1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Доклады Российской академии наук. Науки о жизни
  4. T. 496, № 1, 2021

Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2021, T. 496, № 1, стр. 5-9

ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ИЗ ПЕЩЕРЫ ЛАНГЧАНГ (ВЬЕТНАМ): НОВЫЕ ДАННЫЕ

Академик РАН А. В. Лопатин 1, *, Е. Н. Мащенко 1, 2, И. А. Вислобокова 1, Н. В. Сердюк 1, 2, Ле Суан Дак 3

1 Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка Российской академии наук
Москва, Россия

2 Совместный Российско-Вьетнамский тропический научно-исследовательский и технологический центр
Ханой, Вьетнам

3 Институт тропической экологии Совместного Российско-Вьетнамского тропического научно-исследовательского и технологического центра
Ханой, Вьетнам

* E-mail: alopat@paleo.ru

Поступила в редакцию 27.07.2020
После доработки 01.08.2020
Принята к публикации 03.08.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

По материалам, собранным в 2020 г. из плейстоцена пещеры Лангчанг в северном Вьетнаме, определены приматы Pongo sp., Trachypithecus sp., Macaca cf. nemestrina (Linnaeus, 1766) и Macaca sp., хищные Arctonyx collaris rostratus Matthew et Granger, 1923 и Panthera sp., рукокрылые Ia io Thomas, 1902, грызуны Hystrix kiangsenensis Wang, 1931, хоботные Elephas sp., непарнокопытные Tapirus indicus (Desmarest, 1819) и Dicerorhinus sumatrensis (Fischer, 1814), парнокопытные Sus scrofa Linnaeus, 1758, S. barbatus Müller, 1838, Tragulus kanchil (Raffles, 1821), Hydropotes inermis Swinhoe, 1870, Muntiacus muntjak (Zimmermann, 1780), Axis porcinus (Zimmermann, 1780), Rusa unicolor (Kerr, 1792) и Capricornis sumatraensis (Bechstein, 1799). I. io, S. barbatus, T. kanchil, H. inermis и A. porcinus идентифицированы в составе фауны Лангчанг впервые. В комплексе млекопитающих преобладают обитатели тропических лесов (от равнинных до горных), а также представлены субтропические формы.

Ключевые слова: Mammalia, Primates, Carnivora, Chiroptera, Rodentia, Proboscidea, Perissodactyla, Artiodactyla, плейстоцен, пещера Лангчанг, Вьетнам

Карстовая пещера Лангчанг (Lang Trang) расположена в северном Вьетнаме, в уезде Батхыок провинции Тханьхоа (20°21'42'' с.ш., 105°31'42'' в.д.). Она получила известность благодаря находкам ископаемых гоминид, а также более 30 видов других млекопитающих фауны Stegodon–Ailuropoda, характерной для второй половины среднего плейстоцена и начала позднего плейстоцена [1–3].

В марте 2020 г. кратковременные раскопки в пещере Лангчанг провел экспедиционный отряд Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН (ПИН). Материалы извлечены из костеносных плотных карбонатизированных суглинков коричневого цвета, заполняющих восточные галереи пещеры. Остатки млекопитающих представлены в основном коронками зубов; сохранившиеся корни зубов и кости часто несут следы погрызов, оставленные дикобразами.

Возраст фауны млекопитающих пещеры Лангчанг определялся в интервалах 385–185 тыс. л.н. [2] или 80–60 тыс. л.н. [1]; в последнее время уверенно считается позднеплейстоценовым – 100–80 тыс. л.н. [3].

