Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2022, T. 503, № 1, стр. 117-120

Карибские острова – географический регион, имеющий большое значение как с позиций исторической биогеографии неотропической биоты, так и для понимания глобальной эволюции тропических экосистем. В состав современной фауны островов входит ряд эндемичных таксонов – представителей реликтовых групп позвоночных, становление которых связано, по меньшей мере, с палеогеном (например, рептилии Cadeidae, млекопитающие Solenodontidae, птицы Todidae). Общий облик фауны позвоночных Карибских островов существенно преобразился в позднечетвертичное время, когда, в результате беспрецедентного голоценового вымирания [1] исчезли многие представители реликтовых сообществ (в первую очередь, млекопитающие). Позднеплейстоценовые и раннеголоценовые фауны птиц Кубы, самого крупного из Карибских островов, также включали заметное число вымерших видов [2] и, таким образом, сильно отличались от современных. При этом ранее не предпринималось попыток непосредственно сопоставить позднечетвертичные и современные авифауны острова. В этой работе нами впервые проанализировано изменение таксономического разнообразия птиц Кубы в позднечетвертичное время на примере репрезентативного тафоценоза из одного пещерного местонахождения.

Нами изучены материалы по птицам из пещеры Эль-Аброн – одного из богатейших палеонтологических местонахождений Кубы. Пещера располагается в горном массиве Сьерра-де-ла-Гуира на западе острова (провинция Пинар-дель-Рио) и довольно труднодоступна, в результате чего в ней сохранились нетронутые многометровые отложения позднечетвертичного возраста, богатые ископаемыми остатками позвоночных [3]. В сборах из пещеры Эль-Аброн преобладают кости млекопитающих (насекомоядных, рукокрылых и грызунов), но также довольно обычны кости рептилий, амфибий и птиц – в том числе, представителей вымерших видов [3–11].

Предполагается, что основным фактором накоплений костей в пещере Эль-Аброн являлась жизнедеятельность сипух Tyto [3, 6]. В то же время в отложениях пещеры нередки кости и других видов хищных птиц [6, 10]: сов мелкого и среднего размера (Margarobyas spp., Athene cunicularia, Glaucidium sp.), а также мелких соколов и ястребов (Falco spp., Accipiter sp.). Таким образом, агентом формирования накоплений был комплекс нескольких видов некрупных хищников. Жертвами неузкоспециализированных хищных птиц (не стенофагов) в первую очередь становятся самые распространенные виды, поэтому присутствие костей определенных таксонов может служить индикатором их относительного обилия в окрестностях пещеры во время формирования соответствующего слоя. Послойное изменение таксономического состава представленных в выборке птиц отражает изменение рациона и состава хищников, что в данной работе рассматривается как свидетельство динамики фауны и населения птиц в окрестностях пещеры.

При раскопках в пещере были вскрыты отложения глубиной до 2.85 м и было выделено 9 слоев [3, 11]. Для мощного слоя VII (глубина залегания 0.8–1.72 м) получена радиоуглеродная датировка 17 406 ± 161 л. н. (с учетом калибрации: 20 050–21 474 л. н.), свидетельствующая о его позднеплейстоценовом возрасте [3]. Вышележащие слои V и VI (0.45–0.8 м) по фауне и сохранности материала сходны со слоем VII и, по-видимому, также относятся к позднему плейстоцену [9] или, по меньшей мере, к началу голоцена. Приповерхностный слой II (глубина 0.05–0.15 м) сильно отличается по составу фауны (см. ниже) и типу сохранности костей и, очевидно, имеет позднеголоценовый возраст.

В рамках данного исследования было определено около 1700 костей из слоев II, III/IV, V, VI, VII и IX, а также с поверхности пещеры Эль-Аброн. Наиболее репрезентативные материалы получены для слоев VII и II (406 и 610 костей соответственно). Представители воробьеобразных (Passeriformes) и совообразных (Strigiformes) рассматривались без учета подотрядной и семейственной принадлежности; в остальных случаях мы оперировали семействами (табл. 1).

В слоях VII и II многочисленны кости воробьиных (47% в слое II и 74% в слое VII), но в слое II наряду с воробьиными доминируют остатки дятловых (Picidae; 43%), которых в слое VII практически нет (0.5%). Материалы по птицам из слоя VII характеризуются в целом высоким таксономическим разнообразием по сравнению со слоем II: кроме воробьеобразных и дятловых, присутствуют стрижиные (Apodidae), голубиные (Columbidae), попугаевые (Psittacidae), тодиевые (Todidae), трогоновые (Trogonidae), соколиные (Falconidae), ястребиные (Accipitridae), совообразные, козодоевые (Caprimulgidae), бекасовые (Scolopacidae) и пастушковые (Rallidae). Из этих групп относительно обильны совообразные (13%), голубиные (4%), пастушковые и бекасовые (по 3%). В слое II, помимо доминирующих групп, присутствуют совообразные (7%), голубиные (1%) и пастушковые (0.6%); также определены единичные кости трогоновых, козодоевых, соколиных и ястребиных.

В материалах с поверхности, так же как и в слое II, доминируют воробьеобразные птицы и дятловые. В меньшем количестве присутствуют кости совообразных, голубиных, пастушковых, соколиных и трогоновых. Обилие дятлообразных при отсутствии остатков стрижиных, козодоевых и попугаев сближает поверхностный слой со слоем II. Важно отметить, что только на поверхности были обнаружены кости зубчатоклювых куропаток (Odontophoridae), кукушковых (Cuculidae) и грифов-индеек (Cathartidae) – характерных представителей современной авифауны Кубы.

Материалы из слоев III–VI позволяют проследить общую динамику авифауны окрестностей пещеры от плейстоцена к современности. В слоях V и VI еще наблюдается довольно высокое таксономическое разнообразие птиц, присутствуют стрижиные и попугаевые; кроме того, из слоя V происходит единственная для местонахождения кость утки (Anatidae). В пограничном интервале слоев III/IV в заметном количестве (6% от общего числа костей) появляются дятловые.

Полученные данные свидетельствуют о существенной реорганизации общей структуры авифауны окрестностей пещеры Эль-Аброн на протяжении позднечетвертичного времени. Очевидны некоторое сокращение таксономического разнообразия и заметный рост числа остатков дятловых в более поздних слоях (III/IV и II, а также поверхность; рис. 1). В древних (плейстоценовых) слоях в заметно большем количестве присутствуют кости обитателей открытых и околоводных ландшафтов (козодоевые, бекасовые, пастушковые, утиные), тогда как в голоценовых слоях остатки представителей этих групп отсутствуют или единичны. Наряду с практически полным отсутствием дятловых это свидетельствует об относительно широкой представленности открытых (в том числе, околоводных) местообитаний в окрестностях пещеры в позднем плейстоцене, что согласуется с палеоклиматическими данными [12]. В то же время показательно присутствие во всех изученных слоях костей характерных лесных обитателей трогонов, что свидетельствует о сохранении древесной растительности в ближайших окрестностях пещеры (по меньшей мере, на склонах гор) даже в эпизоды наиболее засушливого климата. Эти леса могли служить рефугиумами, в которых архаичные представители фауны острова (в том числе, трогоны) пережили эпохи неблагоприятного климата. Примечательно, что практически во всех слоях, включая приповерхностный слой II, присутствуют кости козодоя Siphonorhis daiquiri, известного только по ископаемым остаткам [13]. Это свидетельствует о том, что данный вид продолжал существовать на западе острова, по меньшей мере, до голоцена. Отсутствие в ископаемых материалах из пещеры костей курообразных косвенно подтверждает сложившиеся представления [14] о том, что населяющая Кубу современная виргинская американская куропатка (Colinus virginianus) была завезена на остров человеком.

Рис. 1.

Обилие (по числу костей) отдельных групп птиц в различных слоях пещеры Эль-Аброн (Западная Куба).