1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Доклады Российской академии наук. Науки о жизни
  4. T. 497, № 1, 2021

Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2021, T. 497, № 1, стр. 113-117

ИСКОПАЕМЫЙ БОЛЬШЕХВОСТЫЙ ДИКОБРАЗ Atherurus macrourus (Hystricidae, Rodentia) ИЗ СЕВЕРНОГО ВЬЕТНАМА (пещера Буд, рубеж плейстоцена и голоцена)

Академик РАН А. В. Лопатин 1, *, Н. В. Сердюк 1, 2

1 Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка Российской академии наук
Москва, Россия

2 Совместный Российско-Вьетнамский тропический научно-исследовательский и технологический центр
Ханой, Вьетнам

* E-mail: alopat@paleo.ru

Поступила в редакцию 01.10.2020
После доработки 31.10.2020
Принята к публикации 31.10.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Из пограничных плейстоцен-голоценовых отложений пещеры Буд в северном Вьетнаме описаны нижнечелюстные и зубные остатки кистехвостого дикобраза. По средним значениям длины щечных зубов этот дикобраз несколько крупнее современного Atherurus macrourus (Linnaeus, 1758), но немного уступает плейстоценовому A. karnuliensis Lydekker, 1886; сравнительно мелкие резцы позволяют отнести форму из пещеры Буд к A. macrourus. Это первая во Вьетнаме ископаемая находка данного вида.

Ключевые слова: Atherurus macrourus, A. karnuliensis, Hystricidae, Rodentia, кистехвостые дикобразы, поздний плейстоцен, ранний голоцен, Вьетнам

В современной фауне кистехвостые дикобразы рода Atherurus представлены двумя видами – африканским A. africanus Gray, 1842 и азиатским A. macrourus (Linnaeus, 1758). Большехвостый дикобраз A. macrourus ныне обитает на востоке Индии, в Бангладеш, Бутане, южном Китае, Мьянме, Таиланде, Лаосе, Камбодже, Вьетнаме и полуостровной Малайзии [1–3]. Плейстоценовые находки A. macrourus (или A. cf. macrourus) указаны из Малайзии [4], Таиланда [5] и Китая [6, 7]. Кроме того, из плейстоцена Индии, Китая и Вьетнама известен вымерший вид A. karnuliensis Lydekker, 1886, который характеризуется более крупными размерами зубов по сравнению с A. macrourus [8]. Синонимом A. karnuliensis иногда считается Sivacanthion complicatus Colbert, 1933 из среднего миоцена Сиваликских холмов в Индии [9]; однако данное предположение невозможно принять в связи с усложненным строением коренных зубов и древним возрастом последнего. Находки A. karnuliensis довольно редки, представлены небольшим числом нижнечелюстных фрагментов, изолированных щечных зубов и резцов. Во Вьетнаме восемь изолированных зубов этого вида, первоначально отнесенные к A. macrourus [10], известны из плейстоценовых отложений пещеры Лангчанг (Lang Trang) [8, 10].

Ниже описаны остатки кистехвостых дикобразов из пещеры Буд в северном Вьетнаме, собранные в марте 2020 г. экспедиционным отрядом Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН (ПИН). Пещера находится в уезде Тхать-тхань (Thạch Thành) провинции Тханьхоа (координаты 20°20'29'' с.ш., 105°12'21'' в.д., высота 160 м над уровнем моря); палеонтологические раскопки в ней проводились впервые.

Шурф глубиной 85 см вскрывает шесть слоев, включая скальное основание дна пещеры (сверху вниз; данные Е.Н. Мащенко, ПИН). Слой 1 представлен темно-коричневыми суглинками с большим количеством мелкого известкового щебня (мощность 5–7 см). Слой 2 – коричнево-серые суглинки с редкими включениями обломочного материала (мощность 15–35 см). Слой 3 – коричнево-серые суглинки с большим количеством грубообломочного материала (мощность 25–27 см); в слое встречаются древесные угли и угольные примазки. Слой 4 представлен ожелезненными коричневато-зелеными суглинками (мощность 20–23 см) с включениями грубообломочного материала, древесными углями и раковинами пресноводных брюхоногих моллюсков семейства Pachychilidae: Sulcospira cf. quangtriensis Köhler et al., 2009 и Sulcospira cf. collyra Köhler et al., 2009 (определение П.Ю. Пархаева, ПИН). Слой 5 – коричневые суглинки (мощность 15–20 см) с грубообломочными карбонатными включениями и раковинами тех же видов Pachychilidae, что и в слое 4.

Описываемые ископаемые остатки дикобразов найдены в основании слоя 4, непосредственно у его нижней границы, откуда были взяты образцы древесного угля для радиоуглеродного датирования. Полученная по древесному углю радиоуглеродная дата – 10230 ± 30 л.н. (BP), IGANAMS – 8123. Калиброванный возраст [11] – 11770–12000 cal BP (стандартное отклонение 2σ, вероятность 95.4%), медианная вероятность – 11885 cal BP (ЦКП “Лаборатория радиоуглеродного датирования и электронной микроскопии” Института географии РАН, Москва, Россия, и Центра прикладных изотопных исследований Университета Джорджии, Атенс, США).

Терминология зубных структур по [12]. Размеры в мм. Обозначения измерений: LD – продольный диаметр, TD – поперечный диаметр, L – наибольшая длина, OL – длина по жевательной поверхности, OW – ширина по жевательной поверхности, EH – лабиальная эмалевая высота коронки, IH – лингвальная эмалевая высота коронки, HH – высота гипостриида, HII – высота переднего мезофлексида, HIII – высота заднего мезофлексида; n – число экземпляров, μ – среднее значение.

Образцы хранятся в коллекции ПИН, г. Москва. Материал включает фрагмент I1 (экз. ПИН, № 5793/1), почти целый I1 (экз. ПИН, № 5793/2), фрагмент нижнечелюстной кости с I1, Р4–М1 и M3 (экз. ПИН, № 5793/3) и фрагмент нижнечелюстной кости с Р4–М2 (экз. ПИН, № 5793/4). Для сравнения использованы фотографии экземпляров A. macrourus из коллекций Зоологического музея Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (ЗМ МГУ), Москва, Россия, и Зоологического музея Университета Малайя (ЗМ УМ), Куала-Лумпур, Малайзия.

Размеры I1 (экз. ПИН, № 5793/1; рис. 1а): LD – 4.6, TD – 3.0. Для верхних резцов A. karnuliensis приводятся [8] следующие размеры (n = 1): LD – 4.5, TD – 3.4; для взрослых современных A. macrourus (n = 17): LD – 3.1–4.7 (μLD – 4.3), TD – 2.5–3.0 (μTD – 2.8).

Рис. 1.

Atherurus macrourus (Linnaeus, 1758): а – экз. ПИН, № 5793/1, фрагмент I1 с лабиальной стороны; б – экз. ПИН, № 5793/2, правый I1 с лабиальной стороны; Вьетнам, провинция Тханьхоа, уезд Тхатьтхань, пещера Буд; верхний плейстоцен – нижний голоцен.

Нижнечелюстная кость (экз. ПИН, № 5793/4; рис. 2) характерного для кистехвостых дикобразов строения, с глубокой массетерной впадиной, крайне редуцированным венечным отростком, длинным альвеолярным бугром нижнего резца, дистально достигающим уровня M3.

Рис. 2.

Atherurus macrourus (Linnaeus, 1758): экз. ПИН, № 5793/4, фрагмент левой нижнечелюстной кости с P4–M2: а – с лабиальной стороны, б – с окклюзиальной стороны, в – с лингвальной стороны; Вьетнам, провинция Тханьхоа, уезд Тхатьтхань, пещера Буд; верхний плейстоцен – нижний голоцен.

Размеры I1: LD – 4.0, TD – 3.0 (экз. ПИН, № 5793/2; рис. 1 б); TD – 2.8 (экз. ПИН, № 5793/3). Для нижних резцов A. karnuliensis указаны [8] следующие размеры (n = 2): LD – 3.9–4.0, TD – 3.2–3.7; для взрослых современных A. macrourus (n = 18): LD – 3.4–4.3 (μLD – 3.9), TD – 2.5–3.3 (μTD – 2.8).

Брахиодонтные нижние щечные зубы на экз. ПИН, № 5793/4 сравнительно слабо стертые, на экз. ПИН, № 5793/3 стерты существенно сильнее (рис. 3). На Р4 экз. ПИН, № 5793/4 гипофлексид примыкает к замкнутому постерофоссеттиду. Антерофоссеттид замкнут в маленький эмалевый островок. Лабиальный мезофоссеттид объединен с открывающимся на лингвальной стороне коротким передним мезофлексидом, внутри которого у устья находится небольшой столбик. Задний мезофоссеттид в виде маленького эмалевого островка. На сильно стертом Р4 экз. ПИН, № 5793/3 замкнуты и разобщены все лингвальные складки, включая задний мезофоссеттид. Размеры Р4: L – 5.7, OL – 5.2, W – 5.1, OW – 4.1, EH – 4.6, HH – 2.7, IH – 4.2, HII – 1.3, отношение EH/OL – 88.5% (экз. ПИН, № 5793/4); L – 5.9, OL – 5.6, W – 5.3, OW – 4.7, EH – 3.0, HH – 0.5, отношение EH/OL – 53.5% (экз. ПИН, № 5793/3).

Рис. 3.

Atherurus macrourus (Linnaeus, 1758): а – экз. ПИН, № 5793/4, левые P4–M2; б, в – экз. ПИН, № 5793/3, фрагмент правой нижнечелюстной кости с I1, P4–M1 и обособленным M3: б – I1 и P4–M1, в – M3; Вьетнам, провинция Тханьхоа, уезд Тхатьтхань, пещера Буд; верхний плейстоцен – нижний голоцен.

На М1 (экз. ПИН, № 5793/4) передний мезофлексид и задний мезофлексид открытые, с узкими устьями; в лабиальной части эти складки сближены друг с другом, соприкасаются эмалевыми стенками. Лабиальный мезофоссеттид соединен в центральной части с антерофоссетидом, дистальнее переходит в передний мезофлексид. Постерофоссеттид замкнутый, изолирован от гипофлексида. На сильнее стертом M1 (экз. ПИН, № 5793/3) все лингвальные складки, включая задний мезофоссеттид, преобразованы в обособленные друг от друга замкнутые эмалевые островки. Гипофлексид на стадии, непосредственно предшествующей замыканию, его устье сильно выположено, гипостриид едва выражен. Имеется обширная задняя контактная площадка. Размеры M1: OL – 5.0, W – 4.9, OW – 4.5, HH – 1.6, IH – 3.3, HII – 0.4, HIII – 0.7 (экз. ПИН, № 5793/4); OL – 5.0, OW – 5.0, EH – 3.0, HH – 0.1, IH – 2.5, отношение EH/OL – 60% (экз. ПИН, № 5793/3).

На М2 (экз. ПИН, № 5793/4) глубокий гипофлексид соединен с постерофоссеттидом. Задний мезофлексид открытый, имеет отчетливое узкое устье. Остальные эмалевые складки замкнутые. Лабиальный мезофоссеттид соединен в центральной части с антерофоссетидом, а дистально связан с передним мезофоссеттидом. Передний мезофоссетид и задний мезофлексид сближены, соприкасаются эмалевыми стенками в лабиальной части. Задняя контактная площадка мелкая, смещена лингвально. Размеры M2 (экз. ПИН, № 5793/4): OL – 5.0, W – 5.0, OW – 4.3, HH – 1.9, IH – 3.2, HIII – 0.6.

На сильно стертом М3 (экз. ПИН, № 5793/3) все лингвальные фоссеттиды замкнутые, мелкие. Передний мезофоссеттид и лабиальный мезофоссеттид соединены. Гипофлексид глубокий, тесно примыкает к заднему мезофоссеттиду и постерофоссеттиду. На передней стороне маленькая контактная площадка. Имеется три корня – два небольших передних и широкий задний. Размеры M3 (экз. ПИН, № 5793/4): OL – 4.5, EH – 3.0, IH – 2.5; отношение EH/OL – 66.5%.

Размеры M1-2 у A. karnuliensis по [8]: OL – 4.6–5.5 (μOL – 5.1, n = 6), отношение EH/OL – 63–91% (μEH/OL – 76%, n = 6); у современных A. macrourus: 3.7–5.5 (μOL – 4.8, n = 44), отношение EH/OL – 47–94% (μEH/OL – 71%, n = 36).

Можно видеть, что длина (OL) нижних моляров кистехвостых дикобразов из пещеры Буд (5.0) находится в зоне перекрытия интервалов изменчивости длины M1-2A. karnuliensis и A. macrourus (4.6–5.5), чуть ближе к среднему значению для A. karnuliensis (5.1), чем к таковому для A. macrourus (4.8). Однако мелкие размеры резцов свидетельствуют, что изученные ископаемые экземпляры относятся к A. macrourus, а не к A. karnuliensis.

Это первая во Вьетнаме ископаемая находка Atherurus macrourus. Современное распространение большехвостого дикобраза во Вьетнаме охватывает большую часть территории страны [13, с. 45; 14, рис. 423 ].

Список литературы

  1. Weers D.J. van. Notes on southeast Asian porcupines (Hystricidae, Rodentia). II. On the taxonomy of the genus Atherurus F. Cuvier, 1829 // Beaufortia. 1977. V. 26. № 336. P. 205–230.

  2. Molur S., Srinivasulu C., Srinivasulu B., et al. Status of South Asian non-volant small mammals: Conservation Assessment and Management Plan (C.A.M.P.) workshop report. Coimbatore, India: Zoo Outreach Organisation / CBSG-South Asia; 2005.

  3. Dhendup T., Dorji R. First record of the Asiatic brush-tailed porcupine Atherurus macrourus Linnaeus, 1758 (Mammalia: Rodentia: Hystricidae) from western Bhutan // Journal of Threatened Taxa. 2017. V. 9. № 11. P. 10959–10960.

  4. Ibrachim Y.K., Lee C.P., Muhammad R.F., et al. Vertebrate fossils from Badak Cave C, Lenggong, Perak in Peninsular Malaysia // Warta Geologi. 2010. V. 36. № 2. P. 137.

  5. Conrad C., Van Vlack H.G., Marwik B., et al. Summary of vertebrate and molluscan assemblages excavated from late-Pleistocene and Holocene deposits at Khao Toh Chong Rockshelter, Krabi, Thailand // The Thailand Natural History Museum Journal. 2013. V. 7. № 1. P. 11–22.

  6. Chen G.-J., Wang W., Mo J.-Y., et al. Pleistocene vertebrate fauna from Wuyun cave of Tiandong county, Guangxi // Vertebrata PalAsiatica. 2002. V. 40. № 1. P. 42–51.

  7. Chen S., Pei J., Yi J., et al. Preliminary report on the mammalian fauna from Yumidong cave, Wushan, Chongqing, and its chronological analysis // Quaternary Sciences. 2017. V. 37. № 4. P. 845–852.

  8. Weers D.J. van. Atherurus karnuliensis Lydekker, 1886, a Pleistocene brush-tailed porcupine from India, China and Vietnam // Paläontologische Zeitschrift. 2002. V. 76. № 1. P. 29–33.

  9. Weers D.J. van. A taxonomic revision of the Pleistocene Hystrix (Hystricidae, Rodentia) from Eurasia with notes on the evolution of the family // Contributions to Zoology. 2005. V. 74. № 3/4. P. 301–312.

  10. Long V.T., De Vos J., Ciochon R.L. The fossil mammal fauna of the Lang Trang caves, Vietnam, compared with Southeast Asian fossil and recent mammal faunas: the geographical implications // Bulletin of the Indo-Pacific Prehistory Association. 1996. V. 14. P. 101–109.

  11. Reimer P. J., Austin W.E.N., Bard E., et al. The IntCal20 Northern Hemisphere radiocarbon age calibration curve (0–55 cal kBP) // Radiocarbon. 2020. V. 62. № 4. P. 725–757.

  12. Lopatin A.V., Tesakov A.S., Titov V.V. Late Miocene – early Pliocene porcupines (Rodentia, Hystricidae) from south European Russia // Russian Journal of Theriology. 2003. V. 2. № 1. P. 26–32.

  13. Lunde D., Nguyen T.S. An identification guide to the rodents of Viet Nam. New York: American Museum of Natural History; 2001.

  14. Кузнецов Г.В. Млекопитающие Вьетнама. М.: Т-во научных изданий КМК; 2006.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска содержание выпуска

Доклады Российской академии наук. Науки о жизни

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал