Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2022, T. 502, № 1, стр. 104-108

Семейство Allocreadiidae Looss, 1902 представляет собой группу кишечных паразитов преимущественно пресноводных рыб из семейств осетровых (Acipenseridae), лососёвых (Salmonidae), окунёвых (Percidae) и карповых (Cyprinidae). Несмотря на относительно длительную историю изучения трематод и развернутые в начале XXI века молекулярно-генетические исследования Allocreadiidae [1–6], до сих пор нерешенными остаются вопросы происхождения этих паразитов.

Одним из первых гипотезу о происхождении Allocreadiidae предложил Мантер [7], который в начале 1960-х годов обратил внимание на относительно высокое видовое разнообразие типового рода Allocreadium Looss, 1900 на территории Индии, откуда на тот момент было известно 12 видов, и всего один вид этого рода был известен из Японии. Данное обстоятельство позволило Мантеру утверждать, что центр происхождения Allocreadium может находиться в южной Азии, имея в виду Индию. За последние годы накопилось большое количество новых данных о таксономическом разнообразии родов и видов Allocreadiidae в различных регионах Земного шара, в том числе и на Азиатском континенте. В частности, ныне установлено, что на территории Юго-Восточной Азии аллокреадииды представлены 5 родами (Acrolichanus, Stephanophiala, Bunodera, Allocreadium, Crepidostomum) и 81 видом, что составляет почти треть от номинальных видов семейства [8].

Цель настоящей работы заключается в проверке гипотезы о происхождении Allocreadiidae с территории Азии генетическими методами.

В настоящем исследовании впервые все доступные молекулярные данные для видов Allocreadiidae из Евразийского и Американского континентов были сведены на одном филогенетическом древе (рис. 1). Материалом для исследования послужили нуклеотидные последовательности фрагмента гена 28S рДНК, полученные К.С. Вайнутисом из паразитологической коллекции ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН, а также из международной базы данных Genbank (National Center for Biotechnology Information, USA).

Рис. 1.

Филогенетическое древо семейства Allocreadiidae на основе фрагмента гена 28S рДНК. Римскими цифрами отмечены клады, жирным шрифтом – оригинальные данные.

Межвидовые филогенетические связи аллокреадиид реконструировали по данным ядерной рДНК с помощью метода Байесовского Вывода (BI) в программе MrBayes 3.1. Модель нуклеотидных замен для алгоритма BI подбирали в программном обеспечении jModeltest 3.7 с помощью теста отношения правдоподобия (англ. – likelihood ratio test, LR), используя байесовский информационный критерий (BIC). Для алгоритма BI по фрагменту гена 28S рДНК (1252 п.н.) применяли модель TIM3+I+G.

Из рис. 1 видно, что на филогенетическом древе Allocreadiidae объединено 45 валидных видов в составе 14 валидных родов, причем все виды распределились по семи кладам с высокой статистической поддержкой. Наиболее близкими к основанию древа расположились, соответственно, роды Acrolichanus, Stephanophiala, Bunodera, Allocreadium и Crepidostomum (рис. 1, I–VI), причем ближайшим к общему предку исследуемого семейства оказался род Acrolichanus, представленный преимущественно паразитами наиболее древних по происхождению осетровых рыб [9]. Среди отдельных видов Acrolichanus самое близкое положение к общему предку занимает Acrolichanus sp. 1 из реки Амур и Амурского лимана – паразит амурского осетра Acipenser schrenckii и калуги Huso dauricus.

В настоящее время бассейн Амура является единственным крупным рефугиумом, где на восточном побережье Азии тихоокеанские осетровые сохранились, по-видимому, с древнейших времен. Данный вывод согласуется с биогеографической гипотезой Шульмана [10], который предположил более раннюю изоляцию паразитической фауны тихоокеанских осетровых по сравнению с европейской, сибирской и восточно-американской фаунами.

Действительно, с позиций исторической геологии южная и центральная части бассейна Амура расположены в пределах Ханкайско-Буреинского массива (Амурского палеомикроконтинента), представлявшего собой древнее устойчивое ядро, вокруг которого разрасталась континентальная кора. Обрамлявшие территорию вулканические дуги и глубоководные желоба последовательно смещались к востоку, формируя складчато-глыбовый фундамент Сихотэ-Алиня, который возник как вулканическая горная страна около 100 млн лет назад [11]. Уже тогда произошло заложение основных структурных зон, развивающихся в последующие геологические периоды и послужившие основой современного ландшафтного разнообразия бассейна Амура. В осевой (ядерной) части Амурского палеомикроконтинента платформенные обстановки продолжают проявляться до настоящего времени в виде Амурско-Зейской, Зейско-Буреинской и Ханкайской равнин [12].

По мнению Берга [13], ихтиофауна современного Амура характеризуется смешением форм, свойственных ледовитоморской провинции с формами сино-индийского происхождения, что позволило Черешневу [14] отнести обсуждаемый регион к Амурской переходной ихтиологической области, границы которой примерно совпадают с бассейном Палеоамура в периоды морских регрессий. Исторически сложилось так, что именно переходный характер данной ихтиологической области обеспечил уникальные условия для сохранения тихоокеанских осетровых, особенно при климатических флуктуациях позднего Кайнозоя. Кроме того, речные экосистемы, входившие в прошлом в состав бассейна Палеоамура, как и сам Амур, и поныне являются южной границей распространения холодолюбивых тихоокеанских лососей, обитающих только в северной части Тихого океана вдоль азиатского и североамериканского побережий.

Учитывая древность происхождения осетровых рыб [9], а также геологическую предысторию Амурского бассейна [10–12, 15], можно предположить, что первые виды давно вымершего рода-предшественника Allocreadiidae могли проникнуть в этот регион из восточных районов Лавразии (территория современной Юго-Восточной Азии) еще в ранний меловой период (рис. 2), или ранее, например, в конце юрского периода, параллельно с расцветом динозавров – одних из возможных окончательных хозяев древних трематод [16], а также с расцветом в тот период насекомых и двустворчатых моллюсков – одних из ключевых промежуточных хозяев современных аллокреадиид. По-видимому, расширению ареала предшественников аллокредиид в сторону Амурского палеомикроконтинента способствовало, с одной стороны – смещение в южном направлении восточной оконечности древнего суперконтинента, с другой – образование ранней континентальной окраины Азии в виде крупного сводового поднятия Амурского геоблока, имевшего южное пологое наклонение на протяжении юры, позднего мела и раннего палеогена [15].

Рис. 2.

Схема распространения Allocreadiidae по Земному шару в разные геологические эпохи: 0 – предполагаемый центр происхождения древних Allocreadiidae; стрелками показаны возможные пути распространения Allocreadiidae, серым цветом закрашен ареал Allocreadiidae.

На наличие по крайней мере с мезозойского времени в западной части Амурского геоблока развитой древней речной сети указывают находки в региональных мезозойских и кайнозойских континентальных отложениях раковин пресноводных двустворчатых моллюсков, в том числе представителей семейства Margaritiferidae [17], ранее широко распространенных в Лавразии. Отметим, что в пределах Азиатского континента представители этого древнего семейства и поныне обитают в бассейне Амура, а также в реках Камчатки, Сахалина, Южно-Курильских и Японских островов (Хоккайдо и Хонсю). Обращает на себя внимание, что наиболее ранние ископаемые остатки Margaritiferidae известны из отложений позднего триаса китайской провинции Сычуань [18], расположенной на юге центральной части Китая, что указывает на связность речных бассейнов Восточной Лавразии в процессе их исторического развития.

Напомним, что в меловой период происходило отделение Индии (Индостанской плиты Гондваны) от Африки с последующим ее столкновением с южным краем Евразийской плиты лишь на эоцен-олигоценовом рубеже. Таким образом, говорить об Индостане как одном из центров происхождения Allocreadiidae пока не представляется возможным, поскольку условия для взаимного проникновения древних пресноводных организмов между прилегающими районами Евразийского суперконтинента и Индией возникли только после столкновения Индостанской плиты с Азией (рис. 2).

Несомненно, в пределах зоны перекрывания ареалов тихоокеанских осетровых и холодолюбивых тихоокеанских лососей, которая, по-видимому, с древних времен формировалась в зоне Амурского палеомикроконтинента, мог произойти переход древних аллокреадиид из рода Acrolichanus на лососёвых рыб. Дальнейшая дивергенция аллокреадиид могла привести к появлению трематод рода Stephanophiala (рис. 1, II), паразитирующих исключительно в лососёвых рыбах и занимающих положение наиболее близкое к роду Acrolichanus, т.е. также являющихся одними из наиболее древних.

Следующие по степени удаленности от общего предка оказались виды рода Bunodera, представленные 3-й кладой (рис. 1, III) и паразитирующие в окунёвых рыбах. Эти трематоды могли сформироваться параллельно с дивергенцией окунеобразных около 75 млн лет назад, что соответствует кампанскому ярусу позднего мелового периода. Напротив, карпообразные рыбы, окончательные хозяева видов рода Allocreadium, занимающих по удаленности от общего предка 5-ю кладу, появились раньше окунеобразных, около 95 млн лет назад, в сеноманском ярусе позднего мелового периода. В то же время, учитывая примерно одинаковую длину ветвей Bunodera и Allocreadium на филогенетическом древе (рис. 1, III, V), можно утверждать, что формирование первых видов обоих родов началось примерно в один временной промежуток в меловом периоде. По-видимому, в поздний меловой период могла также стартовать экспансия древними Allocreadiidae центральных и западных районов Лавразии через Забайкалье и Якутию, а впоследствии и западных районов Евразии и северной Африки (рис. 2).

По-видимому, в восточной части Амурского палеомикроконтинента от общего предка с родом Allocreadium отделился один из видов рода Crepidostomum – C. chaenogobii, образовавший на древе отдельную 4-ю кладу (рис. 1, IV). Современный ареал этого вида ограничен водоемами о-ва Хоккайдо (Япония), где он заражает разные виды бычковых и рогатковых рыб, а также сахалинскую колюшку Pungitius tymensis. В сравнении с C. chaenogobii, род Crepidostomum sensu stricto, сформировавший 6-ю кладу (рис. 1, VI), имеет более широкое распространение от Чукотки до запада Евразии, причем космополит C. metoecus на Дальнем Востоке России отмечен в различных окончательных хозяевах.

Наиболее удаленная от общего предка клада VII (рис. 1, VII) оказалась образована девятью родами, обитающими исключительно на территории Неоарктики и Неотропиков, куда трематоды проникали из Азии, по-видимому, через район Берингии сначала в Северную Америку, а затем, после соединения 2 американских материков (эпоха плиоцена), в Южную (рис. 2). Причем географически максимально удаленные от юго-восточной Азии неотропические роды Wallinia и Auriculostoma относятся к эволюционно самым молодым представителям Allocreadiidae.