Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2022, T. 504, № 1, стр. 235-239

Гобиконодонтиды – плотоядные млекопитающие из группы эутриконодонтов, широко распространенные в раннемеловую эпоху в Евразии и Северной Америке [1–3]. Для Gobiconodontidae установлено наличие смены коренных (моляриформных) зубов, несвойственной для класса Mammalia [1, 4–6].

Прямые наблюдения полупрорезавшихся (erupting) или целиком находящихся внутри альвеолярных полостей непрорезавшихся (cryptic) нижних моляриформных зубов Gobiconodon ostromi Jenkins et Schaff, 1988 из раннего мела Северной Америки показали, что этот вид имел больше одной генерации моляриформных зубов [4]. Аналогичные свидетельства были получены для верхних и нижних зубных рядов Spinolestes xenarthrosus Martin et al., 2015 из раннего мела Испании [6]. У Gobiconodon borissiaki Trofimov, 1978 и G. hoburensis (Trofimov, 1978) из раннего мела Монголии – первых описанных представителей группы [7] – факт смены моляриформных зубов не был непосредственно зафиксирован (в том числе при рентгенографическом изучении), но презюмировался по различиям в степени стирания зубов соседних локусов [1, 4, 5].

Проведенное нами ранее [1] изучение возрастной изменчивости зубной системы гобиконодонтид из местонахождения Ховур (Höövör, Khovoor) позволило установить, что Gobiconodon hoburensis имел две генерации нижних моляриформных зубов (пять зубов в первой генерации и четыре во второй, т.е. M₁–M₅ и M₁R–M₄R), а более крупный G. borissiaki – три генерации (по пять зубов в первой и второй генерациях, два зуба в третьей генерации, т.е. M₁–M₅, M₁R–M₅R и M₁RR–M₂RR). У еще более крупного (реконструированная [4] масса тела около 2 кг) G. ostromi в третьей генерации было три нижних моляриформных зуба (M₁RR–M₃RR). Зубы разных генераций на определенных этапах онтогенеза функционировали одновременно, на наиболее поздней стадии моляриформный ряд зубов у G. hoburensis включал M₁R–M₄R и M₅, у G. borissiaki – M₁RR–M₂RR и M₃R–M₅R, у G. ostromi – M₁RR–M₃RR и M₄R–M₅R.

В настоящей статье описан фрагмент верхнечелюстной кости G. borissiaki, демонстрирующий наличие второго моляриформного зуба в стадии прорезывания. Это первое прямое свидетельство смены моляриформных зубов у Gobiconodon из раннего мела Монголии. Образец (экз. ПИН, № 5593/30) происходит из местонахождения Зун-Ховур (Zuun-Höövör, Zun-Khovoor) в Гучинской впадине Северной Гоби (сомон Гучин-Ус, аймак Уверхангай, 45°21′41″ с.ш., 102°34′35″ в.д.; хухтыкская свита, апт-альб) [8, 9]; он был найден в 2019 г. в ходе работ Совместной российско-монгольской палеонтологической экспедиции (СРМПЭ), хранится в коллекции Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН (ПИН), Москва.

Фрагмент верхнечелюстной кости (экз. ПИН, № 5593/30) имеет низкий в основании скуловой отросток; передний край корня скулового отростка находится над передней частью локуса M⁴, задний край – за локусом M⁵. Крупное переднее подглазничное отверстие расположено над локусом M¹, более мелкое заднее подглазничное отверстие – над задней альвеолой локуса M². На поверхности небного отростка верхнечелюстной кости вблизи передней части зубного ряда (до уровня локуса M¹ включительно) имеются несколько крупных и мелких отверстий. Лингвальнее ряда моляриформных зубов располагаются четыре глубокие и обширные небные впадины; особенно крупные впадины локализованы на уровне промежутков между зубами локусов M²–M³, M³–M⁴ и M⁴–M⁵.

На экз. ПИН, № 5593/30 сохранились альвеолы трех передних зубов: однокорневых C¹ и P¹ и крупного двухкорневого P² [см. 10]. В моляриформном ряду представлены альвеолы локусов M¹, M³ и M⁵, коронка зуба в состоянии прорезывания в локусе M² и почти нестертый функциональный зуб в локусе M⁴ (рис. 1).

Рис. 1.

Gobiconodon borissiaki Trofimov, 1978, экз. ПИН, № 5593/30, фрагмент левой верхнечелюстной кости с M²RR в стадии прорезывания, функциональным M⁴R и альвеолами C¹, P¹, P², M¹RR, M³R и M⁵: а – с окклюзиальной стороны, б – с лабиальной стороны; местонахождение Зун-Ховур, Монголия; хухтыкская свита, нижний мел.

Последний верхний моляриформный зуб M⁵ у G. borissiaki в нестертом состоянии функционировал одновременно с нестертым M²R и сильно стертыми M³–M⁴ [5, рис. 1А, 1В]. Присутствие нестертых, слабо или умеренно стертых крупных моляриформных зубов в третьем и четвертом локусах при наличии M⁵ (или его полностью сформированных альвеол) указывает на их принадлежность ко второй генерации – M³R–M⁴R; по размерам зубы этой генерации существенно превосходили своих предшественников [1, табл. 3: экз. ПИН, № 3101/20]. Аналогично, последний нижний моляриформный зуб M₅ у G. borissiaki прорезывался при сильно стертых M₂R и M₃–M₄ и затем функционировал одновременно с M₁RR–M₂RR и M₃R–M₄R [1].

Исходя из этих данных, онтогенетические признаки зубов, сохранившихся на экз. ПИН, № 5593/30, позволяют определить их принадлежность к конкретным зубным генерациям. Почти нестертый крупный моляриформный зуб в предпоследнем локусе при наличии альвеол M⁵ должен идентифицироваться как M⁴R (четвертый верхний моляриформный зуб второй генерации). Соответственно, полупрорезавшийся моляриформный зуб – это M²RR (второй верхний моляриформный зуб третьей генерации), а пустые альвеолы остальных моляриформных зубов принадлежат M¹RR и M³R.

Судя по длине альвеол, М¹RR – самый короткий зуб в ряду моляриформных зубов, тогда как M²RR – самый длинный. M²RR крупнее известных M²R [1, табл. 3] и имеет лучше выраженный эктофлексус. Три главных бугорка расположены в один продольный ряд, центральный бугорок A намного массивнее и выше переднего бугорка B и заднего бугорка C, а бугорок B существенно ниже бугорка C. Цингулюм широкий, хорошо выраженные мелкие цингулярные бугорки располагаются в его антеролабиальной части, а также на лабиальной и лингвальной сторонах на уровне пережима между бугорками A и C.

М⁴R поперечно расширенный, с хорошо развитыми цингулярными бугорками E и D, выступающими соответственно антеролабиально и постеролабиально. Лабиальная сторона в середине резко вогнута, эктофлексус глубокий. Лингвальная сторона значительно, но плавно вогнута на уровне вершины центрального бугорка. Передний и задний бугорки заметно смещены лабиально по отношению к центральному бугорку. Центральный бугорок A примерно в полтора раза шире и выше бугорков B и C, последние два приблизительно одинаковой высоты и ширины, но при этом бугорок B несколько уступает бугорку C по длине. Цингулюм широкий, хорошо выражены лингвальные цингулярные бугорки. Зуб почти нестертый, очень слабое апикальное стирание затронуло вершины главных бугорков и три самых крупных лингвальных цингулярных бугорка, передний из которых расположен в антеролингвальной части цингулюма, второй выступает сразу за ним на уровне задней части бугорка B, а третий находится на уровне передней части бугорка C.

Альвеолы М⁵ располагаются в основании корня скуловой дуги, сильно вытянуты поперечно.

Размеры экз. ПИН, № 5593/30 (L – длина, W – ширина, в мм): M²RR: L – 2.75; W – 1.6; M⁴R: L – 2.55; W – 2.1; альвеолярная длина M¹RR–M⁵ – 10.7.

Томографическое изучение образца, проведенное на рентгеновском микротомографе NeoScan N80 в ПИН, показало отсутствие минерализованных зубных закладок внутри альвеол M³R, M⁴R, M⁵ и других зубов (рис. 2). Корни полупрорезавшегося M²RR не полностью сформированные, короткие (вдвое короче, чем у M⁴R), с крупными пульпарными каналами, широко открытыми терминально. Концы корней M⁴R без следов резорбции, корневые каналы узкие. В альвеолах M³R и M⁴R костная ткань между корнями плотная, без полостей и крупных пустот, что указывает на отсутствие зачатков замещающих зубов.

Рис. 2.

Gobiconodon borissiaki Trofimov, 1978, экз. ПИН, № 5593/30, фрагмент левой верхнечелюстной кости с лабиальной стороны, томограмма с различными эффектами освещения; местонахождение Зун-Ховур, Монголия; хухтыкская свита, нижний мел.

Наличие M²RR и отсутствие замещающих зубов в локусах M³R–M⁴R соответствуют установленному для G. borissiaki числу нижних зубов второй и третьей генераций (M₁R–M₅R и M₁RR–M₂RR) [1]. Отсутствие зубной закладки в локусе M⁵ может быть связано с более поздним прорезыванием M⁵R, аналогично нижнему зубному ряду, где M₅R функционировал одновременно со стертыми M₁RR–M₂RR и M₃R–M₄R [1, 10].

Характерные для Spinolestes особенности смены верхних моляриформных зубов (медиальное замещение зубов, более раннее прорезывание замещающего зуба в локусе M² по сравнению с соседними зубами той же генерации) [6] у изученного экземпляра Gobiconodon borissiaki не отмечены.

Дифиодонтная зубная система с двумя генерациями резцов, клыков и премоляров и единственной генерацией моляриформных зубов – один из важнейших реперных признаков класса Mammalia. Поэтому открытие смены моляриформных зубов у Gobiconodon поначалу произвело ошеломляющее впечатление на исследователей [4]. Однако возврат к множественной, полифиодонтной (точнее, олигофиодонтной, финализированной на взрослой стадии, см. [11, 12]), смене моляриформных зубов не является чем-то совершенно экстраординарным в свете современного понимания эпигенетических механизмов. У амниот с полифиодонтной зубной сменой эпителиальная зубная пластинка присутствует на протяжении всей жизни и содержит стволовые клетки, необходимые для формирования зубов новых генераций [13]. У млекопитающих после формирования второй (постоянной) генерации зубов зубная пластинка деградирует в результате действия сложного механизма, включающего комбинацию миграции и трансформации клеток и апоптоза [13]. Этот механизм контролируется небольшим числом генов, сбой в работе которых способен привести к возобновлению множественной смены моляриформных зубов (пример см. [14]). Отверстия на лингвальной стороне межкорневых перегородок в альвеолах моляриформных зубов раннемеловых гобиконодонтид были ранее интерпретированы нами как ямки для эпидермальных тяжей, соединяющих зубные пластинки с растущими эмалевыми колпачками зачатков замещающих зубов [15].

Нами предполагается [1], что возврат к несвойственной для млекопитающих многократной смене коренных зубов был важной эволюционной адаптацией гобиконодонтид, позволявшей им долго расти, достигать относительно крупных размеров, охотиться на соответствующую по величине добычу и защищаться от других хищников.

Помимо гобиконодонтид, смена моляриформных зубов (по меньшей мере, две генерации) обнаружена у раннеюрского рода Sinoconodon, рассматриваемого как сестринский таксон по отношению к прочим маммалиаформам [16]. Кроме того, на основании дифференцированного стирания (значительных различий в степени стирания соседних зубов) смена моляриформных зубов предполагается для морганукодонтов Megazostrodon [17] и Morganucodon [12] и раннемелового представителя амфидонтид Acinacodus [18].

Основные возражения против возможности смены моляров у мезозойских млекопитающих (за исключением Gobiconodontidae и Sinoconodon) связаны с отсутствием находок образцов с сохранившимися зубами в состоянии смены. Однако такие экземпляры и должны встречаться очень редко, так как смена зубов происходила достаточно быстро, а зубные закладки могли сохраниться лишь на стадии их полной минерализации (как у Gobiconodon ostromi [4], Spinolestes xenarthrosus [6] и описанного выше экземпляра G. borissiaki). Тем не менее зубная смена в локусе M¹ зафиксирована у симметродонта Kiyatherium из раннего мела Западной Сибири [19]; возможно, смена первого моляриформного зуба была общей чертой всех базальных трехнотериев [см. 1].

Таким образом, смена моляриформных зубов может быть более распространенным явлением среди мезозойских млекопитающих, чем обычно считается.