1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Доклады Российской академии наук. Науки о жизни
  4. T. 495, № 1, 2020

Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2020, T. 495, № 1, стр. 624-631

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В СОСТАВЕ ЛИПИДОВ СЕСТОНА, В ТКАНЯХ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ Mytilus edulis L. И ИХ ФЕКАЛЬНЫХ ПЕЛЛЕТ

Н. Н. Фокина 1, *, Т. Р. Руоколайнен 1, член-корреспондент РАН Н. Н. Немова 1, Д. М. Мартынова 2, А. А. Сухотин 2

1 Институт биологии – обособленное подразделение Федерального государственного бюджетного учреждения науки Федерального исследовательского центра “Карельский научный центр Российской академии наук”
Петрозаводск, Россия

2 Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Зоологический институт Российской академии наук
Санкт-Петербург, Россия

* E-mail: fokinann@gmail.com

Поступила в редакцию 17.07.2020
После доработки 21.07.2020
Принята к публикации 22.07.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Анализ жирнокислотного состава сестона – источника пищи двустворчатых моллюсков, выявил доминирование в нем фитопланктонных n-3 полиеновых жирных кислот, свидетельствующих о преобладании в составе сестона диатомовых водорослей. Показано, что распределение основных классов липидов и их жирных кислот по тканям мидий зависит от размера их тела. С увеличением размера моллюсков отмечалось снижение уровня мембранных липидов и накопление в составе запасных липидов высокоэнергетических насыщенных и мононенасыщенных жирных кислот. При этом основная доля n-3 полиеновых кислот, поступающих моллюскам с пищей в составе сестона, накапливается в их тканях и используется на собственные нужды организма, тогда как длинноцепочечные насыщенные жирные кислоты, олеиновая кислота и n-6 полиеновые кислоты выводятся из организма мидий в составе фекальных пеллет.

Ключевые слова: ассимиляция, липиды, полиненасыщенные жирные кислоты, пищевая цепь, двустворчатые моллюски, сестон, пеллеты

Донные фильтраторы, к которым относятся некоторые виды двустворчатых моллюсков, способны образовывать массовые скопления (банки), являясь, таким образом, одним из важнейших элементов прибрежных экосистем, определяющих скорость биоседиментации и осадконакопления [1]. Моллюски интенсивно отфильтровывают взвесь из воды и выделяют большое количество фекальных и псевдофекальных пеллет, которые накапливаются в грунте, внося тем самым существенный вклад не только в формирование пелагических и бентосных трофических сетей, но и “бактериальной петли”, обеспечивающей обратную связь в экосистемах водоемов [2]. Роль жирных кислот в пищевых пелагических и бентосных цепях морских [3, 4] и пресноводных [5] экосистем описана достаточно подробно. Специфические жирные кислоты, перемещаясь по пищевой цепи, служат маркерами трофических взаимоотношений в сообществе. Сравнительный анализ жирнокислотного состава тканей мидии съедобной Mytilus edulis Linnaeus, 1758, их фекальных пеллет и пищи (сестона) позволит получить новую информацию о транспорте жирных кислот по короткой трофической цепи “сестон–моллюски-фильтраторы” [6, 7] и установить жирные кислоты, которые возвращаются в окружающую среду в составе фекальных пеллет моллюсков, накапливаются в осадочном материале и в дальнейшем могут перемещаться по экосистеме водоема.

Серия экспериментов была поставлена на Беломорской   биологической станции Картеш Зоологического института РАН, расположенной в губе Чупа Кандалакшского залива Белого моря. Моллюски M. edulis для экспериментов были собраны с субстратов аквакультуры, расположенных вблизи биостанции. Животные в эксперименте были представлены тремя размерными группами: мелкие (1), средние (2) и крупные (3); средняя масса моллюска с раковиной и мантийной жидкостью составляла 1.3 ± 0.2, 5.7 ± 1.4 и 21.1 ± 7.9 г соответственно. От 10 до 50 экземпляров мидий, в зависимости от их размерной группы, помещали в аквариумы объемом 10–20 л с предварительно профильтрованной (100 мкм) и термостатированной нативной морской водой; температура воды составляла 12 ± 1°С в течение всего эксперимента (6 суток), что соответствовало температуре воды в море на глубине 2 м (глубине сбора материала). Воду в аквариумах меняли полностью каждые 12 ч. Начиная с третьих суток, перед сменой воды, из аквариумов отбирали фекальные пеллеты мидий, которые осаждали на стекловолокнистые фильтры Whatman GF/C. Ежедневно три порции нативной морской воды, предварительно профильтрованной (100 мкм), объемом 10 л каждая, осаждали под вакуумом (0.6 атм) на стекловолокнистые фильтры Whatman GF/C. После окончания эксперимента, мидий вскрывали и отбирали пробы тканей (гепатопанкреас, жабры, задний аддуктор). Перед вскрытием мидий обсушивали, измеряли и взвешивали. Пробы сестона (n = 10), пеллет (n = 5 от каждой группы мидий) и тканей жабр, гепатопанкреаса и аддуктора (n = 5 от каждой группы мидий) фиксировали 96% этанолом. Исследование состава липидов и жирных кислот проводили на оборудовании Центра коллективного пользования научным оборудованием КарНЦ РАН. Липиды тканей M. edulis, а также сестона и фекальных пеллет анализировали методами, подробно описанными ранее [8]. Достоверность различий содержания липидов в тканях моллюсков исследуемых размерных групп оценивали с помощью непараметрического критерия Краскела–Уоллиса (H). Различия в составе жирных кислот сестона и фекальных пеллет оценивали однофакторным дисперсионным анализом (ANOVA). Коэффициент ранговой корреляции Спирмена использовали для оценки связи состава липидов в тканях мидий и фекальных пеллетах с размерами моллюсков. Различия считались достоверными при p < 0.05.

Основную долю жирных кислот (ЖК) в составе фосфолипидов (ФЛ) и триацилглицеринов (ТАГ) сестона и фекальных пеллет мидий составляли насыщенные (НЖК) и мононенасыщенные жирные кислоты (МНЖК) (рис. 1), тогда как на долю n-3 и n-6 полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) приходилось не более 20% от суммы ЖК. Однако качественный состав ЖК ФЛ и ТАГ сестона и пеллет значительно отличался друг от друга, что, в первую очередь, связано с ассимиляцией и избирательным накоплением ЖК в тканях моллюсков [6, 7]. В составе липидов сестона отмечалось повышенное содержание 16 : 1 кислот и n-3 ПНЖК, главным образом, эйкозапентаеновой 20 : 5n-3 кислоты (ЭПК) и докозагексаеновой 22 : 6n-3 кислоты (ДГК), которые, как известно, имеют фитопланктонное происхождение [3, 4]. Более того, преобладание в сестоне ЭПК указывает на доминирование в его составе диатомовых водорослей [9]. В составе фекальных пеллет среди ЖК была заметно повышена доля длинноцепочечных НЖК (22 : 0 и 24 : 0), которые являются конечными продуктами метаболизма жирных кислот у мидий [10], а также отмечали высокие доли олеиновой 18 : 1n-9 кислоты и n-6 ПНЖК (в частности, 18 : 2n-6 и 20 : 4n-6). В ЖК составе фекальных пеллет отмечалось повышение пропорций 17 : 0, 20 : 3n-3 и 18 : 3n-6 кислот и снижение 22 : 0 кислоты при увеличении размера моллюсков (рис. 2), что сопровождалось колебаниями количественного состава ЖК в тканях мидий. В составе ТАГ гепатопанкреаса и ФЛ аддуктора наблюдалось повышение уровня 17 : 0 кислоты при увеличении размера моллюсков (табл. 1). Известно, что жирные кислоты с нечетным числом атомов углерода имеют бактериальное происхождение и могут ассимилироваться в ткани моллюсков [3, 7], но при этом, в отличие от жирных кислот с четным числом атомов углерода (например, 16 : 0 и 18 : 0), они не могут использоваться организмом в качестве субстратов для ферментов. При этом снижение пропорций насыщенной 22 : 0 кислоты (на фоне накопления НЖК 12 : 0 и 14 : 0) в фекальных пеллетах крупных моллюсков (рис. 2), а также в составе ФЛ гепатопанкреаса (табл. 1) может свидетельствовать о подавлении у них синтеза длинноцепочечных НЖК, которые моллюскам сложно катаболизировать [10].

Рис. 1.

Жирно-кислотный состав (% от суммы жирных кислот) фосфолипидов (а, в, д, ж) и триацилглицеринов (б, г, е, з) сестона (черные столбцы) и фекальных пеллет мидий (белые столбцы). * достоверное различие между жирнокислотным составом сестона и пеллет, однофакторный дисперсионный анализ (ANOVA), p < 0.05.

Рис. 2.

Содержание некоторых жирных кислот (% от суммы жирных кислот) в фосфолипидах (pl) и триациглицеринах (tag) пеллет мидий разных размеров: На рисунке размерные группы мидий 1, 2 и 3 обозначены: круг, квадрат и треугольник, соответственно. * Достоверные корреляции, r-ранговый коэффициент корреляции Спирмена.

Несмотря на повышенное содержание 20 : 3n-3 и 18 : 3n-6 кислот в фекальных пеллетах мидий, мы отмечали снижение их уровня в тканях крупных мидий (табл. 1). Помимо того, что данные кислоты входят в состав сестона, известно, что они являются промежуточными метаболитами синтеза длинноцепочечных ПНЖК, таких как ЭПК, ДГК и арахидоновой (20 : 4n-6, АК) кислоты [3–5]. Однако у морских моллюсков полностью или частично утрачена способность к синтезу n-3 ПНЖК [7, 9], поскольку данные кислоты в избыточном количестве поступают с пищей (преимущественно в составе фитопланктона). Более того, повышенное содержание АК и длинноцепочечных n-6 ПНЖК в составе фекальных пеллет указывает на избыточное поступление данных ЖК из сестона и низкий уровень их метаболизма в организме мидий. Известно, что n-6 ПНЖК могут поступать моллюскам в составе фитопланктона, зоопланктона, а также наземного аллохтонного органического вещества [3–5]. Следовые количества n-3 ПНЖК в составе фекальных пеллет свидетельствуют об избирательном накоплении и ассимиляции ЭПК и ДГК в тканях мидий [7, 9]. Эти  n-3 ПНЖК используются моллюсками не только для синтеза эйкозаноидов, но и для поддержания текучести фосфолипидов в составе мембран и энергетических потребностей организма [3, 4, 7, 9].

При увеличении размера мидий в ФЛ жабр и гепатопанкреаса отмечалось также повышение доли длинноцепочечных ПНЖК, а именно, 22:5n-3 и 22:5n-6 (табл. 1). При этом в ФЛ жабр наблюдалось повышение уровня МНЖК (в частности, 20:1), а также снижение уровня С18 и С20 кислот в ФЛ гепатопанкреаса и аддуктора. Длинноцепочечные С22 ПНЖК накапливаются в составе ФЛ мембран и обеспечивают необходимый уровень их текучести и целостности, в то время как короткоцепочечные С18 и С20 ПНЖК используются моллюсками еще и в биосинтетических процессах (например, для синтеза эйкозаноидов) [3–5]. Во всех исследуемых органах крупных мидий в составе ТАГ также отмечалось снижение уровня ПНЖК (в частности, 18:2n-6, 18:3n-6, АК, ЭПК), при этом росла доля НЖК (14:0, 18:0) и МНЖК (например, 18:1n-9). Вероятно, у крупных моллюсков сформированный пул НЖК и МНЖК в составе ТАГ необходим для обеспечения энергетической функции [11]. Более того, снижение содержания основных структурных компонентов мембран – фосфолипидов и стеринов (в частности, холестерина) – у крупных мидий (табл. 1) может указывать на переключение их метаболизма с формирования мембранных липидов на аккумуляцию высокоэнергетических компонентов в мягких тканях.

Таким образом, фекальные пеллеты двустворчатых моллюсков могут служить источником длинноцепочечных НЖК (22:0 и 24:0), олеиновой 18:1n-9 кислоты и n-6 ПНЖК (в частности 18:2n-6 и АК) для обитателей бентосных сообществ и морских экосистем в целом. Основная доля n-3 ПНЖК, поступающих моллюскам с пищей в составе сестона, накапливается в тканях и используется на собственные нужды организма. Распределение основных классов липидов и их жирных кислот по тканям мидий зависит от размера тела моллюсков и указывает на стратегию, направленную на накопление высокоэнергетических компонентов в тканях.

Таблица 1.

Состав липидов (% сухой массы) и жирных кислот (% суммы ЖК) в различных органах мидий Mytilus edulis в зависимости от веса моллюска (мелкие (1), средние (2), крупные (3)). Указаны средние значения (m) и стандартная ошибка (SE)

