Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2021, T. 496, № 1, стр. 41-47

Реконструкция экологии и этологии древних форм жизни, включая их трофические взаимодействия, является важнейшей задачей палеонтологии рифея – времени первой крупной диверсификации ядерных организмов в истории Земли. Рифейская диверсификация эукариот представляет собой одно из наиболее значимых событий в эволюции биосферы, но до сих пор нет единого мнения о причинах, запустивших этот процесс. Отчасти это обусловлено неполнотой палеонтологической летописи, типичной для всего докембрия, и незначительным объемом пород, обеспечивающих соответствующую сохранность ископаемых организмов.

Надежность интерпретации морфологии и систематики протерозойских ископаемых напрямую зависит от их концентрации в изучаемых образцах пород, а также от их типа и степени сохранности. Наиболее продуктивны в данном контексте лагерштетты – уникальные местонахождения, где благодаря особым условиям седименто- и литогенеза сохраняются детали строения ископаемых организмов, утраченные в обычных местонахождениях.

Один из таких лагерштеттов, заключенный в последовательности осадочных пород лахандинской серии верхнего рифея, располагается в среднем течении р. Маи юго-восточной Сибири (рис. 1). Лахандинская серия объединяет четыре свиты (снизу вверх): кумахинскую, мильконскую, нельканскую и игниканскую [1].

Рис. 1.

Схема географического (а) и стратиграфического (б) положения разрезов Олемекен и Ытырында (литология по Семихатов, Серебряков, 1983, с дополнениями); разрезы: Олм – Олемекен в 1 км ниже устья руч. Олемекен, Ыт – Ытырында в 150 м ниже устья руч. Ытырында; свиты: mal – малгинская, zp – ципандинская, km – кумахинская, mil – мильконская, nl – нельканская, ig – игниканская, kn – кандыкская; литология: 1 – известняки, 2 – доломиты, 3 – доломитистые известняки, 4 – строматолиты, 5 – аргиллиты, 6 – алевролиты и песчаники, 7 – бадделеит.

Возраст серии определяется в интервале 1030–1000 млн лет, основываясь на абсолютных датировках из подстилающей керпыльской [2] и перекрывающей уйской [3] серий, а также из карбонатов мильконской свиты лахандинской серии [4]. Отложения лахандинского лагерштетта представлены аргиллитами и алевролитами кумахинской и нельканской свит.

Лагерштетт относится к бёрджесскому типу, где один из самых разнообразных комплексов древнейших эукариот представлен органостенными ископаемыми, сохранившимися в морских глинистых породах. Комплекс дополняют еще неописанные эукариоты, обнаруженные нами в результате экспедиционных работ 2017–2019 гг. в разрезах Олемекен и Ытырында (рис. 1), а также в неопубликованных материалах из коллекций ИНГГ СО РАН. Одна из новых форм морфологически очень близка к зооспорангиям современных представителей сапролегниевых пероноспоромицет, другая несет признаки хитридиевых грибов или пероноспоромицет.

Ископаемые из лахандинского лагерштетта часто несут отпечатки разносортных зерен породы (рис. 2а, 2б), а также полигональные отверстия, образовавшиеся в результате повреждения органики кристаллами (рис. 2в, 2г). Данные виды дефектов важно дифференцировать от повреждений другого типа, морфология которых говорит об их биогенной природе. По размеру и форме эти повреждения объединяются в три группы.

Рис. 2.

Следы абиогенных повреждений на органических остатках из лахандинской серии: а, б – отпечатки зерен породы на поверхности органической пленки; кумахинская свита, разрез Ытырында; в, г – полигональные отверстия, образованные кристаллами пирита в стенке Caudosphaera sp. из игниканской свиты, разрез Олемекен; экз. ПИН, № 5805/1.

К первой группе относятся круглые или овальные отверстия от 2.5 до 20 мкм в диаметре с ровной кромкой (рис. 3). Закономерности в распределении перфораций не наблюдается – некоторые фоссилии покрыты сетью соприкасающихся отверстий (рис. 3а, 3б), а на других представителях того же вида отверстия относительно редки (рис. 3в, 3г). Это убедительно показывает, что данный вид перфораций не является морфологическим элементом оболочки ископаемых.

Рис. 3.

Перфорированные микрофоссилии из лахандинского лагерштетта: а–г – Majasphaeridium carpogenum, д – Majaphyton antiquam; е, и – формы неясного систематического положения; ж, з – Valeria lophostriata: ж – общий вид, з – увеличенный участок оболочки со стриатной структурой; колл. ЦКП “Геохрон” ИНГГ СО РАН, № 2102: а – экз. № 398/24, б – экз. № 395/6, в – экз. № 398/25, г – экз. № 399/8, д – экз. № 398/2, е – экз. № 395/5, ж – экз. № 396/14, з – экз. № 405/20.

В разрезе Олемекен подобные отверстия отмечены на представителях нескольких таксонов. Самые многочисленные из них зооспоровые грибы (?) Majasphaeridium carpogenum (Hermann, 1979) Hermann, 1989, представленные плотными оболочками с шагреневой поверхностью, от округлой до неправильной формы (грушевидной, почковидной, состоящие из двух и более слившихся элементов), без складок смятия (рис. 3а–3г). Из нескольких десятков изученных экземпляров более десяти несут описанные выше перфорации диаметром 5–9 мкм (рис. 3а–3г). Плотно расположенные отверстия подобного размера обнаружены на одном из трех экземпляров водорослей Majaphyton antiquam Timofeev et Hermann, 1976 (рис. 3д), а также на эллипсоидальной микрофоссилии (рис. 3е). Два экземпляра стриатных акритарх Valeria lophostriata (Jankauskas, 1979) Jankauskas, 1982 из этого разреза несут перфорации диаметром около 2.5 мкм, расположенные равномерно, без соприкосновения друг с другом (рис. 3ж, з).

Список перфорированных форм первой группы из разреза Ытырында включает две почти непрозрачные нескладчатые сферы диаметром 120 и 160 мкм с редкими неравномерно расположенными отверстиями диаметром 8 мкм, а также эллипсоидальную оболочку длиной 70 мкм и шириной 40 мкм с двумя отверстиями диаметром 5 мкм.

Ко второй группе можно отнести ровные овальные (6 × 14 мкм) отверстия, обнаруженные на нитчатом фрагменте ископаемого неясного систематического положения из разреза Олемекен (рис. 3и). Из-за отсутствия других экземпляров не ясно, является вытянутая форма отверстий первичной или обусловлена деформацией филамента.

В третью группу выделяются отверстия заметно меньших размеров – 0.5–1.0 мкм в диаметре, встреченные на одном экземпляре Leiosphaeridia sp. (рис. 4а–4в) и на одной сильно вытянутой форме, представленной плотной оболочкой без складок (рис. 4г, 4д) из разреза Олемекен. Если на последней форме равномерно расположенные отверстия могут создавать впечатление первичного орнамента оболочки, то на Leiosphaeridia отчетливо заметны неперфорированные участки (рис. 4б), что говорит в пользу того, что отверстия являются повреждениями первично гладкой оболочки.

Рис. 4.

Ископаемые остатки неясного систематического положения и возможные прорастающие споры грибоподобных организмов из лахандинского лагерштетта: а–в – следы повреждений на гладкостенной сферической форме; г, д – равномерно расположенные отверстия, возможно являющиеся оригинальной структурой стенки организма; e–к – Germinosphaera sp.; л – Caudosphaera expansa Hermann et Timofeev, 1989; а–к – колл. ЦКП “Геохрон” ИНГГ СО РАН, № 2102: а–в – экз. № 404/19, г, д – экз. № 405/21, е – экз. № 396/8, ж – экз. № 405/1, з – экз. № 406/16, и – экз. № 396/15, к – экз. № 395/8, л – экз. ПИН, № 5805/3001.

Все описываемые структуры отличаются от разнообразных повреждений зернами породы, выдержанностью формы и размера, а от полигональных отверстий, связанных с повреждениями оболочек кубическими кристаллами пирита, – ровными округлыми очертаниями и отсутствием приподнятой кромки. Таким образом, отверстия, встреченные на ископаемых различной таксономической принадлежности, с большой вероятностью являются вторичными структурами, однако не являются результатом механического повреждения зернами осадка или кристаллами, а могли быть нанесены гетеротрофными организмами, с целью добычи питательных веществ.

Интерпретация схожих перфораций на органостенных эукариотах обсуждалась ранее по находкам из серии Академикербрен (возраст 750 млн лет), Шпицберген [5], серии Чуар (780–740 млн лет), США [6] и серии Шалер (1150–900 млн лет), Арктическая Канада [7]. Круглые и крупные (до 50 мкм в диаметре) отверстия на оболочке Leiosphaeridia sp. со Шпицбергена были интерпретированы как следы деградации органического вещества колониями бактерий, а мелкие (2–3 мкм в диаметре) – могли быть оставлены каким-то хищником или индивидуальным редуцентом [5]. С. Портер на основании близости формы и размеров перфораций полагает, что нерегулярные отверстия диаметром 0.1–3.4 мкм, описанные у нескольких ископаемых таксонов из неопротерозоя США, могли быть оставлены хищными протистами, подобными современным амебам вампиреллам [6]. Такой же интерпретации придерживается и К. Лорон, описывая отверстия диаметром 0.1–7.1 мкм на оболочках нескольких эукариотических форм из серии Шалер [7]. Автор делает акцент на хищнической природе предполагаемых сверлильщиков – протистов и указывает, что перфорация отмечена только на представителях эукариот, что, по его мнению, свидетельствует об избирательной стратегии предполагаемых хищников. В свою очередь, направленное хищничество, по гипотезе Лорона, стало одним из важных факторов диверсификации эукариот в позднем протерозое [7].

