Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2022, T. 502, № 1, стр. 100-103

Вестиментиферы – это бескишечные морские беспозвоночные, которые существуют за счет хемоавтотрофных сульфид-окисляющих бактерий. Особый интерес к этой группе возник после открытия богатой фауны гидротермальных сообществ в рифтовых зонах Мирового океана. По современным представлениям Vestimentifera – одно из подсемейств в семействе Siboglinidae, которое относится к типу кольчатых червей [1, 2]. Органом бактериального питания вестиментифер является трофосома – тканевый тяж, расположенный в туловищном отделе. В трофосоме были обнаружены хемоавтотрофные сульфид-окисляющие бактерии, которые осуществляют окисление сульфида и фиксацию углекислоты в цикле Кальвина-Бенсона [3–5]. В проведенных ранее исследованиях клеточный состав трофосомы был изучен на ультраструктурном уровне, что позволило выявить в составе этого органа несколько типов клеток, в частности, бактериоциты, клетки внешней обкладки трофосомы и клетки, образующие стенки кровеносных сосудов [6, 7]. При этом общая анатомия трофосомы и гистологическое строение ее тяжей не описаны, а происхождение этого органа у вестиментифер остается загадочным.

Riftia pachyptila Jones, 1980 – самый крупный представитель семейства Siboglinidae и один из крупнейших представителей типа Annelida, длина трубки которого достигает 2.5 м, а размеры самого червя достигают 1.5 м [8]. Эта вестиментифера широко распространена в Тихом океане и является эдификатором для гидротермальных сообществ. Задача настоящей работы – изучить анатомическое строение трофосомы и предложить гипотезу происхождения этого органа у вестиментифер.

Экземпляры R. pachyptila были собраны в гидротермальном бассейне Гуаймас в Калифорнийском заливе Тихого океана в 12-м рейсе научно-исследовательского судна “Академик Мстислав Келдыш” с глубины 1990 м, (станция АМК 1519, дата сбора 16.10.1986, координаты станции 27°02.45′ с.ш., 111°22.80′ з.д.). Материал был собран манипуляторами обитаемого аппарата “Пайсис”. Собранный материал хранился в коллекции Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН. Для ручного препарирования был выбран экземпляр R. pachyptila c длиной тела 880 мм, зафиксированный в 4% формалине. Материалом для микроанатомических и гистологических исследований послужили 6 особей R. pachyptila с длиной тела от 8.3 до 308 мм. Животные были зафиксированы в жидкости Буэна. До начала гистологической обработки животные хранились в 70% этаноле. Для изучения строения была применена стандартная гистологическая методика [9]. Срезы изготовлены на ротационном микротоме Leica RM 2125 и окрашены гематоксилином Караччи. Серии срезов хранятся в коллекции кафедры зоологии беспозвоночных Московского государственного университета.

Трофосома проходит по оси тела, целиком помещаясь в туловищном отделе. Самые передние срезы, на которых может быть обнаружена трофосома, находятся позади диссепимента, отделяющего туловищный отдел от вестиментального, на уровне гонопоров, открывающихся в вестиментальную полость. Задний конец трофосомы располагается впереди диссепимента, отделяющего туловищный отдел от первого сегмента опистосомы. Трофосома представляет собой цилиндрический орган, состоящий из отдельных продольных тяжей диаметром около 0.3 мм. Тяжи трофосомы переплетаются, образуют дивертикулы и анастомозируют друг с другом. У фиксированных экземпляров тяжи трофосомы окрашены в оттенки коричневого цвета. На поверхности тяжей трофосомы, как правило, видны дендритные отложения молекулярной серы ярко-белого цвета. Кристаллов серы больше в задней части тела. Снаружи трофосома одета полупрозрачной мышечной оболочкой, связанной тяжами со стенкой тела.

По оси тяжа трофосомы проходит осевой кровеносный сосуд диаметром 20–30 мкм (рис. 1, 2).

Рис. 1.

Поперечный срез через участок трофосомы R. pachyptila. Обозначения: av – афферентные сосуды трофосомы, co – целом, bp – кровеносный плексус на поверхности трофосомы, bc – бактериоциты, ax – осевые сосуды тяжей трофосомы, стрелками показаны радиальные кровеносные капилляры. Масштаб 0.05 мм.

Рис. 2.

Схема поперечного среза тяжа трофосомы. Обозначения: rb – радиальные кровеносные капилляры, остальные обозначения – как на рис. 1.

По периферии тяжа располагаются кровеносные сосуды периферического кровеносного плексуса диаметром от 3 до 10 мкм. Сосуды периферического кровеносного плексуса связаны с осевым кровеносным сосудом радиальными кровеносными капиллярами диаметром 1–3 мкм (рис. 1). Кровеносный плексус на поверхности тяжей формируется за счет ветвления афферентных кровеносных сосудов, отходящих от кровеносной обкладки вентрального сосуда. Вторичные афферентные сосуды связывают кровеносные плексусы соседних трофосомных тяжей. Осевые сосуды трофосомных тяжей представляют собой эфферентные сосуды, связанные с мезентериальным сосудом, из которого кровь поступает в дорсальный сосуд.

К осевому сосуду трофосомного тяжа прилегают уплощенные клетки с базофильной цитоплазмой. Со стороны полости тела тяж трофосомы одет уплощенными базофильными клетками, образующими стенки сосудов периферического кровеносного плексуса. Средняя зона трофосомы представлена паренхиматозной тканью, состоящей из крупных (диаметром около 20 мкм) клеток-бактериоцитов с оттесненными на периферию ядрами неправильной формы (рис. 1, 2). Цитоплазма бактериоцитов содержит многочисленные мелкие (2–5 мкм в диаметре) вакуоли, в которых находятся овальные бактерии.

В ранних исследованиях предполагалось, что трофосома вестиментифер развивается за счет энтодермальных клеток преобразованного кишечника [6, 10–12]. Это предположение основывалось на том факте, что у ювенильных особей сохраняются рот и рудиментарный кишечник, в клетках которого были обнаружены неидентифицированные бактерии. Однако, по данным авторов [13, 14], исследовавших механизм заражения ювенильных особей вестиментифер, сульфидокисляющие бактерии проникают в организм червя из внешней среды не через рудиментарный кишечник, а через стенку тела в передней части туловищного отдела. Тот факт, что трофосома представляет собой совокупность тяжей, осью каждого из которых является кровеносный сосуд, позволяет предполагать, что трофосома связана в своем происхождении с кровеносной системой. У типичных аннелид кровеносная система представлена спинным кровеносным и брюшным кровеносными сосудами. Кровь из вентрального сосуда переходит в дорсальный по кровеносной сети в стенке тела и по сосудам кровеносного плексуса в стенке кишечника и дорсовентральном мезентерии [15]. Эта общая схема справедлива и для вестиментифер с той разницей, что у последних дорсальный и вентральный сосуды связаны друг с другом сосудистой сетью в стенке тела и кровеносным плексусом в толще трофосомы [6, 16–18].

Мы предполагаем, что эволюционным предшественником трофосомы была кровеносная сеть, связывающая вентральный и дорсальный сосуды в туловищном отделе (рис. 3, 1). Клетки целомической выстилки на поверхности сосудов разрослись и дали начало паренхиматозной ткани трофосомы (рис. 3, 2).

Рис. 3.

Предполагаемое преобразование участка сети кровеносных капилляров (1) в трофосомный тяж (2) за счет разрастания целомического эпителия.

Важно подчеркнуть, что по данным ультраструктурных исследований между клетками-бактериоцитами сохраняются контакты по типу zonulae adhaerens и септатные десмосомы [7]. Такие контакты типичны для эпителиальной ткани, в том числе и для мезодермального эпителия целомической выстилки. По данным [16] у Lamеllibrachia luymesi Land & Nørrevang, 1975, трофосома состоит из двух частей. В передней части туловища доли трофосомы располагаются в стенке тела среди перьевидной мускулатуры, а в задней части доли трофосомы располагаются центрально вокруг мезентериального сосуда. Исследования по развитию вестиментиферы Ridgeia piscesae Jones, 1985, показывают, что трофосома развивается из двух зачатков: целомической выстилки со стороны стенки тела и целомической выстилки на поверхности рудиментарного кишечника [19]. Таким образом, можно предполагать, что трофосома вестиментифер развилась из двух источников, а именно: за счет целомической выстилки на поверхности сосудов кишечного плексуса и за счет целомической выстилки на поверхности сосудов кровеносного сплетения стенки тела.