Орган Жабры Гепатопанкреас Аддуктор
Размерная группа 1 2 3   1 2 3   1 2 3  
Показатель m SE m SE m SE r m SE m SE m SE r m SE m SE m SE r
Общие липиды 11.73 0.27 10.18 0.70 11.78 0.55 – 17.91 1.30 16.37 1.74 11.61*1 0.79 –0.71 6.84 0.28 5.13 0.87 6.41 0.57 –
Фосфолипиды 5.12 0.25 4.73 0.43 4.54 0.25 – 8.98 0.49 9.75 0.86 7.09*2 0.42 – 3.46 0.22 2.65 0.46 3.16 0.35 –
Триацилглицерины 0.84 0.34 0.68 0.32 2.22 0.73 – 3.61 1.34 2.95 0.79 1.57 0.31 – 0.70 0.31 0.74 0.21 1.05 0.45 –
Эфиры стеринов 0.22 0.10 0.03 0.01 0.22 0.20 – 1.51 0.61 0.39 0.15 0.24 0.12 –0.57 0.19 0.06 0.19 0.09 0.16 0.12 –
Стерины 5.55 0.32 4.74 0.44 4.79 0.66 – 3.80 0.16 3.28 0.40 2.72 0.32 –0.57 2.49 0.27 1.56 0.24 2.03 0.12 –
Фосфатидилинозитол 0.01 0.00 0.02 0.00 0.03 0.01 – 0.09 0.02 0.06 0.01 0.03*1 0.01 –0.76 0.09 0.00 0.11 0.03 0.09 0.01 –
Фосфатидилсерин 0.06 0.01 0.05 0.01 0.07 0.01 – 0.10 0.01 0.11 0.01 0.08 0.02 – 0.20 0.01 0.15 0.03 0.20 0.04 –
Фосфатидилэтаноламин 0.24 0.05 0.21 0.05 0.28 0.05 – 0.52 0.06 0.54 0.09 0.38 0.06 – 0.56 0.03 0.40 0.08 0.56 0.10 –
Фосфатидилхолин 4.29 0.24 3.94 0.34 3.66 0.19 –0.48 4.66 0.29 5.43 0.44 3.97*2 0.31 – 2.14 0.15 1.62 0.32 1.86 0.18 –
Лизофосфатидилхолин 0.10 0.02 0.11 0.03 0.08 0.02 – 2.86 0.45 2.70 0.31 1.92 0.27 – 0.01 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 –
Сфингомиелин 0.01 0.01 0.02 0.01 0.01 0.01 – 0.01 0.00 0.01 0.00 0.00*2 0.00 – 0.00 0.00 0.00 0.00 0.01 0.00 –
Жирнокислотный состав фосфолипидов
12:0 1.25 0.35 1.71 0.65 2.11 0.21 – 0.87 0.39 0.58 0.21 0.96 0.19 – 0.36 0.14 0.32 0.14 0.43 0.16 –
14:0 1.18 0.35 1.51 0.68 2.01 0.31 – 0.86 0.37 0.55 0.22 2.18 1.48 – 0.33 0.04 0.30 0.09 0.31 0.10 –
15:0 0.28 0.12 0.47 0.15 0.66 0.06 +0.51 0.41 0.11 0.32 0.06 0.59 0.19 – 0.53 0.13 0.24 0.09 0.35 0.14 –
16:0 13.96 1.29 11.71 1.10 9.71 1.17 –0.53 9.65 1.03 9.38 0.57 8.30 0.71 – 14.91 0.31 15.65 0.50 14.88 1.34 –
17:0 0.74 0.08 0.75 0.10 0.77 0.08 – 0.53 0.08 0.62 0.07 0.61 0.09 – 1.08 0.08 1.18 0.11 1.46*1 0.11 +0.59
18:0 3.02 0.49 3.42 1.06 2.81 0.64 – 2.28 0.49 2.25 0.28 1.90 0.30 – 4.46 0.11 5.10 0.16 5.48*1 0.23 +0.77
20:0 0.86 0.17 1.01 0.15 0.85 0.22 – 0.82 0.39 1.18 0.50 0.72 0.41 – 0.08 0.01 0.08 0.01 0.09 0.01 –
22:0 0.57 0.25 0.79 0.33 0.60 0.31 – 0.53 0.15 0.41 0.10 0.25 0.08 –0.49 0.38 0.17 0.98 0.68 0.13 0.02 –
24:0 0.14 0.02 0.13 0.02 0.18 0.04 – 0.26 0.09 0.19 0.03 0.16 0.03 – 0.11 0.01 0.13 0.01 0.13 0.02 –
∑ НЖК 22.01 2.23 21.51 1.62 19.69 1.28 – 16.20 0.85 15.47 1.15 15.65 1.41 – 22.24 0.47 24.00 1.21 23.26 1.41 –
14:1 0.45 0.02 0.41 0.04 0.48 0.07 – 0.23 0.02 0.27 0.03 0.34 0.08 – 0.45 0.04 0.49 0.04 0.46 0.09 –
16:1 3.50 0.36 3.87 0.36 4.76 0.94 – 6.21 0.61 6.39 0.52 5.48 0.41 – 3.92 0.27 4.23 0.36 3.52 0.40 –
18:1n-9 3.11 0.84 4.35 1.08 2.26 0.49 – 3.65 0.87 2.57 0.21 2.41 0.48 – 1.74 0.33 2.23 0.47 1.77 0.38 –
18:1n-7 1.67 0.04 1.78 0.12 1.60 0.20 – 1.34 0.15 1.40 0.07 1.35 0.09 – 2.71 0.10 3.01 0.12 3.01 0.27 –
20:1 3.34 0.16 3.62 0.34 4.22 0.29 +0.49 2.24 0.17 2.29 0.13 2.20 0.11 – 5.46 0.09 6.06*1 0.16 5.91*1 0.34 –
22:1 0.39 0.10 0.73 0.26 0.67*1 0.17 – 0.51 0.09 0.39 0.09 0.54 0.13 – 0.31 0.05 0.27 0.03 0.19*1 0.02 –0.51
24:1 0.11 0.01 0.17 0.03 0.16 0.04 – 0.30 0.08 0.18 0.04 0.18 0.03 – 0.13 0.03 0.13 0.02 0.12 0.02 –
∑ МНЖК 12.58 0.79 14.93 1.44 14.14 1.30 – 14.48 1.00 13.49 0.61 12.50 0.73 – 14.72 0.59 16.41 0.66 14.98 0.75 –
16:3n-3 7.11 1.61 2.87 0.67 5.29 0.94 – 5.81 1.57 5.30 1.74 4.42 1.30 – 3.67 1.46 3.04 0.83 2.68 1.62 –
18:3n-3 0.15 0.06 0.10 0.04 0.26 0.08 – 0.14 0.01 0.12 0.01 0.09*1 0.01 –0.64 0.06 0.01 0.05 0.01 0.07 0.01 –
20:3n-3 0.11 0.02 0.10 0.02 0.12 0.02 – 0.11 0.02 0.11 0.02 0.13 0.03 – 0.08 0.02 0.07 0.01 0.05*2 0.01 –
20:5n-3 11.39 0.86 11.73 0.75 11.78 0.58 – 20.43 1.21 23.70 0.97 25.24 1.56 – 15.65 0.29 16.34 0.75 19.23 1.95 –
22:5n-3 1.08 0.08 1.32 0.04 1.52*1 0.13 +0.71 1.31 0.08 1.44 0.07 1.55 0.05 +0.53 1.37 0.05 1.32 0.08 1.35 0.05 –
22:6n-3 14.92 0.93 15.35 0.91 14.72 0.37 – 13.93 0.71 13.89 0.31 14.11 0.36 – 18.41 0.33 16.44 0.86 15.76*1 0.57 –0.65
∑ n-3 ПНЖК 34.76 2.21 31.47 1.70 33.69 1.27 – 41.72 2.44 44.56 1.83 45.54 2.20 – 39.24 1.40 37.26 1.57 39.12 2.53 –
18:2n-6 1.74 0.23 2.64 0.70 1.54 0.60 – 3.35 1.08 2.60 0.27 2.16 0.36 – 1.41 0.04 1.39 0.08 1.00*1,2 0.07 –0.70
18:3n-6 0.43 0.04 0.51 0.03 0.41 0.04 – 1.44 0.12 1.33 0.14 0.92 0.10 –0.57 0.91 0.02 1.07 0.03 0.74 0.02 –0.48
20:2n-6 0.40 0.03 0.44 0.04 0.43 0.02 – 0.45 0.07 0.50 0.08 0.46 0.14 – 0.66 0.03 0.76 0.04 0.65 0.07 –
20:3n-6 0.19 0.03 0.26 0.06 0.17 0.03 – 0.55 0.05 0.50 0.04 0.47 0.05 – 0.59 0.03 0.54 0.05 0.40*1 0.04 –0.67
20:4n-6 3.03 0.39 4.07 0.85 3.74 0.52 – 3.10 0.34 2.86 0.26 2.91 0.21 – 2.10 0.04 2.08 0.15 2.24 0.12 –
22:2n-6 0.36 0.09 0.49 0.13 0.81 0.29 – 0.80 0.12 0.58 0.11 0.97 0.34 – 0.24 0.02 0.35 0.09 0.58 0.15 –
22:4n-6 0.45 0.04 0.41 0.03 0.45 0.04 – 0.30 0.03 0.27 0.03 0.26 0.02 – 0.26 0.02 0.20 0.04 0.20 0.01 –
22:5n-6 0.50 0.04 0.48 0.02 0.46 0.07 – 0.38 0.04 0.48 0.07 0.59 0.10 +0.54 0.39 0.01 0.39 0.05 0.44 0.04 –
