Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2021, T. 496, № 1, стр. 10-14

В “Логове гиен”, ответвлении южного коридора пещеры Таврида в Крыму, была найдена основная часть костей крупных позвоночных позднего виллафранка (псекупский комплекс, MNQ18–MNQ19) [1, 2]. В составе ассоциации млекопитающих были обнаружены представители Carnivora – Felidae, Hyaenidae, Ursidae и Canidae [1, 3]. Пещера в поздневиллафранкское время соединялась с дневной поверхностью через горизонтальный южный коридор – в склоне долины р. Зуя был вход в пещеру. Это открывало животным доступ в пещеру, и она могла использоваться хищниками как логово [4].

К Hyaenidae отнесены верхний резец I3 (экз. ПИН, № 5644/83), три верхних клыка C1 (экз. ПИН, №№ 5644/75–77), верхний премоляр P3 (экз. ПИН, № 5644/82), задняя часть верхнего хищнического зуба Р4 (экз. ПИН, № 5644/79; метастилярный выступ с задним корнем), нижний клык c1 (экз. ПИН, № 5644/84), два нижних премоляра р2 (экз. ПИН, №№ 5644/78, 81), фрагмент горизонтальной ветви нижней челюсти с альвеолами зубов, когтевая фаланга, фрагменты зубов и многочисленные копролиты. Описанные в статье изолированные зубы (рис. 1–3) хранятся в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН, Москва (ПИН).

Рис. 1.

Pachycrocuta brevirostris (Gervais, 1850): экз. ПИН, № 5644/83, левый I3 с окклюзиальной (вверху слева) и буккальной (вверху справа) сторон; экз. ПИН, № 5644/79, фрагмент левого Р4 с лабиальной (в середине слева, прорисованы реконструированные контуры зуба) и окклюзиальной (в середине справа) сторон; экз. ПИН, № 5644/81, правый р2 с лингвальной (внизу слева) и окклюзиальной (внизу справа) сторон; Крым, пещера Таврида; нижний плейстоцен.

Рис. 2.

Pachycrocuta brevirostris (Gervais, 1850): экз. ПИН, № 5644/76, правый С1 с передней (вверху слева) и лабиальной (вверху справа) сторон; экз. ПИН, № 5644/84, правый с1 с лабиальной (внизу слева) и лингвальной (внизу справа) сторон; Крым, пещера Таврида; нижний плейстоцен. Обозначения: 1 – треугольный эмалевый выступ; 2 – фасетка стирания; 3 – передний режущий гребень.

Рис. 3.

Pachycrocuta brevirostris (Gervais, 1850): экз. ПИН, № 5644/88, левый Р3 с окклюзиальной (в середине) и лабиальной (справа) сторон; Крым, пещера Таврида; нижний плейстоцен; сравнение размеров Р3 (L – длина коронки, W – ширина коронки, в мм) P. brevirostris из разных частей ареала (слева). Обозначения: 1 – пещера Таврида, Крым, Россия; 2 – Удунга, Забайкалье, Россия; 3 – Кисляковская, Краснодарский край, Россия (ПИН); 4 – пещера Виктория, Мурсия, Испания [13]; 5 – Унтермасфельд, Германия; 6 – Кромдаай A, ЮАР; 7 – другие местонахождения [10].

Принятые в статье сокращения: L – длина; Lmtst – длина метастилярной доли; W – ширина; Wmtst – ширина метастилярной доли.

Сравнение находок из пещеры Таврида с материалами по другим ископаемым гиенам этого времени [5, 6] позволяет заключить, что крымские находки принадлежат гигантской гиене Pachycrocuta brevirostris (Gervais, 1850). Зубы большие и массивные (отношение W/L), крупнее, чем у других Hyaenidae из плиоцена – раннего плейстоцена Европы и Средиземноморского региона (рис. 3). Близкие по размерам и массивности элементы зубного аппарата (включая массивность и высоту горизонтальной ветви нижней челюсти) имеет обитавшая в этом же регионе Pliocrocuta [7]. Однако роды Pachycrocuta и Pliocrocuta можно различить по форме премоляров. Форма Р2–Р3 и р2–р4 с окклюзиальной стороны у Pachycrocuta, как правило, субквадратная, а у Pliocrocuta – ромбовидная [8]. Кроме того, у Pachycrocuta передние базальные бугорки премоляров зачаточные, маленькие, сильно смещены лингвально от продольной оси зуба [9], тогда как у Pliocrocuta они крупнее и расположены на продольной оси зуба. С учетом указанных признаков материал из Тавриды отнесен к Pachycrocuta brevirostris.

I3 (экз. ПИН, № 5644/83) очень крупный, массивный (рис. 1). Его вершина сильно стерта. Мезиальный бугорок маленький, дистальный бугорок, судя по конфигурации поверхности зуба в соответствующей части (из-за стирания сохранилось только основание лабиального бугорка), тоже был маленьким.

С1 (экз. ПИН, №№ 5644/75, 76, 77) демонстрируют отличительную черту верхних клыков Hyaenidae – наличие плоской треугольной передней площадки с ориентированной вентрально вершиной угла между ее длинными сторонами (рис. 2). Площадка представляет собой выступ эмали у основания краниальной поверхности коронки, дорсальнее переднего режущего гребня клыка. Передний режущий гребень хорошо выражен, расположен точно на переднезадней оси зуба. Задний режущий гребень также расположен на этой оси (сохранился только на экз. ПИН, № 5644/75). Клыки прямые, длинная ось корня является продолжением оси коронки, только дорсальная треть корня немного отклоняется от оси зуба каудально.

Коронка с1 (экз. ПИН, № 5644/84) прямая, массивная, значительно стертая у вершины и по каудальному краю. На лабиальной поверхности коронки, ближе к ее заднему краю, находится фасетка стирания от контакта с верхним клыком. Фасетка сильно удлинена дорсовентрально (размер 17 × 5 мм). Передний режущий гребень сильно смещен к лингвальной стороне коронки (рис. 2). Особенностью зуба является то, что размеры корня в средней части его длины больше размеров основания коронки по обеим осям (L и W). Корень зуба прямой, вершина корня не отклоняется назад от продольной оси зуба, в отличие от верхних клыков.

P3 (экз. ПИН, № 5644/82) с окклюзиальной поверхностью округленно-квадратных очертаний (рис. 3). Передний базальный бугорок маленький, плотно прижат к главному бугорку и сильно смещен лингвально, частично стерт. Задний бугорок маленький, с коротким режущим лезвием. Коронка в передней части чуть шире, чем в задней. Лабиальный цингулюм хорошо развит вплоть до заднего края зуба. Лингвальный цингулюм очень мощный и выражен вдоль всего лингвального края коронки. Задний корень заметно больше переднего по длине. Изначальная сильная морщинистость эмали на латеральной поверхности зуба слабо заметна из-за значительного износа (как и на р2, см. ниже). Зуб очень крупный в сравнении с Р3 P. brevirostris из других местонахождений (рис. 3), по длине несколько превосходит самый крупный экземпляр из Унтермасфельда, Германия [10].

Р4 (экз. ПИН, № 5644/79) сильно стерт и разрушен, сохранились метастилярная часть зуба и задний корень (рис. 1). Судя по фрагменту, это очень крупный экземпляр, крупнее образца из местонахождения Кисляковская (Краснодарский край, экз. ПИН, № 791/1). В метастилярной части Р4 гиен имеют сходство с P4 саблезубых кошек, однако у Hyaenidae (Pachycrocuta, Adcrocuta, Crocuta, Hyaena) зуб в этой части заметно шире и массивнее, чем у Machairodontinae (Megantereon, Homotherium) [11]. Размеры метастилярной части Р4 (экз. ПИН, № 5644/79) из пещеры Таврида: Lmtst – 16.4, Wmtst – 14.1; эти значения выше средних для вида [10].

Коронка p2 (экз. ПИН, № 5644/81) очень массивная. Передний базальный бугорок маленький, плотно прижат к главному бугорку и смещен лингвально от продольной оси зуба (рис. 1). Задний бугорок конический, четко отделен от главного бугорка хорошо выраженными бороздками. Коронка слабо расширяется каудально. Лабиальный цингулид хорошо развит вплоть до заднего края переднего корня. Лингвальный цингулид очень мощный и выражен вдоль всей лингвальной стороны коронки. Задний корень заметно больше переднего в поперечном сечении. Сильная морщинистость латеральной поверхности эмали сохранилась частично.

Описанные зубы (кроме клыков) стерты примерно в одинаковой степени, имеют одинаковую сохранность. Можно предполагать, что охарактеризованные выше I3, Р3, фрагмент Р4 и р2 принадлежали одной очень крупной особи – их размеры являются одними из наибольших среди находок из всех местонахождений Евразии [10, 12, 13]. Три верхних клыка принадлежали разным крупным особям, а нижней клык – еще одной мелкой особи (его размеры наименьшие из известных для вида).

Pachycrocuta brevirostris была важным членом сообщества хищных млекопитающих псекупского фаунистического комплекса. Она была приблизительно на 20–30% крупнее современной африканской пятнистой гиены Crocuta crocuta (Erxleben, 1777) и занимала вершину пищевой пирамиды [14]. Гигантские гиены время от времени использовали пещеру Таврида как логово, на что указывают обнаруженные в пещере копролиты гиен. Видимо, это происходило в периоды, когда пещера не использовалась с той же целью саблезубыми [1] и другими крупными хищниками [3].