами у детей меру свидетельствуют о том, что носители GG генотипа ведут себя достоверно более альтруистично в наиболее “дорогостоящей” для игрока стратегии, требующей реальной жертвы собственными ценными ресурсами по сравнению с генотипами АА и АG. К сожалению, мы не располагаем данными по генотипам детей хадза, участвующих в эксперименте. Поэтому, заметим лишь, что в игре на дележ с друзьями в процентном соотношении 41.9% детей вели себя как эгоисты и 58.1% как альтруисты, тогда как для меру и ирак это соотношение было достоверно в пользу преобладания альтруистов (12.5% к 87.5% и 21.7% к 78.3% соответственно). Соотношение носителей А аллеля к GG гомозиготам для меру составило 0.35 к 0.65, тогда как для выборки хадза оно составило 0.70 к 0.30 (эти данные получены нами ранее по взрослым из той же популяции, что и дети) [4].

Естественный отбор формирует психологические установки на потребность в общении с другими людьми и мотивацию к заботе и кооперации с окружающими [12]. Они усваиваются детьми и подростками в процессе интеграции в социальные сети конкретного общества. Неолитическая революция и потребности производящего хозяйства привели не только к росту межгрупповой конкуренции, но также стимулировали усиление внутригрупповой сплоченности и кооперации внутри коллектива. Предрасположенность к альтруизму могла фиксироваться на генетическом уровне, и группы, в состав которых входило больше альтруистов, оказывались более конкурентоспособными [6, 7]. Мы предполагаем, что полученные нами данные могут свидетельствовать в пользу более выраженного отбора на альтруистов в обществах агро-пасторалистов и земледельцев по сравнению с охотниками-собирателями. Достоверные различия в стратегиях дележа у детей и подростков из обществ с различными системами жизнеобеспечения указывают на роль социо-культурных факторов, формирующих общие нормы поведения при распределении ограниченных ресурсов и подтверждают идею о генно-культурной ко-эволюции.