∑ n-6 ПНЖК 7.09 0.55 9.31 1.59 8.01 1.28 – 10.36 1.27 9.12 0.39 8.73 0.76 – 6.56 0.09 6.79 0.38 6.27 0.23 –
∑ НМРЖК 14.30 0.97 13.10 1.00 14.76*1 1.11 – 9.11 0.57 9.31 0.33 9.37 0.33 – 10.70 0.27 9.37 0.69 8.79 0.71 –0.47
∑ ПНЖК 41.85 2.42 40.77 0.66 41.70 1.43 – 52.08 1.54 53.68 1.70 54.27 1.64 – 45.79 1.39 44.04 1.81 45.39 2.43 –
НЖК/ПНЖК 0.55 0.10 0.53 0.04 0.47 0.02 – 0.31 0.02 0.29 0.03 0.29 0.04 – 0.49 0.02 0.56 0.05 0.52 0.05 –
n-3/n-6 ПНЖК 5.01 0.44 3.93 0.65 4.63 0.58 – 4.34 0.55 4.95 0.36 5.44 0.53 – 5.99 0.24 5.54 0.28 6.33 0.60 –
ИН 10.09 1.14 10.11 0.79 10.94 0.51 – 16.04 1.05 17.88 1.71 18.12 1.69 – 10.93 0.36 9.94 0.80 10.67 1.14 –
Жирнокислотный состав триацилглицеринов
12:0 0.36 0.12 0.29 0.04 0.46 0.07 – 0.07 0.01 0.08 0.02 0.13 0.04 – 0.24 0.06 0.23 0.08 0.36 0.07 –
14:0 2.78 0.60 2.73 0.76 5.38 0.50 +0.52 2.59 0.48 2.52 0.64 3.13 0.51 – 1.57 0.68 1.61 0.51 3.31 1.06 –
15:0 0.39 0.08 0.36 0.07 0.37 0.07 – 0.46 0.04 0.43 0.07 0.37 0.11 – 0.53 0.06 0.60 0.08 0.53 0.13 –
16:0 17.67 2.29 18.38 2.13 16.07 2.70 – 23.34 0.85 22.65 1.14 27.32 1.82 – 19.09 2.27 23.03 3.14 20.22 4.16 –
17:0 1.43 0.55 1.37 0.79 1.71 0.71 – 0.90 0.09 0.96 0.09 1.26*1 0.06 +0.64 2.23 0.63 1.51 0.24 1.20 0.12 –
18:0 6.95 1.16 8.77 1.91 5.71 1.22 – 5.67 0.52 5.68 0.58 9.48*1,2 0.61 +0.62 6.56 0.41 4.81 0.56 7.05 0.97 –
20:0 0.37 0.08 0.27 0.04 0.32 0.10 – 0.13 0.01 0.20 0.02 0.12*1 0.02 – 0.19 0.03 0.21 0.04 0.18 0.05 –
22:0 0.35 0.10 0.29 0.03 0.27 0.05 – 0.13 0.02 0.16 0.05 0.22 0.05 – 0.63 0.17 0.30 0.07 0.47 0.18 –
24:0 0.66 0.16 0.39 0.05 0.37 0.05 – 0.40 0.05 0.34 0.04 0.36 0.06 – 0.72 0.06 0.53 0.11 0.91 0.22 –
∑ НЖК 30.98 2.62 32.84 2.38 30.67 3.42 – 33.68 1.36 33.01 1.80 42.39*1,2 2.03 +0.59 31.75 1.41 32.84 3.38 34.22 4.81 –
14:1 3.67 1.35 3.44 1.11 6.27 0.60 – 0.25 0.11 0.61 0.17 0.39 0.19 – 1.10 0.58 1.39 0.35 1.91 0.48 –
16:1 3.71 0.60 3.31 0.59 3.93 0.54 – 8.49 2.28 9.61 2.50 8.71 1.28 – 7.61 1.13 14.36 2.73 11.32 2.03 –
18:1n-9 0.14 0.03 0.14 0.02 0.15 0.03 – 0.21 0.01 0.23 0.04 0.27 0.02 – 4.03 1.83 7.73 0.44 10.83 1.80 +0.51
18:1n-7 2.16 0.27 2.10 0.41 1.41 0.21 – 4.55 0.32 4.39 0.21 5.16 0.41 – 3.45 0.30 3.57 0.31 4.00 0.41 –
20:1 2.57 0.38 2.19 0.37 2.13 0.32 – 4.07 0.37 4.43 0.51 6.43*1,2 0.56 +0.56 5.52 0.52 4.43 0.48 5.71 1.44 –
22:1 2.71 1.44 1.92 0.75 3.24 1.43 – 0.57 0.19 0.58 0.06 0.41 0.10 – 0.91 0.25 1.23 0.62 0.96 0.29 –
24:1 0.51 0.05 0.28 0.04 0.39 0.08 – 0.20 0.01 0.26 0.06 0.24 0.06 – 0.42 0.08 0.55 0.30 0.59 0.15 –
∑ МНЖК 15.47 2.21 13.38 1.25 17.52 1.59 – 18.33 1.89 20.11 2.14 21.61 0.91 – 23.04 2.30 33.27 3.35 35.31 1.68 +0.69
16:3n-3 0.72 0.26 0.68 0.15 0.54 0.10 – 0.09 0.01 0.18 0.03 0.25 0.09 – 0.44 0.13 0.27 0.07 0.32 0.09 –
18:3n-3 0.13 0.03 0.07 0.01 0.10 0.01 – 0.17 0.02 0.18 0.02 0.12 0.03 – 0.20 0.03 0.16 0.02 0.16 0.02 –
20:3n-3 0.14 0.03 0.19 0.03 0.13 0.02 – 0.19 0.02 0.18 0.01 0.14 0.02 –0.49 0.76 0.24 0.38 0.12 0.21*2 0.03 –0.60
20:5n-3 7.16 1.12 7.06 1.33 6.42 1.33 – 12.03 0.89 12.78 1.26 8.26*2 0.64 –0.58 10.52 0.71 9.85 1.47 8.27 2.79 –
22:5n-3 0.41 0.06 0.41 0.05 0.39 0.07 – 0.16 0.02 0.28 0.05 0.26 0.08 – 0.63 0.13 0.39 0.10 0.82 0.19 –
22:6n-3 7.29 1.49 6.47 0.39 4.72 0.75 –0.48 6.18 0.34 5.87 0.59 6.21 0.83 – 8.00 0.70 6.35 1.31 7.22 3.01 –
∑ n-3 ПНЖК 15.85 2.49 14.88 1.25 12.32 2.07 – 18.82 0.88 19.46 1.19 15.23 1.36 – 20.55 1.35 17.40 2.64 17.01 5.64 –
18:2n-6 3.20 0.87 3.91 1.57 2.17 0.39 – 3.86 0.22 3.25 0.35 2.81 0.40 –0.49 3.14 0.32 2.36 0.33 1.89 0.26 –0.61
18:3n-6 0.83 0.14 0.69 0.11 0.78 0.07 – 2.91 0.17 2.75 0.21 1.62*1,2 0.09 –0.77 2.44 0.18 2.05 0.23 1.08*1,2 0.13 –0.77
20:2n-6 0.44 0.18 0.32 0.05 0.24 0.04 – 0.14 0.04 0.13 0.03 0.10 0.02 – 0.20 0.04 0.10 0.03 0.12 0.03 –
20:3n-6 0.25 0.06 0.20 0.03 0.24 0.08 – 0.34 0.08 0.37 0.07 0.21 0.03 – 0.34 0.06 0.24 0.09 0.20 0.04 –
20:4n-6 4.37 1.22 4.83 1.50 2.16 0.41 – 0.96 0.13 0.70 0.12 1.71 0.66 – 1.52 0.22 1.20 0.31 0.86 0.11 –0.47
22:2n-6 0.42 0.09 0.46 0.04 0.36 0.02 – 0.25 0.02 0.36 0.04 0.27 0.05 – 0.69 0.17 0.47 0.09 0.54 0.13 –
22:4n-6 0.33 0.07 0.36 0.09 0.29 0.03 – 0.19 0.04 0.18 0.06 0.21 0.05 – 0.41 0.11 0.23 0.05 0.46 0.13 –
22:5n-6 0.37 0.06 0.30 0.06 0.28 0.04 – 0.18 0.03 0.25 0.07 0.19 0.03 – 0.69 0.13 0.35 0.06 0.51 0.13 –
∑ n-6 ПНЖК 10.22 1.88 11.08 3.03 6.50 0.67 – 8.81 0.39 8.00 0.61 7.13 0.95 –0.48 9.44 0.28 7.00 0.62 5.64*2 0.29 –0.80
∑ НМРЖК 3.10 0.74 3.10 0.59 2.98 0.72 – 2.56 0.28 2.91 0.51 2.25 0.23 –0.64 3.22 0.26 2.57 0.34 2.37 0.53 –
∑ ПНЖК 26.06 3.20 25.95 2.86 18.82 2.48 – 27.63 1.21 27.46 1.09 22.37*1,2 1.38 –0.64 29.99 1.42 24.40 3.22 22.65 5.66 –
НЖК/ПНЖК 1.24 0.11 1.31 0.13 1.69 0.16 +0.53 1.24 0.11 1.22 0.10 1.95*1,2 0.20 +0.60 1.08 0.09 1.47 0.22 2.22 0.61 –
n-3/n-6 ПНЖК 1.70 0.27 1.71 0.31 1.90 0.24 – 2.14 0.06 2.51 0.26 2.31 0.33 – 2.18 0.14 2.44 0.16 3.04 1.05 –
ИН 4.27 0.34 3.95 0.35 3.46 0.41 – 4.27 0.34 4.44 0.35 2.99 0.34 –0.51 5.07 0.39 4.89 1.05 5.55 2.03 –

Примечание. *1, 2, 3 – обозначены различия в составе липидов и жирных кислот отдельного органа в зависимости от размерной группы мидий, критерий Краскела-Уоллиса, P < 0.05; r – коэффициент ранговой корреляции Спирмена (где стоит прочерк “–” – корреляции не достоверны); НЖК – насыщенные жирные кислоты, МНЖК – мононенасыщенные жирные кислоты, ПНЖК – полиненасыщенные жирные кислоты, НМРЖК – неметиленразделенные жирные кислоты, ИН – индекс ненасыщенности. Расчет ИН производился по формуле: ИН = ((сумма % моноеновых ЖК) + (2 ∙ сумма % диеновых ЖК) + (3 ∙ сумма % триеновых ЖК) + (4 ∙ сумма % тетраеновых ЖК) + (5 ∙ сумма % пентаеновых ЖК) + (6 ∙ сумма % гексаеновых ЖК))/сумма % насыщенных ЖК.

Список литературы

  1. Newell R.I.E. Ecosystem influences of natural and cultivated populations of suspension-feeding bivalve molluscs: a review //Journal of Shellfish Research. 2004. 23 (1): 51–62

  2. Алимов А. Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. Москва, Наука, 2000

  3. Dalsgaard J., John M. S., Kattner G., et al. Fatty acid trophic markers in the pelagic marine environment // Advances in marine biology. 2003. 46: 225–340 https://doi.org/10.1016/S0065-2881(03)46005-7

  4. De Troch M., Boeckx P., Cnudde C., et al. Bioconversion of fatty acids at the basis of marine food webs: insights from a compound-specific stable isotope analysis // Marine Ecology Progress Series. 2012. 465: 53–67 https://doi.org/10.3354/meps09920

  5. Napolitano G.E. Fatty acids as trophic and chemical markers in freshwater ecosystems // Lipids in freshwater ecosystems. Springer, New York, NY, 1999. P. 21–44 https://doi.org/10.1007/978-1-4612-0547-0_3

  6. Tiselius P., Hansen B.W., Calliari D. Fatty acid transformation in zooplankton: from seston to benthos //Marine Ecology Progress Series. 2012. 446: 131–144 https://doi.org/10.3354/meps09479

  7. Irisarri J., Fernández-Reiriz M.J., De Troch et al. Fatty acids as tracers of trophic interactions between seston, mussels and biodeposits in a coastal embayment of mussel rafts in the proximity of fish cages //Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. 2014. 172: 105–115 https://doi.org/10.1016/j.cbpb.2014.04.006

  8. Fokina N.N., Ruokolainen T.R., Nemova N.N. The effect of intertidal habitat on seasonal lipid composition changes in blue mussels, Mytilus edulis L., from the White Sea //Polar Record. 2018. 54 (2): 133–151 https://doi.org/10.1017/S0032247418000293

  9. Müller-Navarra D.C. Food web paradigms: the biochemical view on trophic interactions //International Review of Hydrobiology. 2008. 93 (4–5): 489–505 https://doi.org/10.1002/iroh.200711046

  10. Smith G.G., Thompson P.A., Ritar A.J., et al. Effects of starvation and feeding on the fatty acid profiles of Stage I phyllosoma of the spiny lobster, Jasus edwardsii // Aquaculture Research. 2003. 34 (5): 419–426 https://doi.org/10.1046/j.1365-2109.2003.00825.x

  11. Langdon C.J., Waldock M.J. The effect of algal and artificial diets on the growth and fatty acid composition of Crassostrea gigas spat //Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 1981. 61 (2): 431–448. https://doi.org/10.1017/S0025315400047056

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Доклады Российской академии наук. Науки о жизни

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал