Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2020, T. 494, № 1, стр. 517-521

Ключевыми объектами для исследования процессов видообразования служат зоны контакта ранее изолированных популяций, в которых отбор формирует ассортативное скрещивание (reinforcement) в ответ на пониженную приспособленность гибридов [1]. Чаще такие контакты находят в группах географически замещающих близких видов, “надвидах”, в том числе и в надвиде обыкновенной бурозубки. Широко распространенная в Палеарктике обыкновенная бурозубка, Sorex araneus L., образует в Западной Европе два типа контактов с близкими криптическими видами: перекрывание ареала без гибридизации с бурозубкой Миллета, S. coronatus Millet, и с узкой гибридной зоной – с бурозубкой Вале, S. antinorii Bonaparte [2].

Не исследованной оставалась зона контакта обыкновенной бурозубки и кавказской, Sorex satunini Ognev. Ранее с использованием данных по кариотипу и гену цитохрома b (cytb) мтДНК было установлено распространение обыкновенной бурозубки по Нижнему Дону и р. Кагальник, западнее c. Самарского (рис. 1а), а кавказской бурозубки – в 140 км южнее по р. Бейсуг [3].

Рис. 1.

(а) Точки находок обыкновенной бурозубки, подтвержденные по кариотипу и мтДНК гену цитохрома b (отмечены черными квадратами). Цифрами показаны места происхождения молекулярных образцов (соответствуют табл. 1). (б) Участок в пойме реки Куго-Ея, зона контакта обыкновенной и кавказской бурозубок. 1 – S. satunini по гену cytb типа В; 2 – S. satunini по гену cytb типа А; 3 – S. satunini, по микросателлитам; 4 – S. satunini по микросателлитам и гену cytb типа В; 5 – S. araneus, раса Нерусса по набору хромосом; 6 – гибрид по микросателлитам и S. araneus по гену cytb.

В настоящем сообщении приведены первые данные о зоне контакта и гибридизации обыкновенной и кавказской бурозубок. В ходе обследования популяций бурозубок в 2013 и 2016 гг. в пойме р. Куго-Ея мы обнаружили участок совместного обитания этих видов в окрестностях станицы Кущевской, в 40 км южнее с. Самарского (рис. 1а, 3).

Материалом исследования послужили ткани бурозубок, отловленных на Азово-Кубанской низменности и Западном Кавказе (табл. 1). Всего исследовано 54 образца тканей, из них 45 использованы для анализа микросателлитных локусов и 19 – для гена cytb.

Тотальную геномную ДНК выделяли стандартным методом солевой экстракции с разрушением белков протеиназой К в присутствии SDS [4]. Генотипирование бурозубок проводили по микросателлитным локусам B30, D106, D107, L16, L62 и L67 [5] с использованием ранее описанных праймеров и протокола [6]. Использованная панель позволяет надежно дифференцировать рассматриваемые близко родственные виды. Электрофорез образцов проводили с помощью ДНК-анализатора ABI PRISM 3500. Выявляли гибридных особей и описывали их особен- ности  с использованием программного пакета NewHybrids v. 1.1 [7]. Выполнено 100 тыс. итераций.

Фрагмент гена cytb амплифицировали с праймерами L14734 и H15985 [8]. Протокол ПЦР использовали стандартный [9]. Очищенную ДНК секвенировали в обоих направлениях на автоматическом секвенаторе ABI PRISM 3100-Avant с праймерами L395st и H589st [10]. Анализ гена cytb позволяет уверенно идентифицировать обыкновенную и кавказскую бурозубок, так же как и кариотип [3, 10 и др.], а использование данных по изменчивости микросателлитных локусов – выявить и охарактеризовать гибридизацию в зоне контакта.

На исследованном участке поймы р. Куго-Ея несомненно доминирует кавказская бурозубка с типом В гена cytb, но обнаружена одна особь с типом А этого гена. Только у двух особей были отмечены диагностические признаки обыкновенной бурозубки, одна оказалась обыкновенной бурозубкой по гену cytb (образец К1601, GenBank ID MT513196), другая – по кариотипу (рис. 1б). Кариотип этой бурозубки, 2n = 21, XX af, bc, jl, tu, go, hi, kr, mn, p/q (данные С.В. Павловой), позволяет отнести ее к хромосомной расе Нерусса, широко распространенной на Русской равнине.

Реализованная в программном пакете NewHybrids v. 1.1 кластеризация на основе байесовской модели отчетливо делит исследованную выборку бурозубок на два кластера, соответствующие двум рассматриваемым нами видам (рис. 2). Девятнадцать из двадцати зверьков, отловленных в пойме р. Куго-Ея, с вероятностью выше 95% отнесены к кавказской бурозубке. Причем у этих зверьков отсутствуют и признаки межвидовой гибридизации. Одна особь (образец К1601), определенная по типу гена cytb как обыкновенная бурозубка, имела черты гибридного происхождения. По микросателлитным локусам ее нельзя отнести ни к одному из вариантов гибридов, хотя несомненна ее высокая степень сходства с кавказской бурозубкой. Ген cytb обыкновенной бурозубки получен этой особью по материнской линии при скрещивании с самцами кавказской.

Рис. 2.

Вероятность отнесения образцов к одной из групп по изменчивости микросателлитных локусов.

Таким образом, из 30 бурозубок, исследованных в пойме р. Куго-Ея, только у двух отмечены генетические признаки обыкновенной бурозубки. Редкие встречи обыкновенной бурозубки могут объясняться географической преградой, разделяющей эти два криптических вида – сухим водоразделом рек Куго-Ея и Кагальник.

Бурозубки в степной зоне Азово-Кубанской низменности образуют фрагментированные, ленточные поселения, связанные с околоводными биотопами и лесными насаждениями. В южной части низменности, на север до реки Ея и ее притока Куго-Еи, впадающие в Азовское море реки образуют частую гидрографическая сеть. Водоразделы между ними редко превышают расстояние в 5 км, а абсолютные высоты – 40–50 м над уровнем моря. Напротив, водораздел рек Ея и Кагальник, и особенно рек Мокрая Чубурка и Кагальник, (рис. 1а) более возвышенный, до 80 м над уровнем моря, и сухой, с редкими лесополосами. Этот водораздел вполне может служить преградой для расселения кавказской бурозубки на север и обыкновенной на юг.

Встречаемость особей обыкновенной бурозубки по материнской мтДНК с признаками гибридизации свидетельствует об отсутствии полной репродуктивной изоляции этих видов. При низкой частоте обыкновенной бурозубки в популяциях кавказской скорее можно ожидать поглотительного скрещивания, чем формирования гибридной зоны. В любом случае, отсутствие в выборке из зоны контакта заметного числа особей с признаками межвидовой гибридизации говорит о сложившихся надежных репродуктивных барьерах. Необходимо продолжение исследований для определения области перекрывания ареалов и частоты нарушений репродуктивной изоляции этих криптических видов.