Среди собранных в 2020 г. остатков млекопитающих определены приматы Pongo sp. (Pongidae), Trachypithecus sp. (Colobidae), Macaca cf. nemestrina (Linnaeus, 1766), Macaca sp. (Cercopithecidae), хищные Arctonyx collaris rostratus Matthew et Granger, 1923 (Mustelidae), Panthera sp. (Felidae), рукокрылые Ia io Thomas, 1902 (Vespertilionidae), грызуны Hystrix kiangsenensis Wang, 1931 (Hystricidae), хоботные Elephas sp. (Elephantidae), непарнокопытные Tapirus indicus (Desmarest, 1819) (Tapiridae) и Dicerorhinus sumatrensis (Fischer, 1814) (Rhinocerotidae), парнокопытные Sus scrofa Linnaeus, 1758, S. barbatus Müller, 1838 (Suidae), Tragulus kanchil (Raffles, 1821) (Tragulidae), Hydropotes inermis Swinhoe, 1870, Muntiacus muntjak (Zimmermann, 1780), Axis porcinus (Zimmermann, 1780), Rusa unicolor (Kerr, 1792) (Cervidae) и Capricornis sumatraensis (Bechstein, 1799) (Bovidae).

Приматы (рис. 1) представлены орангутаном Pongo sp. (C1, P3, P4 и М3), тонкотелом Trachypithecus sp. (P3), макаками Macaca cf. nemestrina (C1, М1, М2, М3) и Macaca sp. (М3). Ранее среди приматов из пещеры Лангчанг указывались калимантанский орангутан Pongo pygmaeus (Linnaeus, 1760), сиаманг Symphalangus syndactylus (Raffles, 1821), лангур Presbytis sp., гривистый тонкотел Trachypithecus cristatus Raffles, 1821 и лапундер Macaca nemestrina [1]. Исключая Pongo, изображений и характеристики находок не приводилось, поэтому невозможно оценить обоснованность определений. P. pygmaeus из пещеры Лангчанг был выделен в подвид P. p. ciochoni Schwartz et al., 1995, характеризующийся крупными размерами зубов и особенностями строения I1 [4]. Учитывая свойственный этому виду полиморфизм, подвидовой статус орангутана из Лангчанга остается предметом дискуссии. Представленные в местонахождении роды мартышкообразных обезьян распространены в Азии с середины плейстоцена до современности [5].

Рис. 1.

Приматы из местонахождения Лангчанг: а, б – Pongo sp.: а – экз. ПИН, № 5792/5, правый Р3 с окклюзиальной стороны; б – экз. ПИН, № 5792/7, левый М3 с окклюзиальной стороны; в – Macaca cf. nemestrina (Linnaeus, 1766), экз. ПИН, № 5792/110, правый M2 с окклюзиальной стороны; г – Macaca sp., экз. ПИН, № 5792/113, левый М3 с окклюзиальной стороны; Вьетнам, провинция Тханьхоа, уезд Батхыок, пещера Лангчанг; верхний плейстоцен.

Большой свиной барсук Arctonyx collaris Cuvier, 1825 обитает на востоке Индии и в Индокитае. Его ископаемые находки известны из плейстоцена Китая и Юго-Восточной Азии, включая пещеру Лангчанг [1]. Новые материалы (два M1, M1) на основании величины (M1, экз. ПИН, № 5792/1: длина (L) – 17.0, ширина (W) – 13.0; М1, экз. ПИН, № 5792/2: L – 21.2, W – 7.4) и строения зубов позволяют отнести барсука из Лангчанга к вымершему подвиду A. c. rostratus. Остатки Panthera sp. представлены фрагментом клыка. Ранее из рассматриваемого местонахождения были определены леопард P. pardus (Linnaeus, 1758) и тигр P. tigris (Linnaeus, 1758) [1].

Большой кожан Ia io ныне распространен в Непале, на востоке Индии, на юге Китая, в Мьянме, Таиланде, Лаосе и Вьетнаме. В ископаемом состоянии он был ранее известен из плейстоцена Китая [6–9], а во Вьетнаме обнаружен впервые. Материал из пещеры Лангчанг представлен нижнечелюстным фрагментом с молярами.

Из пещеры Лангчанг по изолированным зубам известен крупный дикобраз, идентифицированный как Hystrix brachyura Linnaeus, 1758 или H. indica Kerr, 1792. На основании анализа морфометрических данных систематическое положение этой формы следует определять как H. kiangsenensis.

Elephas sp. представлен одной пластиной верхнего зуба смены DP4–M1. На принадлежность к роду Elephas указывают толщина эмали (1.4 мм) и ее сильная складчатость, характерные для E. maximus Linnaeus, 1758 [10].

