Доклады Российской академии наук. Науки о жизни, 2022, T. 507, № 1, стр. 441-444

Род Chasmaporthetes Hay, 1921, объединяет неогеновые и плейстоценовые виды сравнительно крупных, но легко сложенных гиен, из-за длинных тонких конечностей получивших название “охотящихся гиен” (hunting hyenas). Предполагается, что в отличие от многих других гиен хасмапортетесы были активными охотниками, хорошо адаптированными к бегу.

Специализация к активному хищничеству также отражена в строении зубной системы этих гиен. Все щечные зубы представителей рода Chasmaporthetes режущего (гиперкарниворного) типа. Предкоренные зубы более тонкие, чем у других плио-плейстоценовых гиен, с режущими лезвиями главных бугорков и сильно развитыми задними добавочными базальными бугорками. Для Chasmaporthetes характерен узкий хищнический зуб m1 без метаконида; его короткий талонид не имеет бассейна (в отличие от других гиен) и состоит из одного режущего лезвия, которое сформировано гипоконидом [1–3].

Род Chasmaporthetes существовал с позднего миоцена (туролия) до раннего плейстоцена (1.4–0.8 млн. л.н.). Его ареал включал значительную часть Евразии (C. lunensis (Del Campana, 1914); C. borissiaki (Khomenko, 1932); C. bonisi Koufos, 1987; C. exitelus Kurtén et Werdelin, 1988; C. gangsriensis Tseng, Li et Wang, 2013), Африки (C. nitidula Ewer, 1955; C. australis Hendey, 1974) и Северной Америки (C. ossifragus Hay, 1921) [1, 4]. Это единственный род Hyaenidae, проникший в Северную Америку [4, 5].

Наибольшее распространение представители рода Chasmaporthetes получили в виллафранке. На территории Евразии с позднего плиоцена по ранний плейстоцен был широко распространен C. lunensis. В Испании этот вид был найден в плиоценовых местонахождениях Лайна и Вильяройя [6–8] и раннеплейстоценовом местонахождении Пуэбла-де-Вальверде [9]. На территории Франции C. lunensis известен из плиоценового местонахождения Этуэр и из нижнего плейстоцена местонахождений Сенез, Рокканейра, Сен-Валье и Пардин [10, 11]. В Италии раннеплейстоценовые остатки C. lunensis найдены в местонахождениях Оливола, Валь-ди-Магра и Инферно [10, 12], в Германии – в местонахождени Эрпфинген [13].

За пределами Европы C. lunensis был найден в Турции в плиоценовых местонахождениях Гулязи [14] и Чалта [15]. Материалы по C. lunensis из плиоцена и плейстоцена Евразии были детально описаны М.В. Сотниковой [2, 16] из местонахождений Береговая (Россия, Забайкалье), Одесские катакомбы (Украина, MN15; подвид C. l. odessanus Sotnikova, 1994), Шамар (Монголия, MN16), Куруксай (Таджикистан, MNQ17). С. lunensis также присутствует в нескольких китайских плиоценовых местонахождениях [1, 17]. Помимо C. lunensis в Азии выделялись также C. kani Galiano et Frailey, 1977, C. progressus Qiu, 1987 и C. bielawskyi (Schaub, 1941) [см. 17], но в настоящее время они обоснованно считаются синонимами С. lunensis [18].

Находки Chasmaporthetes в Восточной Европе редки. В связи с этим значительный интерес представляют новые материалы из пещеры Таврида в Крыму. Эта пещера расположена в 15 км восточнее Симферополя около п. Зуя Белогорского района. По составу фауны позвоночных костеносный слой датируется ранним плейстоценом (поздний виллафранк, псекупский комплекс, 1.8–1.5 млн. л.н.) [19]. Во время раскопок в пещере было найдено множество костей хищных млекопитающих, в том числе Hyaenidae. Подавляющее большинство остатков гиен (к настоящему времени их найдено более 100) принадлежит гигантской гиене Pachycrocuta brevirostris (Gervais, 1850), и лишь одна находка из сборов 2021 г. – описанный ниже верхнечелюстной фрагмент – относится к C. lunensis (рис. 1). Это первая находка Chasmaporthetes в плейстоцене Крыма см. [20].

Рис. 1.

Chasmaporthetes lunensis (Del Campana, 1914), экз. ПИН, № 5644/110, фрагмент левой верхнечелюстной кости с Р2–Р3: а – с окклюзиальной стороны, б – с лабиальной стороны, в – с лингвальной стороны; Крым, пещера Таврида; нижний плейстоцен. Обозначения: 1 – дистальный край альвеолы С1; 2 – дистальная часть альвеолы Р1; 3 – фасетка стирания от окклюзии с р2; 4 – фасетка стирания от окклюзии с р3; 5 – цингулюм.

Изученный образец хранится в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН (ПИН), Москва. Измерения проводились штангенциркулем с точностью до 0.1 мм. На зубах измерялись наибольшая переднезадняя длина (L) и наибольшая лабиолингвальная ширина (W).

На фрагменте левой верхнечелюстной кости (экз. ПИН, № 5644/110) сохранились целые двухкорневые премоляры P2–P3 и части альвеол однокорневых зубов – клыка C1 и переднего премоляра P1 (рис. 1). Дистальный край альвеолы С1 вплотную примыкает к альвеоле Р1. Ширина уцелевшей части альвеолы Р1 – 11.9 мм, реконструируемая ширина Р1 – 12.2–12.4 мм. Дистальный край альвеолы Р1 без диастемы примыкает к альвеоле Р2.

Премоляры P2–P3 имеют высокий конусовидный главный бугорок, редуцированный передний добавочный бугорок, смещенный лингвально, сильно развитый задний добавочный базальный бугорок, а также характерные для Chasmaporthetes мощный непрерывный цингулюм и базальный лингвальный выступ (выступ протокона), смещенный дистально.

Главные бугорки P2–P3 лабиолингвально сжатые, выпуклые с лабиальной стороны и почти плоские с лингвальной стороны, слегка наклонены назад. Главный бугорок на Р2 существенно короче и ниже, чем на P3. Передний и задний режущие гребни хорошо выражены. Основание переднего режущего гребня смещено лингвально от оси зуба. Передние добавочные бугорки сильно редуцированы и уплощены, смещены лингвально (различимы с лингвальной стороны P2 и P3 по наличию соответствующих складок в основании главных бугорков). Задние добавочные базальные бугорки высокие, сильно сжатые лабиолингвально, отделены от главных бугорков глубокими вырезками. Цингулюм особенно мощно выражен вдоль лингвальной стороны, а на лабиальной стороне – дистальнее главного бугорка. Выступ протокона не имеет собственной вершины, его поверхность ровная и наклонена лингвально. Край выступа протокона четко очерчен лингвальным цингулюмом.

Размеры зубов (в мм) экз. ПИН, № 5644/110: P2: L – 18.2; W – 12.0; P3: L – 23.2; W – 15.2.

Мезиальный край Р2 отчетливо смещен лингвально относительно осевой линии зубов Р1–Р3 и имеет фасетку стирания от окклюзии с р2. В дистальной части выступа протокона Р3 четко выражена фасетка стирания от окклюзии с р3. Это указывает на небольшую экскурсию (подвижность) нижней челюсти, необходимую для плотного примыкания премоляров при их окклюзии.

Экз. ПИН, № 5644/110 демонстрирует характерные признаки Chasmaporthetes, включая лабиолингвально сжатые главные бугорки с развитыми передними и задними режущими гребнями на верхних премолярах. Размеры и строение Р2–Р3 у экз. ПИН, № 5644/110 соответствуют таковым C. lunensis (см. рис. 2). Редукция передних добавочных бугорков характерна для C. lunensis в отличие от C. exitelus и С. nitidula [1, 2]. Строение премоляров соответствует режущей специализации пары хищнических зубов Р4/m1.

Рис. 2.

Сравнение размеров верхних премоляров Р2 и Р3 Chasmaporthetes и Pachycrocuta (L – длина, W – ширина, в мм): а – P2, б – P3. Обозначения: звезда – С. lunensis (Del Campana, 1914), экз. ПИН, № 5644/110, Таврида, Крым, Россия; квадрат – С. lunensis, различные местонахождения Евразии [6, 11]; косой крест – C. borissiaki (Khomenko, 1932), Молдавия и Франция [1]; круг – P. brevirostris (Gervais, 1850), Таврида, Крым, Россия: без заливки – экз. ПИН, № 5644/104; с заливкой – экз. ПИН, № 5644/162.

Соотношение числа находок остатков Chasmaporthetes lunensis и Pachycrocuta brevirostris в пещере Таврида близко к 1:100. Можно полагать, что хасмапортетес был относительно редким элементом фауны млекопитающих в раннем плейстоцене Восточной Европы. Присутствие C. lunensis соответствует возрасту 1.8–1.5 млн. л.н., установленному для фаунистического комплекса Тавриды на основании анализа его состава [19]. Данная находка Chasmaporthetes является одной из самых поздних в Европе.