Однако характер перфорации не только не позволяет судить о пищевой стратегии предполагаемых гетеротрофов, но даже о том, были ли эти повреждения выполнены прокариотами или эукариотами. Если остатки амеб известны из тех же отложений, что и перфорированные фоссилии из серии Чуар, то никаких прямых свидетельств их сосуществования с болеее древней биотой Шалер нет. В то же время из отложений серии Шалер [8] описаны остатки предполагаемых низших грибов, представленные спорангиями, прикрепленными к ветвящимся гифам толщиной 3–5 мкм, а также возможные прорастающие споры зооспоровых организмов – Germinosphaera bispinosa (Mikhailova, 1986) Butterfield et al., 1994, известные также из отложений серии Академикербрен [5].

Представители рода Germinosphaera обычны в образцах кумахинской и нельканской свит лахандинской серии, где они представлены одиночными сферическими клетками диаметром от 25 до 100 мкм с длинными нитчатыми выростами от 4 мкм до 30 мкм шириной (рис. 4е–4к), напоминающие прорастающие споры зооспоровых организмов. Здесь же часто встречаются представители вида Caudosphaera expansa Hermann et Timofeev, 1989 – крупные одиночные сферические клетки диаметром 200–500 мкм с одиночным хвостовидным выростом, разделенным на нити шириной 4–8 мкм (рис. 4л), вероятно, являющиеся спорангиями зооспоровых грибов.

Грибоподобные формы, но только с заметно меньшей толщиной гиф (~1 мкм), обнаружены нами в нельканской свите лахандинской серии, в тех же образцах, что и перфорированные остатки. Как отмечалось выше, они сочетают признаки как хитридиевых грибов, так и пероноспоромицет, представляя собой овальные до круглых клетки-спорангии с характерным уплотнением в основании, прикрепленные к ризоидам через вырост, содержащий септу. Знаменательно, что один из спорангиев, обнаруженных в нельканской свите, заполнен многочисленными круглыми мелкими клетками – спорами, диаметром 2 мкм. По аналогии с зооспорангиями современных низших грибов и пероноспоромицетов, после выхода из спорангия зооспоры, вероятно, прорастали новыми гифами.

Помимо описанных ископаемых остатков из лахандинского лагерштетта выделены фрагменты гиф толщиной 20–30 мкм, несущие зооспорангии на разных стадиях развития и напоминающие современные пероноспоромицеты. Хитридиевые и пероноспоромицеты относятся к зооспоровым грибам – сборной группе протистов с осмотрофным типом питания, как правило, обладающих талломом с клеточной стенкой [9]. Современные хитридиевые и пероноспоромицеты выполняют роль сапротрофов либо паразитов различных групп организмов, включая другие зооспоровые грибы, растения и животные. В зависимости от группы, таллом развит в разной степени, порой образуя густую сеть гиф [10, 11], прорастающих через клеточные стенки как мертвых, так и живых организмов, повреждая их. Зооспоры хитридевых и пероноспоромицет также используют органику в качестве питательного субстрата, проникая через стенки клеток [12]. Размер повреждений, очевидно, зависит от участка гифы, непосредственно проникающего через клеточную стенку. У прорастающих зооспор он может быть существенно меньше диаметра основной гифы и достигать 0.1–0.2 мкм [13]. Диаметр гиф у пероноспоромицет варьирует от 2 мкм до 150 мкм [9]. У некоторых представителей современных хитридиевых диаметр гиф может существенно изменяться: от 5 мкм у основания спорангия до 1 мкм на кончиках ризоидов [14]. Также известно, что одиночные бактерии способны производить отверстия диаметром менее 1 мкм [15]. Таким образом, размер перфораций, встреченных на ископаемых остатках из серий Академикербрен, Чуар и Шалер, а также из лахандинского лагерштетта, сопоставим с диаметров вегетативных частей зооспоровых грибов и бактерий.

Необходимо отметить следующие важные результаты проделанного исследования. Надежно датированный лахандинский лагерштетт содержит одну из самых древних биот со следами пищевых цепей, в которые были вовлечены эукариоты. Установлено, что перфорации, описанные на ископаемых эукариотах Majasphaeridium carpogenum, Majaphyton antiquam, Valeria lophostriata, а также на ряде остатков неясного систематического положения из лахандинского лагерштетта, не являются первичными элементами их морфологии. Показано, что они могли быть выполнены как прокариотами, так и эукариотами – зооспоровыми грибами, встреченными в этих же отложениях. Характер перфораций, к сожалению, не позволяет определить, были ли организмы атакованы при жизни или повреждены после смерти. Разнообразный таксономический состав “жертв”, а также отсутствие каких-либо особенностей морфологии перфораций не позволяет говорить об однозначно эукариотической природе сверлильщиков, и, следовательно, о том, что в рифее уже оформилось устойчивое избирательное хищничество среди протистов. Таким образом, одна из центральных гипотез причин взрывной диверсификации эукариот в позднем протерозое [7] на данный момент не находит палеонтологического подтверждения.