Чепрачный тапир Tapirus indicus был ранее указан из пещеры Лангчанг [1]. Единственная находка этого вида в новых сборах – изолированный M2 (L– 32.6 мм, W – 23.0 мм; рис. 2, а). В раннем плейстоцене ареал этого вида включал южный Китай, в среднем плейстоцене – Таиланд, Камбоджу, Лаос, Яву, в позднем плейстоцене – Лаос, Вьетнам, Малакку, Калимантан, Суматру и Яву [3, 11]. Во Вьетнаме и Лаосе в позднем плейстоцене обитал также вымерший гигантский тапир T. augustus Matthew et Granger, 1923 [3], который был существенно крупнее T. indicus.

Рис. 2.

Непарнокопытные из местонахождения Лангчанг: а – Tapirus indicus (Desmarest, 1819), экз. ПИН, № 5792/4, левый M2 с окклюзиальной стороны; б–д –Dicerorhinus sumatrensis (Fischer, 1814): б, в – экз. ПИН, № 5792/38, правый M2: б – с окклюзиальной стороны, в – с лабиальной стороны; г, д – экз. ПИН, № 5792/28, левый M3: г – с окклюзиальной стороны, д – с лабиальной стороны; Вьетнам, провинция Тханьхоа, уезд Батхыок, пещера Лангчанг; верхний плейстоцен.

Суматранский носорог Dicerorhinus sumatrensis был идентифицирован из пещеры Лангчанг по многочисленным остаткам без описания и изображений [1]. Строение и размеры зубов из новых сборов (M2: L – 39.5 мм, W – 23.6 мм; M3: L – 46.0 мм, W – 26.6 мм; рис. 2, б–д) подтверждают отнесение носорога из Лангчанга к D. sumatrensis, самому мелкому из современных видов Rhinocerotidae. В ископаемом состоянии этот вид известен из нижнего плейстоцена Мьянмы, среднего плейстоцена южного Китая, верхнего плейстоцена Вьетнама, Малакки, Суматры, Калимантана и Явы [3, 11].

По данным предыдущих исследований, в состав фауны Лангчанг входили пять видов парнопалых [1]. Присутствие Sus scrofa, Muntiacus muntjak, Rusa unicolor и Capricornis sumatraensis подтверждено новыми находками, а остатки Bubalus bubalis нами не найдены. Sus barbatus, Tragulus kanchil, Hydropotes inermis и Axis porcinus идентифицированы в фауне Лангчанг впервые.

Бородатая свинья Sus barbatus представлена изолированными зубами (C1, P3, P4, M1, два M3, C1, P1, P3, P4, два M1, M2 и M3). Лабиальная поверхность нижнего клыка самца экз. ПИН, № 5792/29 (рис. 3, а, б) шире задней, индексы C1 по промерам у основания (114.2) и в середине длины (143.8) соответствуют таковым S. barbatus. Кроме того, виды S. barbatus и S. scrofa различаются по очертаниям и морфологии последних моляров. В частности, M3 у S. barbatus менее удлинены, со слабым пентапреконулем и неудлиненным гептаконом (рис. 3, в); эмаль на стертых зубах более тонкая и складчатая, чем у S. scrofa. Кабан S. scrofa, ареал которого охватывает большую часть Евразии и Северную Африку, известен в Юго-Западной Азии с раннего плейстоцена [1]. S. barbatus обитает ныне лишь на полуострове Малакка, островах Суматре и Калимантане, а в ископаемом состоянии найден в среднем и верхнем плейстоцене Таиланда, верхнем плейстоцене Лаоса, Вьетнама, Малайзии и Индонезии, включая Суматру, Яву и Калимантан [3], причем в ряде местонахождений, как и в пещере Лангчанг, вместе с кабаном [1, 3, 12, 13].

Рис. 3.

