Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2021, T. 497, № 1, стр. 213-216

Эволюция трехпалых лошадей (Hipparion) тесно связана с историей Палеарктической зоогеографической области, однако на огромном пространстве России она слабо изучена ввиду редких находок их остатков. В отличие от сопредельных территорий (Европа, Кавказ, Средняя Азия, Монголия, Китай), где их фоссилии часты и многочисленны, гиппарионы от Предкавказья и юга Русской равнины на западе и до Дальнего Востока за редким исключением указываются только в списках неогеновой фауны Крыма (Hipparion sebastopolitanum Borissiak, 1911) [1, 2], Северного Приазовья (Hipparion sp.) [3], Предкавказья (Hipparion sp., Hipparion stavropolensis Macarovici, 1967, Cormohipparion sp.) [4, 5], Алтая (Hipparion sp.) [6], Восточной Сибири (Hipparion tchicoicum Ivanjev, 1966, Hipparion houfenese Teilhard de Chardin et Young, 1931, Hipparion sp., Proboscidipparion senense Teilhard de Chardin et Piveteau, 1930) [7–9] (рис. 1). В Западном Забайкалье их остатки, представленные в основном молочными зубами и отдельными неполными костями конечностей, были описаны в 60-х годах прошлого столетия только из одного местонахождения – Береговая (долина р. Чикой). Костный материал, собранный исследователями из разных горизонтов этого захоронения [7, 8], не привел к единому мнению о приуроченности его к тем или иным слоям, их самостоятельности и таксономической принадлежности окаменелостей [9].

Рис. 1.

Места находок окаменелостей трехпалых лошадей (Hipparion) на территории России: 1 – Крым (поздний миоцен), 2 – Приазовье (поздний миоцен?), 3 – Предкавказье (поздний миоцен – ранний плиоцен), 4 – Алтай (поздний плиоцен), 5 – Тува (поздний плиоцен), 6–8 – Западное Забайкалье (Удунга, Тологой, Береговая, плиоцен).

В этой связи находка окаменелостей трехпалой лошади на юге Восточной Сибири в местонахождении Удунга (Западное Забайкалье) вызывает особый интерес, поскольку она позволяет расширить имеющиеся представления не только о стратиграфическом распространении, но и морфологии, экологии этих вымерших животных, доживших до раннего плейстоцена в Азии, до среднего плейстоцена – в Африке. В отличие от Северного Китая, где из красноцветных отложений определены многие виды гиппарионов, а их остатки зачастую не имеют достоверной географической и стратиграфической привязки, фоссилии из отложений у подножия горы Балжи-Хангил (1132.0 м) на юго-западном окончании Хамбинского хребта (левобережье р. Темник, 0.5 км восточнее с. Удунга) строго привязаны [10]. Остеологический материал из этого захоронения не только своеобразен по своему таксономическому составу, но и предоставляет редкий случай для того, чтобы прояснить распространение краевых популяций во времени, как трехпалых лошадей, так и других млекопитающих, иначе взглянуть на пути их расселения в миоцене и плиоцене.

На юге Восточной Сибири, кроме Западного Забайкалья, Hipparion sp. был описан по небольшому материалу из красноцветных отложений позднего плиоцена Тувы (Холу) [9]. В Северной Монголии (Шамар), Северном Китае (Тученцзи, Вуланхуа, Эртэмтэ, Юше, Нихэвань) [9, 11], Казахстане (Бетеке, Калба), Западной Сибири (Алтай) [6] в схожих отложениях также были найдены окаменелости гиппарионов, возраст которых был определен в довольно широком диапазоне: поздний миоцен – поздний плиоцен. Все они, как уже упоминалось, связаны с “красными глинами” или “красноватыми песками”, подошва которых указывает на существование расчлененного рельефа в Центральной Азии и присущих только ей климатических условий. Ниже них, или так называемых слоев “red clays”, получивших в Северном Китае название формации Паотэ, они не встречаются. В этой связи стоит отметить, что во Внутренней Азии гиппарионовая фауна в целом обитала в эпоху аккумуляции красноцветных отложений монтмориллонит-карбонатной формации, представленной в Западном Забайкалье, как “красными глинами” (местонахождения Тологой и Улан-Удэ), так и “красноватыми песками” (местонахождение Береговая) чикойской свиты. Ее осадки содержат, помимо трехпалых лошадей (H. houfenense, H. tchicoicum, Proboscidipparion senense), остатки и других млекопитающих позднего плиоцена [7, 8].

Местонахождение Удунга на левом берегу р. Темник связано с осадками второй толщи предгорного шлейфа, сложенной красно-бурой глиной, и включающей многочисленные окаменелости различных животных [10], в том числе трехпалой лошади. Последняя представлена как зубами верхней и нижней челюсти, так и костями посткраниального скелета различной степени сохранности (рис. 2): запястья, заплюсны, передними и задними метаподиями (II, III, IV), фалангами (I, II, III).

Рис. 2.

Зубы и кости H. tchicoicum из местонахождения Удунга (Западное Забайкалье, ранний плиоцен): 1 – p2-m3, 2 – P3-M2, 3, 4 – большая берцовая кость (3 – проксимальный конец, 4 – дистальный конец), 5, 6 – mt III (5 – проксимальный конец, 6 – дистальный конец), 7 – пяточная кость, 8 – фаланги передней конечности (а – ph I, б – ph II, в – ph III), 9 – проксимальный конец mc III, 10 – фаланги задней конечности (а – ph I, б – ph II, в – ph III), 11 – астрагал, 12 – дистальный конец лучевой кости, 13 – местонахождение.

На верхних коренных зубах гиппариона из Удунги, как и у H. tchicoicum из Береговой и Шамара, протокон короткий и широкий или, как у H. (Baryhipparion) tchicoicum из Баогедэ Ула (Внутренняя Монголия, Китай) [11], короткий и округлый. Подобно чикойскому гиппариону из Береговой и Шамара, для нижних зубов из долины р. Темник характерна двойная петля гиппарионового типа с чертами стеноновой лошади. Эти признаки, наряду с крупными размерами животного, позволили отнести остатки трехпалой лошади из красно-бурой глины Западного Забайкалья (Удунга) к Hipparion tchicoicum Ivanjev, 1966, впервые описанного по P3 (P4?) из долины р. Чикой (ферма Береговая, Селенгинское среднегорье).

Не только таксономический состав териофауны и сравнение с фаунами сопредельных территорий, но и узкое стратиграфическое распространение отдельных ее таксонов свидетельствует о том, что чикойский гиппарион обитал на юге Восточной Сибири и во второй половине раннего плиоцена. Раннеплиоценовый возраст фауны млекопитающих из красно-бурой глины у подножия горы Балжи-Хангил дал основание понизить нижний предел стратиграфического распространения H. tchicoicum на юге Восточной Сибири до начала второй половины раннего плиоцена. Присутствие в фауне этого местонахождения индо-малайских форм – красной, или малой панды (Parailurus sp.), тонкотелой обезьяны (Parapresbytis eohanuman Borissoglebskaya, 1981), аксиса (Axis shansius Teilhard de Chardin et Trassaert, 1937), в свою очередь, подтвердило предположения, что граница Восточной (Индо-Малайской) зоогеографической области в это время проходила намного севернее, чем в настоящее время.

О том, что H. tchicoicum во Внутренней Азии обитал и раньше, свидетельствуют его окаменелости из позднего миоцена Северного Китая [12], где его остатки найдены в отложениях, накапливавшихся до начала излияния базальтов в местности Баогедэ Ула в центральной части Внутренней Монголии примерно 6–7 млн назад. Позже на основании датировки базальтов K–Ar методом время их накопления было уточнено (от 6.8 ± 0.2 до 6.3 ± 0.2 млн лет) [13]. Залегание окаменелостей микромаммалий ниже горизонта с фоссилиями чикойского гиппариона и абсолютные даты позволили предположить [11], что в палеонтологической летописи Внутренней Монголии он появился около 6 млн лет назад. В дальнейшем H. tchicoicum значительно раздвинул свой ареал, в раннем плиоцене достигает южного обрамления оз. Байкал. Таким образом, находка окаменелостей в нижнеплиоценовых отложениях Западного Забайкалья (местонахождение Удунга) заполняет хиатус в стратиграфическом распространении H. tchicoicum, эволюция которого протекала в пределах Внутренней Азии с позднего миоцена до конца плиоцена.