Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2021, T. 500, № 1, стр. 432-436

В начале 2000-х годов глубоководные представители полухордовых Enteropneusta были выделены в новое семейство Torquaratoridae [1–4]. Торквараториды существенно отличаются как по строению, так и по образу жизни от других семейств Enteropneusta (Ptychoderidae, Spengelidae и Harrimaniidae), в основном, обитающих на мелководье. У представителей мелководных семейств развит цилиндрический воротниковый отдел. У глубоководных торквараторид воротниковый отдел разрастается в боковых направлениях, формируя широкие латеральные губы, используемые для сбора пищи с поверхности осадка посредством мукоцилиарного механизма [3, 4]. Мелководные кишечнодышащие ведут обычно роющий образ жизни, обитая в U-образных норках в толще осадка. Torquaratoridae встречаются на глубинах от 350 до 4000 м, ведут преимущественно эпибентосный образ жизни и могут даже всплывать в толщу воды [1–4]. Это крупные организмы, достигающие 28 см в длину [2, 4]. Численность торквараторид на дне обычно не высокая, зарегистрированные ранее максимальные значения составляют около 10 экз. на 100 м² на глубине 2712–3954 м [5]. При этом характерные спиралевидные или “меандрирующие” фекальные следы их жизнедеятельности могут быть заметным компонентом глубоководных донных ландшафтов [6]. Неожиданно высокая численность торквараторид до 12 экз. на м² была зафиксирована недавно в Беринговом море на северном и южном склонах Массива Вулканологов на глубине от 1830 до 2290 м [7, 8] (рис. 1).

Этот показатель на два порядка превышал отмеченные ранее максимальные значения. Кроме того, на этом горизонте глубин Torquaratoridae gen. sp. доминировали в донном сообществе, вытесняя с лидирующих позиций голотурий. Биология торквараторид остается слабо изученной. Задачей настоящей работы является изучение питания Torquaratoridae gen. sp. на основании данных о содержимом кишеч- ника.

Материал для нашего исследования был получен в 75-м (2016 г.) и 82-м (2018 г.) рейсах НИС “Академик М.А. Лаврентьев” [7–9] (табл. 1).

Экземпляры Torquaratoridae gen. sp., оказавшиеся новым видом, описание которого будет дано в отдельной статье, были сфотографированы in situ с применением подводного телеуправляемого аппарата “Команч 18” и зафиксированы для гистологического исследования в 8%-ном растворе формалина, приготовленном на морской воде. Отмывка от фиксатора и дегидратация материала проводилась по стандартной методике в спиртах восходящей концентрации. Содержимое кишечника было изучено у двух экземпляров. Подготовленные для гистологического исследования фрагменты были залиты в парапластовые блоки и разложены с помощью микротома “Leica RM 2125” на серии гистологических срезов толщиной 10 мкм. Срезы окрашивались гематоксилином Караччи и спиртовым раствором эозина. Фотографии срезов сделаны с помощью микроскопа “Микмед-6” (LOMO, Санкт-Петербург, Россия, 2018), снабженного цифровой камерой “MC-12”. Коллекционный номер серии срезов экземпляра, используемого в данной работе, – 2020-QM-05. Для исследования содержимого кишечника с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) извлеченный из кишечника материал был дегидратирован ацетоном по стандартной методике, высушен в критической точке с использованием CO₂ (“HCP-2 Critical Point Dryer”, Hitachi, 1980) и напылен смесью золото-палладий (“EIKO IB-3 Ion Coater”, 1980), после чего изучен с помощью СЭМ “JSM-6380LA” (JEOL, 2005) в ЦКП “Электронная микроскопия в науках о жизни” МГУ им. М.В. Ломоносова.

При исследовании постпеченочного отдела кишечника Torquaratoridae gen. sp.с помощью СЭМ (рис. 2а, 2б) и на гистологических срезах (рис. 2в) видно, что практически весь объем кишечника занимает дисперсная смесь, состоящая из хлопьев детрита и остатков различных организмов (табл. 2). Минеральные частицы встречаются редко. Заметных отличий состава содержимого кишечника у двух исследованных экземпляров, собранных на разных глубинах, не наблюдается.

Чаще всего в содержимом кишечника отмечаются панцири диатомовых водорослей. Разнообразие Diatomea очень велико; можно наблюдать как центрические, так и пеннатные формы (рис. 2а, 2б). Из центрических диатомовых основное место занимают представители родов Thalassiosira (рис. 2а), Coscinodiscus, Actinocyclus из класса Coscinodiscophyceae. Панцири этих диатомовых водорослей в кишечнике Torquaratoridae gen. sp. встречаются как целиком, так и в виде отдельных фрагментов. Пеннатные диатомовые представлены родами Neodenticula (рис. 2б) и Grammatophora. Помимо диатомовых водорослей перечисленных родов, обнаружены формы, сходные с Thalassiothrix longissima и Rhizosolenia sp., которые наряду с Thalassiosira trifulta доминируют по численности в поверхностных отложениях на дне Берингова моря [10].

Кроме того, в содержимом кишечника встречаются мелкоперфорированные обломки панцирей планктонных инфузорий Parafavella sp. (рис. 2в), отдельные спикулы демоспонгиевых губок: микросклеры и обломки макросклер (как гладкие, так и снабженные шипиками), элементы известкового скелета офиур и голотурий. Иногда обнаруживаются фекальные пеллеты других животных.

Таким образом, преобладающими компонентами содержимого кишечника Torquaratoridae gen. sp. являются детрит и панцири планктонных диатомей, с очень незначительной примесью минеральных частиц. Те же основные компоненты пищевого комка отмечали ранее у различных видов глубоководных голотурий и других детритофагов в Беринговом море [11]. Torquaratoridae gen. sp. из нашего материала, вероятно, занимают трофическую нишу, близкую к эпибентосным голотуриям [12].

Торквараториды, как и голотурии, судя по исследованному содержимому кишечника, относятся к детритофагам с высокой специализацией к фитодетриту, наиболее высококалорийной пище для глубоководных детритофагов. Кроме того, подобно голотуриям, торквараториды могут подниматься в толщу воды, используя содержимое кишечника как балласт, который “сбрасывается” перед перемещением в новые места кормления в потоке придонных течений [5].

Крутой склон Массива Вулканологов простирается от глубины примерно 350 м до 4200 м у его основания в Командорской котловине. На всем протяжении склона донные сообщества сменяют одно другое, с довольно узкими вертикальными горизонтами численного доминирования разных видов [7]. Эти горизонты составляют, как правило, 100–300 м, и в диапазоне примерно от 400 до 2300 м смена доминирующих видов сопровождается изменением соотношения мягких осадков и твердых грунтов, иногда представленных галькой, припорошенной осадком [7]. Начиная с глубины около 1400 м вниз по склону среди доминатов на мягких осадках появляются голотурии Synallactes chuni и заметную роль начинают играть торквараториды. В горизонте 1830–2130 м и до глубины 2290 м торквараториды доминируют, причем Synallactes chuni продолжает встречаться, но уже в меньших количествах. Ниже 2290 м роль доминирующей группы опять переходит к голотуриям, а именно к Paelopatides solea. На глубинах от 1830 до 2290 м торквараториды не только многочисленны на мягких грунтах, но часто встречаются на илах с высоким содержанием твердых фракций (гравия и обломков породы) и на твердых субстратах [7]. Пока трудно сказать, какие особенности биологии малоизученных торквараторид обеспечивают их доминирование, пусть и в узком вертикальном диапазоне, в конкуренции с голотуриями, повсеместно преобладающими на мягких осадках на больших глубинах в океане [13].

Берингово море относится к высокопродуктивным районам Мирового океана [14]. Весеннее “цветение” фитопланктона в западной части Берингова моря начинается в апреле и сопровождается развитием в большом количестве диатомовых водорослей с доминирующим родом Thalassiosira [15]. После пика весеннего развития фитопланктона формируется интенсивный поток органического вещества из поверхностных горизонтов моря на дно. Повышенное содержание фитодетрита на дне после весеннего пика сохраняется на протяжении нескольких месяцев [12] и обеспечивает питанием многочисленные популяции детритофагов, в том числе энтеропнеустов.