Парнокопытные из местонахождения Лангчанг: а–в – Sus barbatus Müller, 1838: а, б – экз. ПИН, № 5792/29, самец, левый C1: а – с лабиальной стороны, б – с лингвальной стороны; в – экз. ПИН, № 5792/40, правый M3 с окклюзиальной стороны; г, д – Tragulus kanchil (Raffles, 1821), экз. ПИН, № 5792/42, левый М3: г – с окклюзиальной стороны, д – с лабиальной стороны; е – Hydropotes inermis Swinhoe, 1870, экз. ПИН, № 5792/20, левый P4 с окклюзиальной стороны; ж, з – Axis porcinus (Zimmermann, 1780), экз. ПИН, № 5792/12, левый M2: ж – с окклюзиальной стороны, з – с лабиальной стороны; Вьетнам, провинция Тханьхоа, уезд Батхыок, пещера Лангчанг; верхний плейстоцен.

Mалый канчиль Tragulus kanchil – архаичное парнокопытное тропических лесов Юго-Восточной Азии, ареал которого ныне охватывает регион приблизительно от 18° с.ш. до Суматры, Калимантана и Зондских остовов. Этот вид представлен единственным М3 (L – 10.6 мм, W – 12.8 мм; рис. 3, г, д).

Bодяной олень Hydropotes inermis идентифицирован по находке премоляра P4 (рис. 3, е) с характерным строением (расширенный метаконид и закрытые лингвально передняя и задняя долинки) и соответствующими размерами (L – 11.5 мм, W – 8.1 мм). Вид обитает в Корее и на востоке Китая (в бассейне р. Янцзы). В Китае он распространен с раннего плейстоцена (в том числе в Чжоукоудяне), в историческое время обитал и на юге страны (вплоть до Гуандуна, Гуанси и Тайваня). В Юго-Восточной Азии обнаружен впервые.

Свиной олень Axis porcinus (= Hyelaphus porcinus) представлен двумя щечными зубами (P4, экз. ПИН, № 5792/115: L – 15.0 мм, W – 9.4 мм; M2, экз. ПИН, № 5792/12: L – 15.6 мм, W – 11.0 мм; рис. 3, ж, з). Ареал вида ныне простирается от Пакистана, вдоль предгорий Гималаев, через Непал, Индию и Мьянму до южного Вьетнама и Камбоджи. Ранее вид обитал и в Китае. В Юго-Восточной Азии он встречается со среднего плейстоцена.

Кроме того, в пещере Лангчанг сделаны новые находки красного мунтжака Muntiacus muntjak (два P2, три M3, M1, три M3; M3, экз. ПИН, № 5792/10: L – 13.4 мм, W – 16.3 мм), индийского замбара Rusa unicolor (два P3, M3, P4, M3; М3, экз. ПИН, № 5792/3: L – 23.8 мм, W – 25.6 мм) и сероу Capricornis sumatraensis (неполный M3, P3, P4, M3; P4, экз. ПИН, № 5792/49: L – 14.7 мм, W – 9.5 мм; M3, экз. ПИН, № 5792/21: L – 22.2 мм, W – 9.7 мм). Красный мунтжак ныне присутствует в Таиланде, на юге Мьянмы, во Вьетнаме и на Больших Зондских островах. Замбар распространен на Индийском субконтиненте, юге Китая и в Юго-Восточной Азии (в Мьянме, Таиланде, Лаосе, Камбодже, Вьетнаме и Малайзии). Эти крупные олени широко представлены в континентальной части Юго-Восточной Азии со среднего плейстоцена, а в позднем плейстоцене расселились и на Большие Зондские острова [3]. Сероу C. sumatraensis обитает в горных районах от Восточного Тибета и Северной Индии до южного Китая и Юго-Восточной Азии (вплоть до Суматры). В Китае присутствует с раннего плейстоцена, а в Юго-Восточной Азии – со среднего плейстоцена [1, 3].

Ассоциация парнокопытных из пещеры Лангчанг по составу близка к сообществам конца среднего – начала позднего плейстоцена Таиланда и Лаоса. Ее состав отражает возможные зоогеографические связи как с плейстоценовыми фаунами Пакистана и Индии, так и с фаунами южного Китая. Наряду c автохтонами (бородатая свинья и малый канчиль) присутствуют виды, которые могли распространиться в регион с запада или севера (свиной олень, красный мунтжак, замбар и сероу) и с севера (водяной олень). В комплексе млекопитающих в целом преобладают обитатели разнообразных тропических лесов (от равнинных до горных), которые ныне селятся вблизи рек, в прибрежных и холмистых районах, а также представлены субтропические формы. Значительная часть парнокопытных предпочитает увлажненные и заболоченные места (свиньи, водяной олень, свиной олень), а некоторые виды – и мангровые заросли (бородатая свинья и малый канчиль). Часть видов адаптирована к более сухим ландшафтам (сероу) или относительно широкому спектру местообитаний (кабан, замбар).

Список литературы

  1. Long V.T., De Vos J., Ciochon R.L. The fossil mammal fauna of the Lang Trang caves, Vietnam, compared with Southeast Asian fossil and recent mammal faunas: the geographical implications // Bulletin of the Indo-Pacific Prehistory Association. 1996. V. 14. P. 101–109.

  2. Ciochon R.L. Divorcing hominins from the Stegodon-Ailuropoda fauna: new views on the antiquity of hominins in Asia. In: Fleagle J.G., Shea J.J., Grine F.E., et al., editors. Out of Africa I: the first hominin colonization of Eurasia. Cambridge, Dordrecht, Heidelberg, London, New York: Springer; 2010. P. 111–126.

  3. Suraprasit K., Jaeger J.-J., Chaimanee Y., et al. The Middle Pleistocene vertebrate fauna from Khok Sung (Nakhon Ratchasima, Thailand): biochronological and paleobiogeographical implications // ZooKeys. 2016. V. 613. P. 1–157.

  4. Schwartz J.H., Long V.T., Cuong N.L., et al. A review of the Pleistocene hominoid fauna of the Socialist Republic of Vietnam // Anthropological Papers of the American Museum of Natural History. 1995. № 76. P. 1–24.

  5. Jablonski N.G. Fossil Old World monkeys. The late Neogene radiation. In: The primate fossil records. Yartwig W.C., editor. Cambridge University Press; 2002. P. 311–338.

  6. Young C.C. On the Insectivora, Chiroptera, Rodentia and Primates other than Sinanthropus from Locality 1 at Choukoutien // Palaeontologia Sinica. Ser. C. 1934. V. 8, № 3. P. 30–41.

  7. Chang Y. Pleistocene mammals from Shaochin, Kwantung // Paleovertebrata et Paleoanthropologia. 1959. V. 1. № 3. P. 141–144.

  8. Kowalski K., Li C. Remarks on the fauna of bats (Chiroptera) from Locality 1 at Choukoutien // Vertebrata PalAsiatica. 1963. V. 7. № 2. P. 83–118.

  9. Qiu Z., Li C., Hu S. Late Pleistocene micromammal fauna of Sanjacun, Kunming // Vertebrata PalAsiatica. 1984. V. 22. № 4. P. 281–293.

  10. Мащенко Е.Н., Кузнецов Г.В. Морфология зубов азиатского слона (Elephas maximus) Южного Вьетнама // Зоологический журнал. 2014. Т. 93. № 2. С. 259–273.

  11. Cranbrook, Earl of, Piper P.J. Paleontology to policy: the Quaternary history of Southeast Asian tapirs (Tapiridae) in relation to large mammal species turnover, with a proposal for conservation of Malayan tapir by reintroduction to Borneo // Integrative Zoology. 2013. V. 8. № 1. P. 95–120.

  12. Bacon A.-M., Demeter F., Duringer P., et al. The Late Pleistocene Duoi U’Oi cave in northern Vietnam: palaeontology, sedimentology, taphonomy and palaeoenvironments // Quaternary Science Reviews. 2008. V. 27. № 15–16. P. 1627–1654.

  13. Bacon A.-M., Demeter F., Tougard C., et al. Redécouverte d’une faune pléistocène dans les remplissages karstiques de Tam Hang au Laos: premiers résultats // Comptes Rendus Palevol. 2008. V. 7. № 5. P. 277–288.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска содержание выпуска

Доклады Российской академии наук. Науки о жизни

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал